Японский жук-носорог ( Allomyrina dichotoma ), также известный как японский жук-носорог , японский рогатый жук или по японскому названию кабутомуси (甲虫илиカブトムシ), является видом жуков-носорогов . Они обычно встречаются в континентальной Азии в таких странах, как Китай, Корейский полуостров, Япония и Тайвань. [2] В этих областях этот вид жуков часто встречается в широколиственных лесах с тропическим или субтропическим климатом. [2] Этот жук хорошо известен выступающим головным рогом, обнаруженным у самцов. [3] Самцы японских жуков-носорогов используют этот рог, чтобы сражаться с другими самцами за территорию и доступ к самкам-партнерам для спаривания. При контакте самцы пытаются перевернуть друг друга на спину или сбросить с дерева, на котором они кормятся. [3] В ответ на селективное давление , более мелкие самцы A. dichotoma адаптировали «поведение, похожее на подкрадывание». Эти более мелкие жуки будут пытаться избегать физического столкновения с более крупными самцами и пытаться спариться с самками. [3]
[4] [5]
Эти жуки имеют темно-коричневый и красный цвет. Однако их тела могут казаться черными без прямого света. [6] В среднем самцы имеют длину от 40 до 80 мм, в то время как самки обычно меньше, вырастая от 35 до 60 мм в длину.
Самцы A. dichotoma имеют отчетливый половой диморфный рог, выступающий из основания головы, который может достигать длины до одной трети длины тела. [3] Длина надкрылий самцов A. dichotoma , как было зарегистрировано, составляет от 19 до 33 мм, а рога самцов могут варьироваться от 7 до 32 мм. Поскольку рог является половым диморфным признаком, только самцы японских жуков-носорогов отращивают его. [7] Этот головной рог, как правило, несколько тонкий и «в форме вил». [8] Этот придаток действует как рычаг и обычно используется в качестве инструмента для борьбы с другими самцами за доступ к территории и самкам. [9] Несмотря на большой размер головного рога, самцы японских жуков-носорогов все еще способны летать; сообщалось, что самцы и самки летают с одинаковой средней скоростью. [10] Самцы с пропорционально большими рогами по сравнению с размером их тела обладают более крупными крыльями, чтобы компенсировать это. [10]
A. dichotoma широко распространен по всей Азии, включая Китай, Японию, Тайвань, Вьетнам, Мьянму, Лаос, Индию, Таиланд и Корейский полуостров. [2]
.jpg/1280px-%E7%8D%A8%E8%A7%92%E4%BB%99_(4709304292).jpg)
Этот вид жуков предпочитает жить в широколиственных лесах с тропическим или субтропическим климатом. Их также часто можно встретить в горной среде. [2] В разных популяциях и регионах самцы жуков могут сильно различаться по размеру и строению рогов, и предполагается, что различия обусловлены относительной интенсивностью отбора . [11]
Взрослые японские жуки-носороги выкапывают норы из земли в летние месяцы с июня по август. [ 12] Они предпочитают собираться на раненых стволах деревьев. Quercus acustissima , Quercus serrata и Quercus mongolica grosseserrata — наиболее распространенные деревья, которые они выбирают. [12] Раны на деревьях наносятся сверлящими насекомыми, которые прорываются через внешнюю часть дерева и питаются богатым питательными веществами соком внутри. Взрослые особи A. dichotoma пользуются легкодоступной пищей и потребляют открытый древесный сок. Подвид A. dichotoma, известный как Trypoxylus dichotomus septentrionalis, демонстрирует поведение, связанное с вырезанием коры. [12] Этой разновидности японского жука-носорога не нужны другие насекомые, чтобы прорваться через жесткую древесную внешнюю часть, чтобы получить доступ к соку. Примечательно, что эти жуки ведут себя таким образом на деревьях Fraxinus griffithii , которые имеют более тонкую кору, чем вышеупомянутые виды; эту более тонкую внешнюю часть значительно легче разрезать. [12] Эти жуки врезаются в дерево, используя свой наличник как долото . Они крепко держатся за дерево и двигают головой вперед и назад, чтобы разрезать кору. [12] В течение короткого времени сок вытекает из недавно сделанной раны, и японский жук-носорог может питаться. Через несколько минут сок перестает течь, поэтому жук снова начинает резать. [12]
Самки жуков A. dichotoma откладывают яйца, рассеивая их в гумусной части почвы в июле и сентябре. Личинки питаются гумусом , развиваются в фазу третьей стадии и окукливаются в июне-июле следующего года. Взрослые жуки появляются из почвы через несколько месяцев после окукливания. Жукам A. dichotoma требуется 1 год, чтобы развиться во взрослых особей после откладывания яиц. [13]
Агрегация личинок у A. dichotoma обусловлена химическими сигналами. [14] Личинки этого вида зарываются в землю, поэтому химические и акустические сигналы более важны, чем визуальные. Исследования показали, что химические сигналы необходимы для сбора личинок. Личинки с нефункционирующими хемосенсорными органами не могут объединяться, поэтому химические сигналы, вероятно, являются важным сигналом, направляющим агрегацию личинок. [14] Примечательно, что личинки первой стадии не объединяются с другими личинками, поскольку на этой стадии демонстрируют тенденции к каннибализму . Личинки второй и третьей стадии не являются каннибалами, поэтому они объединяются нормально. Эти личинки также не различают на основе родства, когда они группируются. Они будут группироваться вокруг личинок своего вида , но не будут демонстрировать предпочтения, основанные на общем генетическом сходстве. [14]
Было показано, что зрелые личинки строят куколочные клетки рядом с группами личинок, которые уже живут в почве. Эти личинки распознают химические вещества, вырабатываемые другими личинками, и используют эти сигналы, чтобы определить, где они будут делать свое место окукливания. [14] Одним из основных преимуществ группирования является повышение качества питания личинок. Увеличение активности личинок, например, поглощение гумуса или рытье нор, увеличивает активность симбиотических микроорганизмов в близлежащей почве. Это увеличение активности симбиотических микроорганизмов создает более питательную диету для потребления личинками. Две потенциальные издержки группового проживания в этих личинках включают повышенный риск грибковой эпидемии и повышенный риск хищничества. [14] Грибковая инфекция Metarhizium смертельна для личинок A. dichotoma , а группировка делает личинок более восприимчивыми к инфекции. Mogera imaizumii способны быстро обнаруживать и поедать этих личинок, поэтому совместное проживание делает их более уязвимыми для поедания. [14]
Личинки A. dichotoma остаются зарытыми в почву, пока не появятся для размножения летом. [15] Несмотря на такое поведение, форма этого жука не очень подходит для рытья нор. Поперечный диаметр сечения личинки A. dichotoma последней стадии составляет около 20 мм, что создает сопротивление при движении личинок через почву. [15] Чтобы компенсировать эту неэффективность, A. dichotoma разработала вращательную технику рытья нор. Эти личинки обладают С-образным телом, поэтому они роют норку, вращаясь и используя свои хвосты, чтобы подбрасывать почву вверх. Подбрасывание почвы вверх помогает личинкам погружаться в землю, разжижая почву, уменьшая сопротивление и позволяя им рыть норку более эффективно. [15]
Рог, обнаруженный у самца A. dichotoma, является хорошо изученным примером преувеличенного признака, который развился посредством внутриполового отбора . [6] Этот рог является половым диморфным признаком, что означает, что в его развитии и эволюции должен быть ген определения пола. [16] Семейство факторов транскрипции doublesex/Mab-3 ( DMRT ) представляет собой семейство генов, которые активно участвуют в половых диморфных признаках. Эти гены эволюционно сохраняются во многих таксонах , включая червей , млекопитающих и жуков . [16] Конкретный вариант doublesex, вовлеченный в японского жука-носорога, известен как Td-dsx, что означает гомолог T. dichotomus dsx. Во время развития альтернативный сплайсинг Td-dsx приводит к образованию мужских и женских изоформ гена. Экспрессия Td-dsx в области формирования рогов на голове увеличивается на стадии предкуколки, что приводит к развитию рогов у самцов A. dichotomus . [16] Экспрессия мужских и женских изоформ Td-dsx увеличивается в это время, но только мужская изоформа приводит к росту рогов. Было показано, что подавление мужской изоформы Td-dsx приводит к отсутствию роста рогов у самцов японских жуков-носорогов. [16]
Японские жуки-носороги имеют округлые куколочные рога, которые, как было показано, трансформируются в угловатый взрослый рог после адгезии и стимулов, основанных на усадке. [17] Это происходит как часть естественного метаморфоза жуков, когда они вступают в новый экзоскелетный морфогенез . Механические механизмы, лежащие в основе такой физиологической трансформации, все еще относительно не изучены и неизвестны, но исследователи подтвердили, что физическая стимуляция вызывает ремоделирование куколки у японских жуков-носорогов. Вполне возможно, что аналогичный механизм существует у близкородственных видов, что указывает на генетическую основу морфологического механизма. Считается, что деление клеток и внутреннее давление являются факторами, способствующими изменениям эпителиальных слоев после линьки . [17]
.jpg/1280px-Allomyrina_dichotomus_(41753465140).jpg)
A. dichotoma хорошо известны своим агрессивным поведением самцов. Самцы часто используют свои большие рога, чтобы сражаться с другими самцами за территорию и доступ к самкам японских жуков-носорогов. [3] Эти жуки часто дерутся на стволах деревьев-хозяев, чтобы определить, кто сохранит или получит территорию. Цель этих боев — вырвать противника с корнем и либо сбросить другого самца на спину, либо сразу с дерева. [18] Это агрессивное поведение было разбито на четыре стадии.
Эта стадия известна как встреча и состоит из двух самцов, которые видят друг друга, но еще не вступают в физический контакт.
Эта стадия известна как толчок, и происходит, когда самцы вступают в физический контакт и начинают толкать друг друга рогами. Эта стадия самая важная, потому что жуки будут анализировать друг друга. В это время каждый жук выяснит размер противника и решит, хочет ли он сражаться или бежать.
Эта стадия известна как подглядывание. На этом этапе самцы используют свои рога, чтобы попытаться перевернуть друг друга на спину. Сражающиеся жуки перейдут к шагу 4a или 4b в зависимости от разницы в размерах.
Стадия 4 состоит из 4a и 4b. На стадии 4a, известной как преследование, если длина рога и/или размер тела значительно велики, более крупный самец будет преследовать меньшего. Меньший самец отступит. На стадии 4b, известной как переворачивание, если длина рога и/или размер тела малы или незначительны, жуки будут сражаться, пока один из них не будет перевернут. Этот процесс занимает значительно больше времени и энергии, чем стадия 4a. [19]
Меньшие A. dichotoma могут использовать альтернативное репродуктивное поведение, чтобы избежать боя рог к рогу. Одно из таких альтернативных поведений было описано как «поведение, подобное подкрадыванию» [3] , у которого есть три вариации. Первое поведение, подобное подкрадыванию, происходит, когда самец приближается к другому самцу сзади, в то время как последний самец уже занял позицию верхом на самке. Первый жук попытается использовать свой рог, чтобы отделить последнего жука от самки. Вторая ситуация происходит, когда самец приближается к другому самцу, в то время как последний самец находится лицом к лицу с самкой. В этом случае первый самец попытается залезть на самку. Третий тип поведения, подобного подкрадыванию, происходит, когда два самца дерутся за самку, а третий самец пытается залезть на самку. [3]
Самки A. dichotoma не обладают такими же длинными рогами, как их самцы, но, тем не менее, они все равно обладают заметным рогом. [3] Хотя самки этого вида не участвуют в тех же самых пихающих и метательных действиях, что и самцы, они все же демонстрируют некоторые внутриполовые агрессивные действия. [20] Было замечено, что самки A. dichotoma используют свои меньшие головные рога, чтобы ударять головой других самок в этой области. Они делают это, чтобы бороться за территорию и доступ к пище. Более крупные самки имеют преимущество, когда дело доходит до этого боевого поведения. [20] Подобно самцам A. dichotoma , более мелкие самки разработали скрытную, неконфликтную стратегию, чтобы получить доступ к ресурсам и размножаться. После поражения более мелкие самки будут взбираться на более крупную самку. Взобравшаяся самка и взбирающаяся самка редко дерутся, и взбирающаяся самка сможет получить доступ к ресурсам, включая еду и самцов. [20]
Половой отбор у японских жуков-носорогов был тщательно изучен до сих пор, чтобы выяснить механизмы, посредством которых оружие полового отбора расходится и развивается быстрее, чем другие части тела. [21] С экологической и репродуктивной точек зрения различные популяции японских жуков-носорогов сильно различаются по относительному размеру рогов. [21] Известно, что жуки-носороги с более крупными рогами выигрывают схватки с другими самцами-конкурентами и имеют лучший репродуктивный успех. Таким образом, исследования местных условий среды обитания и экологии размножения показали, что сила полового отбора в популяциях может быть ключевым шагом в лучшем понимании динамики спаривания и моделей полового отбора в различных популяциях японских жуков-носорогов. [21]
Что касается полового диморфизма, японские жуки-носороги страдают от хищничества, предвзятого по отношению к самцам, как со стороны хищных птиц, так и со стороны хищников-млекопитающих. [22] Было обнаружено, что сексуально отобранные признаки повышают риск хищничества для самцов японских жуков-носорогов, в то время как более крупные особи обоих полов. Исследователи выявили такой механизм у енотовидных собак и ворон в джунглях как хищников. Интересно, что хищничество может действовать как стабилизирующее давление отбора , действующее против преувеличения и чрезмерной эволюции/распространения мужских половых признаков. [22] Выдающийся рог у самцов делает этот вид популярным модельным организмом для изучения половых диморфных признаков. [6]
Размер тела и длина рогов являются важными факторами при определении победителя в схватках самцов A. dichotoma . Размер рогов самцов является наиболее важным фактором, используемым для прогнозирования победителя в этих схватках, но больший рог не всегда является лучшим. [23] Самец A. dichotoma с большим телом выигрывает от большего рога, так как он может сражаться с другими самцами за доступ к самкам. Основная репродуктивная стратегия этих более крупных жуков - бой. То же самое не относится к более мелким японским жукам-носорогам, которые предпочитают менее конфронтационные стратегии, такие как подкрадывание. В этом случае более мелкий жук предпочтет меньший рог, поэтому он более подвижен и лучше способен проникнуть на территорию более крупного самца, пока тот занят. Поэтому длину рогов можно использовать в качестве метрики для измерения боевых способностей самца японского жука-носорога, но ее не так полезно использовать в качестве меры репродуктивной способности. [23]
Исследования показали, что существует широкая вариация в длине рогов самцов, что указывает на то, что одна длина рога не выбирается из-за других. [23] Большой рог полезен для борьбы, но действует как помеха, когда жук роется в близлежащей подстилке, чтобы спрятаться в течение дня. Было показано, что большой рог снижает эффективность этого роющего поведения, что делает жука уязвимым для хищников. Более крупные рога также ухудшают полет, что затрудняет для японских жуков-носорогов перемещение ближе к потенциальным партнерам. [23] Другие исследования показали, что более крупные рога могут быть более хрупкими, чем более мелкие. Тяжелые травмы, полученные жуками с более крупными рогами, привели к тому, что некоторые из этих жуков потеряли свои рога, в то время как аналогичные травмы у жуков с более мелкими рогами не произошли. [23]
Питание личинок оказывает сильное влияние на общий рост A. dichotoma . [24] Плохая питательная среда на личиночной стадии приводит к снижению скорости роста, что может продлить личиночный период. A. dichotoma являются унивольтинными и производят только один выводок в течение трех летних месяцев. Если личиночный период продлевается слишком долго, жук может пропустить свое окно размножения, что серьезно повредит его индивидуальной приспособленности. Низкий уровень питания на личиночной стадии также коррелирует с уменьшением размера глаз, крыльев, надкрылий и крыльев у взрослых особей самцов и самок японских жуков-носорогов. [24] Однако гениталии не зависят от уровня питания. Самцы производили гениталии одинакового размера независимо от уровня питания на личиночной стадии. Спаривание и оплодотворение также не были затронуты. В отличие от развития гениталий у самцов, головные и грудные рога самцов невероятно чувствительны к уровню питания личинок. Низкий уровень питания связан с 50%-ным уменьшением длины грудного рога и 60%-ным уменьшением длины головного рога. [24]
Раньше дети собирали жуков летом и держали их в качестве домашних животных. В настоящее время это перешло к продаже выведенных насекомых в зоомагазинах или даже в специальных магазинах для насекомых. Их небольшой размер и простота содержания по сравнению с млекопитающими сделали их популярными.
A. dichotoma — полезный модельный организм для научных исследований насекомых. Легко и удобно создать систему разведения этих жуков в лабораторных условиях. Разведение жуков и культивирование потомства — хорошо документированный процесс. Японского жука-носорога также можно разводить с помощью аппарата без почвы, который позволяет осуществлять неинвазивный и непрерывный мониторинг роста и развития. Этих личинок также легко сохранять, поскольку их можно содержать при низких температурах, чтобы предотвратить окукливание. Этот дополнительный элемент контроля делает этих жуков удобными для использования в исследовательских целях в течение всего года. Для A. dichotomus также были разработаны протоколы РНК-интерференции , поэтому легко проводить эксперименты с интересующими генами . Этот вид жуков также очень большой, поэтому из одного жука можно извлечь большое количество ДНК и РНК для использования в анализе секвенирования. A. dichotomus стал особенно популярным модельным организмом из-за своего рога. Пути и механизмы развития рогов были тщательно изучены. У A. dichotomus был обнаружен белок с антибактериальными свойствами, а также молекула с потенциальной антиприонной активностью . A. dichotoma оказался полезным модельным организмом для исследований в таких областях, как открытие лекарств , этология , поведенческая экология и эволюционная биология развития . [6]
Использование японских жуков-носорогов в традиционной китайской медицине вдохновило на научные исследования, чтобы подтвердить его использование. [2] К удивлению многих исследователей, соединения, обнаруженные в экстрактах личинок A. dichotoma , как оказалось, обладают противоожирительным эффектом, а также антибиотическими свойствами. [25] [26] A. dichotoma был популярным ингредиентом в китайской традиционной медицине на протяжении почти 2000 лет. Исследования подтвердили, что экстракты A. dichotoma имеют потенциальную пользу для здоровья. [2] Исследование показало, что экстракт личинок A. dichotomus может значительно снизить экспрессию генов, связанных с образованием жира. Исследование подразумевает, что личинки японских жуков-носорогов могут функционировать как потенциальный источник пищи для противодействия ожирению. [25] Другое исследование обнаружило два белка в личинке A. dichotomus , которые проявляли антибактериальную активность. Эти белки называются A. d. колеоптерицин А и В, где А. d является аббревиатурой от A. dichotomus . А. d. колеоптерицин А и В демонстрируют значительную активность против метициллин- резистентного золотистого стафилококка ( MRSA ), штамма бактерий, который, как известно, трудно поддается лечению антибиотиками . [26]
Известно, что личинки A. dichotoma потребляют гниющую древесину и фрукты, поэтому предполагается, что эти личинки способны вырабатывать фитохимические вещества . [27] Фитохимические вещества — это природные биоактивные соединения, которые обеспечивают устойчивость к бактериальным и вирусным инфекциям. Исследователи были заинтересованы в изучении потенциальной пользы для здоровья, связанной с этими личинками, и обнаружили, что экстракт A. dichotoma содержит умеренные антиоксидантные свойства. [27] Соединения, обнаруженные в экстракте личинок, способны поглощать свободные радикалы кислорода и предотвращать вредное окисление в организме. Спрос на природные вещества, которые могут снизить биологическую токсичность и порчу пищи, возрос из-за синтетических альтернатив, наносящих вред человеку. Экстракт личинок японского жука-носорога может служить вышеупомянутой природной альтернативой. [27]
На сегодняшний день мало что известно о прионных заболеваниях. Лечения не существует, а механизм, посредством которого нормальные белки преобразуются в аномальные прионные, остается неизвестным. Было показано, что вещества, обнаруженные в гемолимфе A. dichotoma, проявляют антиприонную активность, если они подрумяниваются или нагреваются в течение длительного периода времени. [28] Было показано, что введение нагретой гемолимфы снижает аномальные уровни прионного белка в клетках, инфицированных прионами. Это соединение еще не идентифицировано, но предполагается, что оно является продуктом реакции Майяра. Предыдущие исследования показали, что некоторые продукты реакции Майяра участвуют в посттрансляционной модификации прионов. Это соединение в гемолимфе A. dichotoma демонстрирует штамм-зависимую антиприонную активность, поскольку оно снижает образование прионов только в клетках, инфицированных прионами RML. [28]
Насекомые являются важной частью японской культуры Акихабара . [29] Японские жуки-носороги упоминаются в популярных ролевых играх, таких как Dragon Quest , включающая в себя трех монстров, которые напоминают A. dichotoma . Они также упоминаются в анимационных сериалах в качестве транспортных средств. [29] В Time Bokan , анимационном детском телешоу конца 1970-х годов, главные герои обладали машиной времени, которая напоминала жука-носорога. Это транспортное средство обладало культовым головным рогом, обнаруженным у самцов A. dichotoma , и имело колеса вместо ног. В Mega Man X3 босс-независимый по имени Gravity Beetle, с которым сражается игрок, был смоделирован по образцу жука-носорога. Жук также появился в Mushihimesama , шутере, где врагами являются огромные насекомые. Главный герой подружился с большим жуком-носорогом и использовал его, чтобы победить вражеских насекомых. Другая игра, в которой фигурирует жук, называется Air . Air — популярная игра gal-gê, в которой фигурирует самка жука-носорога. [29] Мисс Мисузу Камио, главная героиня игры, подружилась с этим жуком в начале игры и носит его с собой на протяжении всей оставшейся части истории. A. dichotoma — знаковое насекомое, которое можно встретить во всей японской культуре. [29]
Личинки A. dichotoma съедобны и, как сообщается, имеют высокую ценность с точки зрения содержания питательных веществ. [30] Личинки этого вида обычно употребляются в пищу по всей Восточной Азии. [30] Хотя употребление личинок в пищу имеет свои преимущества, многие люди воздерживаются от их употребления в пищу из-за их явно неприятного вкуса. [30] Основными летучими веществами , связанными с этими вкусами, являются индолы . [30] В нескольких исследованиях изучались методы улучшения вкусового профиля личинок A. dichotoma . Одно исследование показало, что использование дрожжевой ферментации для обработки порошка личинок может снизить эффект неприятного профиля индола, а также усилить эффект летучих веществ, которые традиционно ассоциируются с фруктовыми вкусами. [30] Другое исследование показало, что молочнокислое брожение с помощью бактерий также может улучшить вкусовые профили личинок. [31]
Данные, связанные с японским жуком-носорогом на Wikispecies
Медиа, связанные с Allomyrina dichotoma на Wikimedia Commons