Gesneriaceae , семейство геснериевых , [3] [4] — семейство цветковых растений , насчитывающее около 152 родов и ок. 3540 видов [5] в тропиках и субтропиках Старого Света (почти все Didymocarpoideae ) и Нового Света (большинство Gesnerioideae ), причём очень небольшое число распространяется и на районы с умеренным климатом. Многие виды имеют яркие и эффектные цветы и выращиваются как декоративные растения.
Фамилия основана на роде Gesneria , который назван в честь швейцарского натуралиста и гуманиста Конрада Гесснера . [6]
Большинство видов представляют собой травянистые многолетники или полукустарники , но некоторые представляют собой древесные кустарники или небольшие деревья . Филлотаксис обычно противоположный и перекрестный , но в некоторых группах листья имеют спиральное или очередное расположение. Как и у других представителей семейства Lamiales, у цветков есть (обычно) зигоморфный венчик, лепестки которого слиты в трубку, и нет какого-либо признака, который отличал бы геснериаду от любого другого представителя Lamiales. [4] Геснериады отличаются от родственных семейств Lamiales необычной структурой соцветия, «парноцветковым цимом», но некоторые геснериады лишены этой характеристики, а некоторые другие Lamiales ( Calceolariaceae и некоторые Scrophulariaceae ) разделяют ее. Завязь может быть верхней, полунижней или полностью нижней, а плод — сухой или мясистой коробочкой или ягодой . Семена всегда мелкие и многочисленные . Gesneriaceae традиционно отделяют от Scrophulariaceae наличием одногнездного , а не двугнездного яичника и пристеночной, а не осевой плацентации.
«Gesneriaceae» — это консервативное название ( nom. cons. ), [2] означающее, что, хотя альтернативные, менее часто используемые названия семейства были опубликованы ранее, Международный кодекс номенклатуры водорослей, грибов и растений определяет это как название быть использованным. Он был опубликован Луи Клодом Ришаром и Антуаном Лораном де Жюссье в 1816 году. [1] В 1829 году Бартелеми Дюмортье разделил семью на два племени в зависимости от количества тычинок. [7] Однако единственный род, который он поместил в свое племя с двумя тычинками, Columellia , теперь помещен в отдельное семейство Columelliaceae . [8] Некоторые источники считают публикацию Дюмортье первой для семьи. [9]
Ботаниками, внесшими значительный вклад в систематику семейства, являются Джордж Бентам , Роберт Браун , Б. Бёртт, С. Б. Кларк , Олив Мэри Хиллиард , Джозеф Далтон Хукер , Уильям Джексон Хукер , Карл Фрич , Элмер Дрю Меррилл , Гарольд Э. Мур-младший. , Джон Л. Кларк, Конрад Вернон Мортон , Генри Николас Ридли , Лоуренс Ског , У. Т. Ван, Антон Вебер и Ханс Вилер . [ нужна цитация ] Общество геснериад — международное садоводческое общество, занимающееся продвижением, выращиванием и изучением геснериевых. [10]
Примерно с 1997 года молекулярно-филогенетические исследования привели к обширным изменениям в классификации семейства Gesneriaceae и его родов, многие из которых были переописаны или синонимизированы . Новые виды все еще обнаруживаются, особенно в Азии, и могут еще больше изменить родовые границы. Ниже показана консенсусная филогения, использованная для построения классификаций семейства в 2013 и 2020 годах (до уровня племен). Семейство Calceolariaceae показано как сестра Gesneriaceae. [11] [12]
Филогеномное исследование , опубликованное в 2021 году, в котором использовалось 418 ядерных генов, подтвердило монофилию всех подсемейств и племен. Он определил Пельтантеру как сестру клады Calceolariaceae и Gesneriaceae. Было обнаружено, что среди Gesnerioideae сестринскими сестрами остальных племен являются Napeantheae, а не Titanotricheae. Положение Titanotricheae варьировалось в зависимости от метода, использованного для построения кладограммы, что, по предположению авторов, было связано с неполной сортировкой линий после быстрой дивергенции. Филогенетическое положение Titanotrichum остается невыясненным. [13]
Род Sanango не всегда включался в состав Gesneriaceae. Однако молекулярно-филогенетические исследования, опубликованные до 2021 года включительно, предполагают, что он действительно принадлежит к семейству как самый базальный член и помещен в собственное подсемейство. Исследования также показывают, что род Peltanthera находится за пределами семейства, [12] [13], хотя некоторые источники все еще относят его к семейству Gesneriaceae. [14] Род Rehmannia также иногда включался в это семейство, но теперь его относят к семейству Orobanchaceae . [15]
Ни один морфологический признак не разделяет абсолютно два основных подсемейства (т. е. не образует единой синапоморфии ). Проростки Gesnerioideae имеют нормальные семядоли одинакового размера и формы (изокотильные). Семядоли Didymocarpoideae обычно, но не всегда, различаются по размеру и форме (анизокотильные). Одна семядоля перестает расти и отмирает, а другая продолжает расти и может даже образовывать очень крупный лист, единственный, который есть у растения ( Monophyllaea , некоторые Streptocarpus ). Цветки Gesnerioideae обычно имеют четыре плодородные тычинки , редко две или пять. Цветки Didymocarpoideae обычно имеют две плодородные тычинки, реже четыре, реже одну или пять. [12]
На основе молекулярно-филогенетических , морфологических и биогеографических различий семейство было разделено на два основных подсемейства: подсемейство Didymocarpoideae (ранее Cyrtandroideae), включающее все виды, кроме одного, из Старого Света , и подсемейство Gesnerioideae, родное от западной Америки до Тихого океана до Тихого океана. Австралия и юго-восточный Китай. Род Sanango выделен в отдельное подсемейство Sanangoideae. Два основных подсемейства далее делятся на трибы и подтрибы. [12]
Роды, принятые Plants of the World Online (PoWO) по состоянию на апрель 2021 г., [обновлять]перечислены ниже [16] вместе с их размещением в подсемействе и племени Вебером и др. (2020). [12] Три рода перечислены PoWO, но не Weber et al. : Копточейле Хоффманнс. (с сомнением отнесена к Gesneriaceae), Parakohleria Wiehler (теперь включена в Pearcea ) и Peltanthera Benth. (исключены из Gesneriaceae в результате молекулярно-филогенетических исследований).
Около половины видов Нового Света (т.е. подсемейство Gesnerioideae) адаптированы к опылению птицами , особенно колибри в Америке. Виды, опыляемые птицами, обычно имеют двугубые цветки красного цвета; примеры встречаются в родах Asteranthera , Columnea и Sinningia . Среди родов Старого Света похожие цветки имеет Aeschynanthus . [17]
Некоторые роды семейства выращиваются как декоративные , садовые и комнатные растения . К таким родам относятся: Aeschynanthus , Achimenes , Columnea , Gesneria , Haberlea , Nematanthus (син. Hypocyrta ), Ramonda и Streptocarpus (капские первоцветы, африканские фиалки). [17] Одним из наиболее знакомых садоводам членов семейства являются африканские фиалки из секции Streptocarpus Saintpaulia . Геснериады в культурном отношении делятся на три группы в зависимости от того, превращаются ли и каким образом их стебли в запасающие органы: корневищные , клубневые и «волокнистые», то есть те, у которых отсутствуют такие запасающие структуры (хотя все геснериады имеют волокнистые корни). . [ нужна цитата ]
.jpg/1280px-Columnea_microphylla_(14604475109).jpg)
