stringtranslate.com

Геликониус харитония

Heliconius charithonia , зебровая длиннокрылка или зебровая геликония — вид бабочек, принадлежащий к подсемейству Heliconiinae семейства Nymphalidae . [2] [3] Впервые описан Карлом Линнеем в 1767 году в его 12-м издании Systema Naturae . Яркий полосатый черно-белый рисунок на крыльях является апосематически и отпугивает хищников. Это государственная бабочка Флориды .

Вид распространен в Южной и Центральной Америке, а также на севере до южного Техаса и полуострова Флорида; в теплые месяцы наблюдаются миграции на север в другие американские штаты. [4]

Взрослые особи Zebra longwing ночью ночуют группами до 60 взрослых особей, чтобы укрыться от хищников. Взрослые бабочки необычны тем, что питаются как пыльцой, так и нектаром; пыльца позволяет им синтезировать цианогенные гликозиды , которые делают их тела токсичными для потенциальных хищников. Гусеницы питаются различными видами страстоцвета, избегая защитных трихом растений , откусывая их или настилая на них шелковые коврики.

Зебровая бабочка, Heliconius charithonia (Linnaeus), была объявлена ​​государственной бабочкой Флориды в 1996 году. [4] Однако массовое распыление наледа уничтожило популяцию зебровой бабочки в округе Майами-Дейд, Флорида [ требуется ссылка ] . Произошло массовое падение колоний, что повлияло на баланс экосистемы. Необходимы дальнейшие исследования для оценки любого потенциала повторной колонизации.

Кормление. Видеоклип
Зебра Длиннокрылые гнездятся

Описание

Гусеницы белые с черными пятнами и имеют многочисленные черные шипы вдоль тела. Взрослые бабочки мономорфны , среднего размера с длинными крыльями. На спинной стороне крылья черные с узкими белыми и желтыми полосками, с похожим рисунком на брюшной стороне, но более бледные и с красными пятнами. Размах крыльев составляет от 72 до 100 мм. [5]

Распространение и среда обитания

H. charithonia встречается в Южной Америке , Центральной Америке , Вест-Индии , Мексике , на юге Техаса и полуостровной Флориде . Взрослые особи иногда мигрируют на север в Нью-Мексико , Южную Каролину и Небраску в теплые месяцы. Географическое распространение H. charithonia совпадает с ареалами других бабочек, что иногда приводит к конфликтам. Например, ареалы H. charithonia и перламутровки залива совпадают; в некоторых случаях перламутровки залива иногда могут подвергаться конкуренции и борьбе с Heliconius charithonia vazquezae, когда эти виды имеют популяции для размножения в схожих областях и в пределах одного географического ареала. [6] Она была объявлена ​​официальной бабочкой штата Флорида в Соединенных Штатах в 1996 году. [2] [3] Вид часто посещает тропические гамаки, влажные леса, опушки или поля. [3]

Подвиды

Поведение

Миграция

Хотя H. charithonia в некоторой степени статичен, сохраняя свой ареал обитания, взрослые особи перемещаются между территориями. [7] Бабочки мексиканского происхождения мигрируют на север в Техас, следуя уменьшающемуся градиенту температуры. Осадки не оказывают никакого влияния на характер миграции. Даты прибытия и продолжительность пребывания зависят от пройденного расстояния: чем больше пройденное расстояние, тем короче продолжительность пребывания. [8]

Размещение для отпугивания хищников

Взрослые особи ночуют группами до 60 особей каждую ночь, возвращаясь в одно и то же место каждую ночь. Эти места обеспечивают защиту для взрослых, большие группы отпугивают хищников и сохраняют тепло. [9] Одиночные особи или очень маленькие места избегают демонстрации надлежащих предупреждающих сигналов, чтобы не привлекать хищников. [10] Предварительные взаимодействия, которые состоят из сидения рядом друг с другом, недолгой погони друг за другом во время порхания или грения на солнце, [11] происходят между бабочками из разных мест, что указывает на то, что бабочки знают о других местах в их домашнем ареале. Несмотря на это, зебровая длиннокрылая бабочка предпочитает формировать меньшие скопления. Оптимальный размер места для ночлега для отпугивания хищников составляет пять особей; размер места для ночлега также зависит от доступности ресурсов и добычи пищи. H. charithonia ночует, чтобы продемонстрировать коллективный апосематизм , отпугивая хищников, явно рекламируя свой неприятный вкус. [10]

Конспецифическое распознавание

Взрослые особи H. charithonia каждую ночь образуют общие ночлежки. Общие ночевки происходят, когда особи собираются в определенном месте более чем на несколько часов. Ночевки начинаются уже за три часа до заката и обычно заканчиваются в течение двух часов после восхода солнца. [10] Поскольку ночевки происходят ночью, взрослым особям необходимо видеть при слабом освещении, чтобы находить места для ночевок, либо при поиске веточек, усиков и сухих листьев, на которые можно приземлиться, чтобы начать ночевку, либо при поиске сородичей , которые уже устроились на ночлег. [12] Их глаза также помогают им распознавать цветовые узоры у сородичей. УФ- родопсины в глазах помогают им различать желтые пигменты 3-OHK или ультрафиолетовые цвета и другие желтые пигменты, которые для человеческого глаза неразличимы. [13] На более коротких расстояниях бабочки распознают сородичей с помощью химических сигналов. [12] Эти химические сигналы включают летучие и нелетучие вещества. Значение этой химической коммуникации остается в значительной степени неизвестным для Heliconius в целом. Однако у H. melpomene было обнаружено, что (E)-?-оцимен привлекает самцов и самок в дневных ситуациях. [14]

Жизненный цикл

Кормление пыльцой

Взрослые особи необычны среди бабочек тем, что они едят пыльцу , а также пьют нектар . Эта способность способствует их долголетию — они могут жить до 3 месяцев во взрослой форме в дикой природе и 4–5 месяцев в лабораторных условиях. [15] Такое поведение способствовало развитию апосематизма и мимикрии среди видов Heliconius . Бабочки, питающиеся пыльцой, более неприятны для хищников, более ярко окрашены и демонстрируют превосходное миметическое разнообразие по сравнению с теми, кто этого не делает. [16]

Взрослые бабочки выбирают свои домашние ареалы на основе коллекций пыльцевых растений. Взрослая особь собирает пыльцу, вставляя свой хоботок в цветок, совершая определенные движения, чтобы обеспечить сцепление с пыльцевыми зернами. Пищеварение происходит сразу после приема внутрь, когда пыльца контактирует со слюной, и аминокислоты растворяются. [17] Оптимальное потребление аминокислот происходит за счет обильного производства слюны и нежного и медленного пережевывания. [18] [ как? ] Ночью бабочки переваривают пыльцу, поскольку оптимальные питательные ресурсы получаются во время отдыха или сна. [17]

Питание пыльцой коррелирует с более высокой общей приспособленностью . Особи, которые питаются пыльцой, живут дольше, чем те, которые питаются только нектаром или сахарной водой. Самки переносят больше пыльцы, чем самцы, поскольку для производства яиц необходимы такие питательные вещества, как аминокислоты из пыльцы. Оогенез сильно зависит от потребления пыльцы. Когда в рационе отсутствует пыльца, скорость откладки яиц снижается, а плодовитость за всю жизнь или количество произведенных яиц значительно падает. [17]

Питание пыльцой также коррелирует с невкусностью для хищников. Аминокислоты из пыльцы используются в качестве предшественников для синтеза цианогенных гликозидов , которые хранятся в тканях личинок и взрослых особей, что объясняет их токсичность. [16] Когда доступность пыльцы низкая, взрослые бабочки перерабатывают цианогенные гликозиды, которые они синтезировали ранее. С меньшим ожиданием качества пыльцы самки перераспределяют свои цианогены на репродуктивный вклад, поскольку личинки получают наибольшую выгоду от цианогенеза; недостаток аминокислот в рационе взрослых особей не обязательно коррелирует с ослабленной цианогенной защитой. [19]

Гусеница питается желтой страстоцветом ( Passiflora lutea ), пробковым страстоцветом ( Passiflora suberosa ) и двухцветковым страстоцветом ( Passiflora biflora ). Личинки регулируют свое питание до равного соотношения белков и углеводов. [20] Они питаются растениями пассифлоры , на которых их мать отложила яйца. Растения пассифлоры имеют трихомы , структуры, которые уменьшают физическое или химическое нападение травоядных. Личинки H. charithonia могут избегать воздействия трихом, будучи в состоянии освободиться от захвата трихомы, выдергивая свои ноги из захвата крючка трихомы и кладя шелковые коврики на трихомы, обеспечивая поверхность для более легкого передвижения, и они удаляют кончики трихом, кусая их. Кончики трихом обнаруживаются в фекалиях этих особей. Личинки часто стараются избегать участков с самой высокой плотностью трихом, оставаясь на нижней поверхности листьев. [21]


Необычной особенностью длиннокрылых, или геликонианских, бабочек является то, что взрослые особи живут относительно долго. Большинство других бабочек живут всего несколько недель, но геликонианцы продолжают жить и откладывать яйца в течение нескольких месяцев. [22]

Система спаривания

Сигналы для спаривания

Самцы бабочек ищут визуальные, обонятельные, тактильные и слуховые сигналы от самок во время спаривания. [23] У H. charithonia некоторые растения-хозяева предоставляют эти сигналы самцам, тем самым влияя на время и место размножения. Это происходит потому, что когда личинки повреждают растение при поедании его, выделяются летучие вещества зеленых листьев , шестиуглеродные спирты , альдегиды и ацетаты . Они дают обонятельные сигналы самцу, тем самым указывая на местонахождение куколок ( пары). Поскольку эти куколки замаскированы и не имеют сильных половых феромонов , самцы полагаются на обонятельный сигнал от поврежденного растения, чтобы найти пару. Запахи также побуждают самцов узнавать местоположение растения для будущих совокуплений. Пространственная память бабочек достаточно хороша, чтобы они могли регулярно возвращаться к местам ночлега и спаривания. [24]

Распространенной проблемой среди всех бабочек является избегание спаривания с другими видами бабочек. [25] Ошибки редки, поскольку самцы могут различать выбросы, производимые личинками и другими травоядными, поедающими растение. Личинки выделяют летучие вещества, химически схожие с теми, которые выделяет растение. [24] Сигналы спаривания H. charithonia контролируются несколькими генами (они плейотропны ), особенно в отношении мюллеровой мимикрии . [26]

Спаривание куколок

Взрослые особи демонстрируют куколочное спаривание, при котором самцы ждут, пока самка выйдет из куколки. После появления два или более самцов могут бороться за победу в совокуплении. Победитель спаривается с самками и не дает другим самцам сделать это посредством химического переноса, [3] [9] передавая богатый питательными веществами сперматофор самке, что снижает ее привлекательность для других потенциальных партнеров. [27]

Спаривание куколок возникло ровно один раз в ходе эволюции Heliconius , и эти виды образуют кладу на эволюционном дереве. Хотя спаривание куколок наблюдается довольно часто у насекомых, в природе оно встречается редко. [28] Самцы выполняют предкопуляционное поведение охраны партнера, при котором самцы находят и садятся на куколок , после чего происходит совокупление с самкой. [24]

Достигнув куколок, самцам часто приходится конкурировать за право спаривания с самкой, которая является тенеральной (только что вылупившейся). Обычно самец посещает одну и ту же куколку по крайней мере неделю, в течение которой он периодически роится на ней, сражаясь с другими самцами за позицию. Бои состоят из того, что самцы отбиваются от других самцов, которые пытаются приземлиться на ту же куколку, раскрывая крылья. Если это не срабатывает, самец пытается сбросить нарушителя давлением своей головы и антенн. Если больше самцов пытаются роиться на куколке, два исходных самца работают вместе, чтобы отбиваться от других, одновременно раскрывая крылья, на мгновение забывая, что они изначально были конкурентами. Бои обычно длятся один или два часа, но продолжаются на протяжении всего развития куколки.

Акт спаривания куколок состоит в том, что самец вставляет свой живот в куколку. Если появляется второй самец, он отбивается от других самцов, раскрывая крылья во время совокупления, вместо того, чтобы пытаться спариться с самкой, вставляя свой живот. Через два или три часа спаривания самка выходит, и совокупление продолжается еще час. Во время процесса самки остаются относительно неподвижными, за исключением расправления крыльев и выделения мекония . По мере того, как происходит совокупление , все меньше самцов пытаются приблизиться к самке. Однако, если это происходит, совокупляющийся самец продолжает отбиваться от них, раскрывая свои крылья. После того, как совокупление завершено, самец и самка некоторое время сидят бок о бок. В течение этого короткого периода другие самцы не пытаются совокупляться с самкой. [28]

Брачные дары в виде сперматофора

Самцы передают богатый белком сперматофор самкам при спаривании. Сперматофоры — это брачные подарки , которые выполняют различные функции, одна из которых — обеспечение химикатами ( цианогенами ), которые защищают мать и будущее потомство от хищников. Для самок это полезно, поскольку откладывание яиц истощает ее защитные химикаты. Среди девяти изученных видов Heliconius , у H. charithonia была самая высокая средняя концентрация цианида в его сперматофорах. [29]

У большинства видов бабочек феромоны играют роль в ухаживании и распознавании партнера [23] и могут играть роль в отпугивании партнеров. Сперматофоры содержат анафродизиаки , феромоны, которые снижают привлекательность самок для последующих самцов, что указывает на эволюцию, обусловленную внутриполовым отбором между самцами. Они уменьшают преследование самцами спаривающихся самок. Сперматофоры содержат нефертильную сперму ( апирен ), чтобы усилить анафродизиакальный эффект. Передача анафродизиаков, таким образом, снижает выбор самок для спаривания. [27]

Полная деградация сперматофора до оранжевого или желтого вещества происходит в течение двух недель. Бабочки, спаривающиеся с куколками, такие как H. charithonia, считаются моноандрическими ; самки редко участвуют более чем в одном спаривании за всю жизнь. [30]

Соотношение полов и распределение

В период вылупления соотношение в значительной степени смещено в сторону самок, но в остальное время года соотношение полов в целом смещено в сторону самцов (68% самцов). Это происходит потому, что самцы обычно остаются около своих родовых мест, чтобы найти пару, в то время как самки перемещаются в поисках мест откладки яиц или кормления на растениях пассифлоры . Поскольку самки очень подвижны, самцы редко спариваются с родственниками, а уровень инбридинга очень низок. [31]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "NatureServe Explorer 2.0 - Heliconius charithonia, Zebra Longwing". explorer.natureserve.org . Получено 9 мая 2020 г. .
  2. ^ ab Beccaloni, G.; Scoble, M.; Kitching, I.; Simonsen, T.; Robinson, G.; Pitkin, B.; Hine, A.; Lyal, C., ред. (2003). "Heliconius charithonia". Глобальный указатель названий чешуекрылых . Музей естественной истории . Получено 16 мая 2018 г.
  3. ^ abcd "Атрибуты Heliconius charithonia" . Получено 14 ноября 2013 г. .
  4. ^ ab Moisset, Beatriz. "Zebra Longwing Butterfly". Лесная служба США . Получено 18 октября 2023 г.
  5. ^ "Zebra Longwing" . Получено 14 ноября 2013 г. .
  6. ^ Росс, Гэри Н.; Фейлз, Генри М.; Ллойд, Хелен А.; Джонс, Тэппи; Соколоски, Эдвард А.; Маршалл-Бэтти, Кимберли; Блюм, Мюррей С. (июнь 2001 г.). «Новая химия брюшных защитных желез нимфалидной бабочки Agraulis vanillae ». Журнал химической экологии . 27 (6): 1219–1228. doi :10.1023/A:1010372114144. PMID  11504024. S2CID  2815219.
  7. ^ Кронфорст, Маркус Р.; Флеминг, Теодор Х. (2001). «Отсутствие генетической дифференциации среди широко разнесенных субпопуляций бабочки с поведением домашнего ареала». Наследственность . 86 (2): 243–50. doi : 10.1046/j.1365-2540.2001.00830.x . PMID  11380670.
  8. ^ Кардосо, Марсио З (2008). «Реконструкция сезонного расширения ареала тропической бабочки Heliconius charithonia в Техасе с использованием исторических записей». Журнал науки о насекомых . 10 (69): 1–8. doi :10.1673/031.010.6901. PMC 3383412. PMID  20672989 . 
  9. ^ ab "Zebra Heliconian-Florida's State Butterfly!". Архивировано из оригинала 13 августа 2013 г. Получено 14 ноября 2013 г.
  10. ^ abc Финкбейнер, Сьюзан Д.; Бриско, Адриана Д.; Рид, Роберт Д. (2012). «Преимущества социальной бабочки: совместное размещение на ночлег отпугивает хищников». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 279 (1739): 2769–776. doi :10.1098/rspb.2012.0203. PMC 3367783. PMID  22438492 . 
  11. ^ Sacledo, Christian (2011). «Поведенческие черты, проявляющиеся во время сбора бабочек Heliconius». Trop. Lepid. Res . 21 (2): 80–83.
  12. ^ ab Salcledo, Christian (2010). «Элементы окружающей среды, участвующие в коллективном ночевке у бабочек Heliconius (Lepidoptera: Nymphalidae)». Environmental Entomology . 39 (3): 907–11. doi :10.1603/EN09340. PMID  20550805. S2CID  40169498.
  13. ^ Байби, Сет М.; Моника Д. Фуронг Юань; Хорхе Льоренте-Бускетс; Роберт Д. Рид; Дэниел Осорио; Адриана Д. Бриско (2012). «УФ-фоторецепторы и УФ-желтые пигменты крыльев у бабочек Heliconius позволяют цветовому сигналу служить как мимикрией, так и внутривидовой коммуникацией». The American Naturalist . 1. 179 (1): 38–51. doi :10.1086/663192. PMID  22173459. S2CID  205998104.
  14. ^ Сакледо, Кристиан. Биология ночного гнездования Heliconius A Foundation. Диссертация. UFDC, 2010. Гейнсвилл, Флорида: Университет Флориды, 2010. Печать.
  15. ^ Скотт, Дж. А. (1986). Бабочки Северной Америки: Естественная история и полевой справочник. Издательство Стэнфордского университета.
  16. ^ ab Эстрада, Каталина; Джиггинс, Крис Д. (2002). «Закономерности питания пыльцой и предпочтения среды обитания среди видов Heliconius». Экологическая энтомология . 27 (4): 448–56. Bibcode : 2002EcoEn..27..448E. doi : 10.1046/j.1365-2311.2002.00434.x . S2CID  84938497.
  17. ^ abc Салькледо, Кристиан. «Свидетельства переваривания пыльцы в ночных скоплениях Heliconius Sara в Коста-Рике (Lepidoptera: Nymphalidae)». Троп. Лепид. Рез. 20.1 (2010): 35-37. Веб.
  18. ^ Белатран, Маргарита; Джиггинс, Крис Д.; Брауэр, Эндрю В.З.; Бермингем, Элдридж; Маллет, Джеймс (2007). «Имеют ли питание пыльцой, спаривание куколок и личиночная стадность единое происхождение у бабочек Heliconius? Выводы из данных о мультилокусной последовательности ДНК». Биологический журнал Линнеевского общества . 92 (2): 221–39. doi : 10.1111/j.1095-8312.2007.00830.x .
  19. ^ Кардосо, МЗ (2013). «Пыльцевое питание, распределение ресурсов и эволюция химической защиты у бабочек страстоцвета». Журнал эволюционной биологии . 26 (6): 1254–260. doi :10.1111/jeb.12119. PMID  23662837. S2CID  206046558.
  20. ^ ВанОвербеке, Дастин Р. «Пищевая экология универсального травоядного Vanessa Cardui Linnaeus Lepidoptera: нимфалиды на изменчивом рационе личинок и взрослых особей». Дисс. Калифорнийский университет в Риверсайде, 2011.
  21. ^ Кардосо, Марсио З (2008). «Экология, поведение и биномика: обращение травоядных с трихомой растения: случай Heliconius charithonia (L.) (Lepidoptera:Nymphalidae) и Passiflora Lobata (Kilip) Hutch. (Passifloraceae)». Неотропическая энтомология . 37 (3): 247–52. doi : 10.1590/s1519-566x2008000300002 . PMID  18641894.
  22. ^ "Бабочка-зебра с длинными крыльями". www.fs.usda.gov . Получено 22.10.2023 .
  23. ^ ab Дуглас, Мэтью М. (1986). Жизнь бабочек . Энн-Арбор: Мичиганский университет. ISBN 9780472100781.
  24. ^ abc Эстрада, Каталина; Гилберт, Лоуренс Э. (2010). «Растения-хозяева и неполовозрелые особи как сигналы поиска партнера у бабочек Heliconius ». Поведение животных . 80 (2): 231–239. doi :10.1016/j.anbehav.2010.04.023. S2CID  53147646.
  25. ^ Боггс, Кэрол Л., Уорд Б. Уотт и Пол Р. Эрлих. (2003). Бабочки: экология и эволюция в полете . Чикаго: Чикагский университет.
  26. ^ Скобл, М. Дж. (1995). Чешуекрылые: форма, функция и разнообразие. [Лондон]: Музей естественной истории
  27. ^ ab Эстрада, Каталина; Шульц, Стефан; Йилдижан, Сельма; Гилберт, Лоуренс Э. (2011). «Половой отбор управляет эволюцией антиафродизиакальных феромонов у бабочек». Эволюция . 65 (10): 2843–854. doi : 10.1111/j.1558-5646.2011.01352.x . PMID  21967426. S2CID  37752151.
  28. ^ ab Сураков, Андрей (2008). «Спаривание куколок у длиннокрылой зебры ( Heliconius charithonia ): фотографические свидетельства». Новости Общества лепидоптерологов . 50 (1): 26–32.
  29. ^ Кардосо, Марсио Зикан; Гилберт, Лоуренс Э. (2006). «Подарок самца своему партнеру? Цианогенные гликозиды в сперматофоре длиннокрылых бабочек (Heliconius)». Naturwissenschaften . 94 (1): 39–42. doi :10.1007/s00114-006-0154-6. PMID  16957921. S2CID  39830226.
  30. ^ Уолтерс, Джеймс Р.; Стаффорд, Кристин; Хардкасл, Томас Дж.; Джиггинс, Крис Д. (2012). «Оценка показателей повторного спаривания самок в свете деградации сперматофора у бабочек Heliconius: куколочная моноандрия против имаго-спаривания полиандрии». Экологическая энтомология . 37 (4): 257–68. Bibcode : 2012EcoEn..37..257W. doi : 10.1111/j.1365-2311.2012.01360.x . S2CID  85187078.
  31. ^ Флеминг, Теодор Х.; Серрано, Дэвид; Нассар, Джафет (2005). «Динамика субтропической популяции зебровой длиннокрылой бабочки Heliconius charithonia (Nymphalidae)». Florida Entomologist . 88 (2): 169–79. doi : 10.1653/0015-4040(2005)088[0169:doaspo]2.0.co;2 .

Внешние ссылки

На Викискладе есть медиафайлы по теме Heliconius charithonia .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Heliconius charithonia .