Kelenken — род форорацид ( «птица ужаса»), вымершая группа крупных хищных птиц , которые жили на территории современной Аргентины в среднем миоцене около 15 миллионов лет назад. Единственный известный экземпляр был обнаружен старшеклассником Гильермо Агирре-Сабала в Комальо , в регионе Патагония , и был сделан голотипом нового рода и вида Kelenken guillermoi в 2007 году. Название рода отсылает к духу в мифологии теуэльче , а видовое название дано в честь первооткрывателя. Голотип состоит из одного из наиболее полных черепов, известных для большого форорацида, а такженижней кости ноги тарсометатарсуса и фаланги пальца ноги . Открытие Kelenken прояснило анатомию крупных форорацид, поскольку ранее они были гораздо менее известны. Ближайшими ныне живущими родственниками форусрацид являются сериемы . Было обнаружено, что келенкен принадлежит к подсемейству Phorusrhacinae, как и, например, Devincenzia .
Форусрациды были крупными, нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом, пропорционально маленькими крыльями и огромными черепами с высоким, длинным, сжатым вбок крючковатым клювом. Келенкен является крупнейшим известным форусрацидом, на 10% больше, чем его самые крупные родственники, известные ранее. При длине 716 мм (2,3 фута) череп голотипа является крупнейшим известным среди всех птиц и сравнивается с размером черепа лошади . Кость ноги тарсометатарзус имеет длину 437 мм (17 дюймов). Считается, что келенкен был около 3 м (9,8 фута) в высоту и превышал 100 кг (220 фунтов) в весе. Келенкен отличался от других форусрацид такими особенностями, как длина клюва, наличие надглазничного окостенения (закругленный край над глазницей ), которое входит в гнездо заглазничного отростка , и наличие почти треугольного затылочного отверстия (большое отверстие в основании черепа, через которое входит спинной мозг ).
Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками , и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозое в Южной Америке в отсутствие плацентарных млекопитающих-хищников, хотя они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими борхиенид . Длинный и тонкий тарсометатарсус келенкена предполагает, что он мог бегать быстрее, чем ранее предполагалось для крупных форусрацид, и мог преследовать мелких животных. Исследования родственного андалгалорниса показывают, что у крупных форусрацид были очень жесткие и негнущиеся черепа; это указывает на то, что они могли проглатывать мелкую добычу целиком или нацеливаться на более крупную добычу повторяющимися ударами клюва. Келенкен известен из формации Коллон-Кура и жил в коллонкуранскую эпоху Южной Америки, когда преобладали открытые среды, что позволяло встречаться более бегущим (адаптированным к бегу) и крупным животным. В этой формации обнаружены окаменелости многих видов млекопитающих , а также несколько окаменелостей птиц, рептилий, земноводных и рыб.
Около 2004 года аргентинский старшеклассник Гильермо Агирре-Сабала обнаружил окаменелости форусрациды ( или «ужасной птицы», группы крупных хищных птиц) между двумя домами, примерно в 100 м (330 футов) от железной дороги Комальо , небольшой деревни на северо-западе провинции Рио-Негро в регионе Патагония в Аргентине (координаты: 41°01′59.4″ ю.ш. 70°15′29.7″ з.д. / 41.033167° ю.ш. 70.258250° з.д. / -41.033167; -70.258250 ). Выступы, где был обнаружен образец, относятся к формации Коллон-Кура . Агирре-Сабала сам подготовил образец , и это открытие заставило его перейти от изучения психологии к изучению палеонтологии и наук о Земле. [1] [2] [3]
Образец стал частью коллекции Museo Asociación Paleontológica Bariloche в Рио-Негро, где он был каталогизирован как образец BAR 3877-11. [3] До того, как животное получило научное название , образец был описан и обсужден аргентинскими палеонтологами Луисом М. Чиаппе и Сарой Бертелли в короткой статье 2006 года. [3] [4] В 2007 году Бертелли, Чиаппе и Клаудия Тамбусси сделали образец голотипом Kelenken guillermoi ; название рода относится к духу в мифологии народа теуэльче из Патагонии, который представлен как гигантская хищная птица , а видовое название дано в честь его первооткрывателя. [3]
Голотип и единственный известный образец состоит из почти полного черепа, который несколько раздавлен сверху донизу, с сохраненной большей частью глазниц , крыши черепа, мозговой коробки и левой квадратной кости , в то время как большая часть небных костей за глазницами отсутствует. Образец также включает связанный левый тарсометатарсус (кость голени птиц), небольшую верхнюю часть кости фаланги стопы (кость пальца ноги) и несколько неопределенных фрагментов. Описатели пришли к выводу, что эти кости принадлежали одному образцу из-за того, что они были собраны вместе (и без присутствия других ископаемых), потому что их общая сохранность (такая как цвет и текстура) была схожей, и потому что они морфологически соответствовали принадлежности к крупному форусрациду. Образец обладал наиболее полным черепом крупного форусрацида, известного в то время. Ранее такие черепа были известны только по фрагментарным Devincenzia и Phorusrhacos . Череп последнего распался во время сбора (остался только кончик клюва), что затрудняло сравнение таксонов форусрацид разных размеров вплоть до открытия Келенкена . [3]
В своем описании 2007 года Бертелли и коллеги классифицировали келенкена как члена семейства Phorusrhacidae на основе его огромного размера в сочетании с его сжатым вбок, сильно крючковатым клювом (или рострумом , частью челюстей, которая образовывала клюв) и выпуклым culmen (верхней частью верхней части клюва). В то время были признаны пять подсемейств форусрацид (Brontornithinae, Phorusrhacinae, Patagornithinae, Mesembriornithinae и Psilopterinae), хотя их обоснованность тогда не была подтверждена с помощью кладистического анализа , и описатели обнаружили, что келенкен наиболее похож на таксоны, которые традиционно считались форусрацинами. Общие черты с форусрацинами включают в себя то, что задняя часть черепа низкая и сжатая сверху донизу, широкую затылочную пластинку , тупой посторбитальный отросток и тарсометатарсус, который похож на таковой у Titanis тем, что надблоковая поверхность нижнего конца плоская. Дальнейшее сравнение было затруднено из-за отсутствия анатомической информации о форусрацинах. [3] [5]
Бразильский палеонтолог Геркулано Альваренга и его коллеги опубликовали филогенетический анализ Phorusrhacidae в 2011 году, в котором было обнаружено, что Kelenken и Devincenzia являются сестринскими таксонами , ближайшими родственниками друг друга. Хотя анализ подтвердил наличие пяти подсемейств, полученная кладограмма не разделила Brontornithinae, Phorusrhacinae и Patagornithinae. [6] В своем описании Llallawavis в 2015 году аргентинский палеонтолог Федерико Дж. Дегранж и его коллеги провели филогенетический анализ Phorusrhacidae, в котором они обнаружили, что Phorusrhacinae являются полифилетическими (неестественная группировка). Следующая кладограмма показывает положение Kelenken после анализа 2015 года: [7]
В раннем кайнозое , после вымирания нептичьих динозавров , млекопитающие претерпели эволюционную диверсификацию , и некоторые группы птиц по всему миру развили тенденцию к гигантизму ; к ним относятся Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae. [6] [8] Phorusrhacids — вымершая группа в пределах Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием в семействе Cariamidae. Хотя они являются наиболее видовой группой в пределах Cariamiformes, взаимосвязи между phorusrhacids неясны из-за неполноты их останков. [9]
Форусрациды присутствовали в Южной Америке с палеоцена (когда континент был изолированным островом) и сохранились до плейстоцена . Они также появились в Северной Америке в конце плиоцена , во время Великого американского биотического обмена , и хотя ископаемые останки из Европы были отнесены к этой группе, их классификация оспаривается. Неясно, где возникла группа; и кариамиды, и форусрациды могли возникнуть в Южной Америке или прибыть из других мест, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже. [5] [6] Сам келенкен жил в среднем миоцене , около 15 миллионов лет назад. [3] Поскольку форусрациды дожили до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешны, чем, например, южноамериканские метатериевые хищники тилакосмилиды (которые исчезли в плиоцене), и вполне возможно, что они конкурировали в экологическом плане с плацентарными хищниками, которые проникли из Северной Америки в плейстоцене. [10]
Форусрациды были крупными, нелетающими птицами с длинными задними конечностями, узким тазом, пропорционально маленькими крыльями и огромными черепами с высоким, длинным, сжатым вбок крючковатым клювом. [9] Келенкен является крупнейшим известным форусрацидом, примерно на 10% больше, чем самые крупные форусрациды, известные ранее, такие как Phorusrhacos . Длина черепа голотипа составляет около 716 мм (2,3 фута) от кончика клюва до центра сагиттального затылочного гребня в верхней части затылка (размер, сопоставимый с размером черепа лошади ), что делает его самым большим черепом среди всех известных птиц. Ширина заднего конца черепа составляет 312 мм (12 дюймов). Длина кости ноги тарсометатарзус составляет 437 мм (17 дюймов). [1] [3] [8] Высота головы достигала 3 м (9,8 фута), в то время как современные сериэмы достигают 90 см (3,0 фута) в высоту. Хотя вес Келенкена не был точно оценен, считается, что он превышал 100 кг (220 фунтов). [8] [11]
До открытия Kelenken черепа не полностью известных крупных форусрацид реконструировались как увеличенные версии черепов более мелких, более полных родственников, таких как Psilopterus и Patagornis , как показано на часто воспроизводимом эскизе 1895 года разрушенного черепа большого Phorusrhacos , который сам был основан на черепе Patagornis . Эти реконструкции подчеркивали их предполагаемые очень высокие клювы, круглые, высокие глазницы и сводчатые черепные коробки, но Kelenken продемонстрировал значительную разницу между черепами крупных и мелких членов группы. [3] [4] Череп голотипа очень массивный и треугольный при осмотре сверху, с задней частью, сжатой сверху вниз. Верхний клюв очень длинный, превышающий половину общей длины черепа, в отличие от Mesembriornis и Patagornis , и длиннее, чем у Phorusrhacos . Соотношение между верхней частью клюва и черепом Келенкена составляет 0,56, исходя из расстояния между костной ноздрей и передним кончиком. Несмотря на дробление сверху вниз, верхняя часть клюва высокая и очень крепкая, хотя, по-видимому, не такая высокая, как у патагорнисов, таких как Патагорнис , Эндрюсорнис и Андалгалорнис . [3]
Передний конец предчелюстной кости (самая передняя кость верхней челюсти) заметно выступает как острый, загнутый вниз крюк. Такой сильный выступ вниз больше всего напоминает состояние, наблюдаемое у крупных и средних форусрацид, таких как Phorusrhacos , Patagornis , Andrewsornis и Andalgalornis , а не более слабые выступы более мелких псилоптерин. Нижняя часть передней части верхнего клюва образует пару выступающих гребней, каждый из которых отделен бороздкой от томиума , или острого края клюва. Эти гребни также отделены от более широкой центральной части предчелюстной кости продольной бороздкой (ростральный предчелюстной канал). У Patagornis была похожая морфология на передней части нёба. Большая часть верхней стороны клюва покрыта шрамами из небольших неровных ямок, которые функционировали как выходы нервов. Задние две трети надклювья изрезаны заметной бороздой, которая проходит параллельно краю томиума. [3]
Ноздри маленькие, прямоугольные и расположены в верхнем заднем углу надклювья, как у патагорнитовых (размер и расположение ноздрей неизвестны у более крупных форорациновых и бронторнитовых). Ноздри кажутся длиннее спереди назад, чем вверх, хотя это может быть преувеличено из-за раздавливания, а их задний край образован верхнечелюстным отростком носовой кости (выступом от носовых костей к верхней челюсти , основной кости верхней челюсти). Соединены ли ноздри друг с другом посередине (без перегородки, как у других форорациновых), не различимо. Четырехугольная форма анторбитального окна (отверстия перед глазницей) ясна, несмотря на то, что оно несколько раздавлено с обеих сторон. Передняя граница этого отверстия примерно на одном уровне с задним краем ноздри, а ее нижний край прямой, если смотреть с левой стороны. Крепкие слезные кости образуют задние края предглазничных окон, и эти кости были утоплены по отношению к скуловой перекладине (которая образовывала нижний край глазницы) и внешнему краю каждой лобной кости (основные кости лба). Предглазничное окно пропорционально меньше, чем у Patagornis . [3] [4]
Хотя форма глазниц может быть слегка затронута сжатием сверху вниз, вероятно, они были низкими, почти прямоугольной формы, с вогнутым верхним краем и слегка выпуклой нижней границей. Верхняя часть глазницы очерчена толстым, закругленным краем (надглазничное окостенение ), задняя часть которого, кажется, нависает вниз, если смотреть сбоку. У Patagornis подобная структура была предложена как отросток слезной кости, и хотя связь между ними не ясна у Kelenken , эта структура, вероятно, также была продолжением слезной кости. Надглазничное окостенение помещается в гнездо, образованное частью лобной кости, которая образует посторбитальный отросток, конфигурация, неизвестная у других форорацид. Нижний край глазницы образован прочной скуловой перекладиной, которая очень высокая (больше, чем у Devincenzia ) и плоская с боков. Высота скуловой кости примерно в четыре раза больше ее толщины в нижней части глазницы, и ее высота больше, чем у других фороракосовых. [3]
Лобные кости, по-видимому, были плоскими на своей верхней стороне. Область, где лобные кости контактировали с предчелюстными костями, повреждена, так что их швы (соединения между ними) не могут быть идентифицированы, но швы между лобными костями, носовыми и теменными костями полностью сращены. Это сращение затрудняет определение того, как эти кости были частью крыши черепа, но тупые, прочные посторбитальные отростки, вероятно, в основном были образованы лобными костями. На своих нижних сторонах каждая лобная кость образует большую впадину, где крепилась челюстная мышца. Посторбитальный отросток узко отделен от прочного скулового отростка , и эти два выступа охватывают узкую височную ямку (отверстие на виске ). Посторбитальный отросток содержит шрамы, оставленные массивными челюстными мышцами , части которых проникли в большую часть крыши черепа на уровне теменных костей. Позади скулового отростка, вдоль чешуйчатой кости , имеется хорошо развитая впадина, которая соответствует мышце, закрывающей челюсть. Подвисочная ямка, расположенная дальше сзади, широкая, а ее задняя часть определяется тупым, направленным вбок расширением затылочного гребня. [3]
Верхнечелюстные кости образуют обширное небо, боковые края которого почти параллельны на протяжении большей части длины верхней части клюва, а небо становится шире спереди назад к области глазниц. Как и у Patagornis , эти кости разделены по средней линии отчетливым продольным углублением, проходящим большую часть их длины, а вдоль задней половины неба это углубление обрамлено частями верхнечелюстных костей. Боковой край в задней части верхней челюсти имеет шовный контакт с скуловой костью, которая хорошо выражена, как у Patagornis . Часть крыши черепа за глазницами плоская и покрыта рубцами из-за развития височной мускулатуры . Затылочная пластинка очень широкая, как у Devicenzia , и низкая, что придает ей прямоугольный вид при взгляде сзади. Затылочный мыщелок (округлый выступ на затылке, который контактирует с первым шейным позвонком ) круглый с вертикальной бороздкой, которая начинается на его верхней поверхности и доходит почти до центра мыщелка. Большое затылочное отверстие (большое отверстие в основании черепа, через которое входит спинной мозг ) почти треугольное, уникальное для этого рода, и имеет тупую верхнюю вершину, и оно немного меньше мыщелка. Над большим затылочным отверстием находится гребневидный выступ, вертикально простирающийся от края отверстия до поперечного затылочного гребня. Ямка (неглубокое углубление) под мыщелком не видна, в отличие от Patagornis и Devicenzia , у которых ямки отчетливы. [3] [4]
Стержень тарсометатарсуса несколько тонкий, с почти прямоугольным средним сечением, похожим на Phorusrhacos . Верхние две трети его верхней поверхности вогнутые, в то время как нижняя треть более плоская. Тарсометатарсус имеет cotylae (две чашеобразные полости на верхнем конце стержня), которые почти овальные и глубоко вогнутые. Латеральная cotyla на внешней стороне меньше медиальной cotyla на внутренней стороне и находится немного ниже ее. Межкотилярное возвышение между cotylae хорошо развито и крепкое, как у других phorusrhacids. Уникальным для этого рода является наличие круглого бугорка на медиоплантарном углу латеральной cotyla, более низкой по высоте, чем межкотилярное возвышение. Середина стержня тарсометатарсуса нерегулярно четырехугольная, что отличается от таковой у бронторнитов, которые прямоугольные и очень широкие. Блок третьей плюсневой кости («костяшки» тарсометатарсуса, которые сочленяются с верхней частью фаланг пальцев) намного больше, чем два других блока (второй и четвертый), и выступает гораздо дальше вниз, а четвертый блок больше второго. Четвертый блок нерегулярно четырехугольный, что контрастирует с прямоугольным блоком Devicenzia . Дистальное сосудистое отверстие , отверстие на нижней передней стороне тарсометатарсуса, имеет центральное положение, над верхними концами третьего и четвертого блоков. [3]
Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками , и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в Южной Америке в кайнозое в отсутствие плацентарных млекопитающих-хищников, хотя они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими borhyaenid . Более ранние гипотезы об экологии питания форусрацид в основном выводились из того, что у них были большие черепа с крючковатыми клювами, а не из подробных гипотез и биомеханических исследований, и такие исследования их беговых и хищнических адаптаций проводились только с начала 21-го века. [9] [12]
Альваренга и Элизабет Хёфлинг сделали несколько общих замечаний о привычках форорацид в статье 2003 года. Они были нелетающими, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и масса тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Эти исследователи указали, что сужение таза, верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией, позволяющей птицам искать и ловить более мелких животных в высоких зарослях растений или на пересеченной местности. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на те, что наблюдаются у современных ястребов ) , защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились с помощью зрения на открытых, освещенных солнцем участках, а не в затененных лесах. [5]
В 2005 году Рудемар Эрнесто Бланко и Вашингтон У. Джонс исследовали прочность тибиотарсуса ( большеберцовой кости) форусрацид, чтобы определить их скорость, но признали, что такие оценки могут быть ненадежными даже для современных животных. В то время как прочность тибиотарсуса у Patagornis и неопределенного крупного форусрацина предполагала скорость 14 м/с (50 км/ч; 31 миля в час), а у Mesembriornis предполагала скорость 27 м/с (97 км/ч; 60 миль в час), последняя больше, чем у современного страуса , приближаясь к скорости гепарда , 29 м/с (100 км/ч; 65 миль в час). [13] [14] Они посчитали эти оценки маловероятными из-за большого размера тела этих птиц, и вместо этого предположили, что сила могла быть использована для перелома длинных костей млекопитающих среднего размера, например, размером с сайгу или газель Томсона . Эта сила могла быть использована для доступа к костному мозгу внутри костей или путем использования ног в качестве ударного оружия (как это делают некоторые современные наземные птицы), что согласуется с большими, изогнутыми и сжатыми вбок когтями, известными у некоторых форорацидов. Они также предположили, что будущие исследования могли бы изучить, могли ли они использовать свои клювы и когти против хорошо бронированных млекопитающих, таких как броненосцы и глиптодонты . [13]
По словам Кьяппе и Бертелли в 2006 году, открытие келенкена развеяло сомнения в традиционной идее о том, что размер и ловкость форусрацид коррелируют, причем более крупные члены группы более громоздки и менее приспособлены к бегу. Длинный и тонкий тарсометатарсус келенкена вместо этого показывает, что эта птица могла быть намного быстрее, чем меньший, более тяжелый и медленный бронторнис . [4] В новостной статье 2006 года об открытии Кьяппе заявил, что, хотя келенкен , возможно, не был таким быстрым, как страус, он явно мог бегать быстрее, чем ранее предполагалось для крупных форусрацид, основываясь на длинных, тонких костях ног, внешне похожих на кости современных нелетающих нанду . В статье предполагалось, что келенкен мог преследовать мелких млекопитающих и рептилий. [1] В другой новостной статье 2006 года Чиаппе заявил, что келенкен был бы таким же быстрым, как борзая , и что хотя в то время в Южной Америке были и другие крупные хищники, их было мало, и они не были такими быстрыми и ловкими, как форусрациды, а многочисленные травоядные млекопитающие обеспечивали бы обильную добычу. Чиаппе заявил, что форусрациды грубо напоминали более ранних хищных динозавров , таких как тираннозавр , имея гигантские головы, очень маленькие передние конечности и очень длинные ноги, и, таким образом, имели такие же приспособления к поеданию мяса. [15]
Исследование 2010 года, проведенное Дегранжем и коллегами среднего размера форусрацида Andalgalornis , основанное на анализе конечных элементов с использованием КТ-сканирования , оценило силу его укуса и распределение напряжений в его черепе. Они обнаружили, что сила его укуса составляла 133 ньютона на кончике клюва, и показали, что он потерял большую степень внутричерепной неподвижности (подвижности костей черепа относительно друг друга), как и другие крупные форусрациды, такие как Kelenken . Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа; по сравнению с современными красноногой сериеймой и орланом-белохвостом , череп форусрацида показал относительно высокое напряжение при боковых нагрузках, но низкое напряжение, когда сила была приложена вверх и вниз, и в симуляциях «оттягивания». Из-за относительной слабости черепа по бокам и средней линии эти исследователи посчитали маловероятным, что Andalgalornis занимался потенциально рискованным поведением, которое включало использование клюва для усмирения крупной, сопротивляющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он либо питался более мелкой добычей, которую можно было убить и потребить более безопасно, например, проглотив ее целиком, либо, преследуя крупную добычу, он использовал серию точно нацеленных повторяющихся ударов клювом в стратегии «атаки и отступления». Борющуюся добычу также можно было сдерживать ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. [12]
Последующее исследование 2012 года, проведенное Тамбусси и коллегами, проанализировало гибкость шеи Andalgalornis , основываясь на морфологии его шейных позвонков , и обнаружило, что шея делится на три секции. Манипулируя позвонками вручную, они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis были приспособлены для переноски большой головы и для помощи ей в подъеме из максимального вытяжения после удара вниз, и исследователи предположили, что то же самое будет верно и для других крупных большеголовых форусрацид. [16] Исследование морфологии черепа форусрацид, проведенное Дегранжем в 2020 году, показало, что в группе было два основных морфотипа, полученных от сериемоподобного предка. Это были «Псилоптериновый черепной тип», который был плезиоморфным (более похожим на предковый тип), и «Тип черепа ужасной птицы», который включал келенкенов и других крупных членов, который был более специализированным, с более жесткими и прочными черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что два типа справлялись с добычей схожим образом, в то время как более жесткие черепа и, как следствие, большая сила укуса типа «Ужасная птица» были бы адаптацией к схватыванию с более крупной добычей. [9]
Келенкен был обнаружен в пирокластических (выброшенных вулканическими извержениями ) обнажениях, принадлежащих формации Коллон-Кура в юго-восточном углу Комалло, Патагония, области, покрытой беловатыми туфами . Стратиграфия области была изучена только в то время, и возраст отложений не был адекватно определен, но по сравнению с другими ископаемыми слоями возраста южноамериканских наземных млекопитающих и радиоизотопным датированием из различных областей формации Коллон-Кура, его, как полагают, датируют коллонкуранским возрастом среднего миоцена, около 15 миллионов лет назад. [3] [8] [17] Формация была накоплена в разорванной системе форланда , характеризующейся несколькими бассейнами , которые были разобщены друг с другом. Формация в основном состоит из вулканокластических известняков и песчаников , которые накапливались в континентальных условиях, начиная от аллювиальных (отложенных проточной водой) и заканчивая озерными (отложенными озерами). [18]
Формация Коллон-Кура и коллонкуранский период Южной Америки представляют собой время, когда преобладали более открытые среды с уменьшенным растительным покровом, похожие на полузасушливые и умеренные или теплые, сухие леса или кустарники . Открытая среда позволяла обитать более бегущим (приспособленным к бегу) и крупным животным, в отличие от более ранних условий в конце раннего миоцена с его хорошо развитыми лесами с древесными животными. Леса тогда были бы ограничены долинами горных хребтов Кордильер с небольшим количеством древесных видов. Это изменение происходило постепенно в течение раннего фриазийского периода. [19] [20] Переход к более засушливым ландшафтам мог произойти одновременно с изменениями климата , которые соответствовали климатическому переходу среднего миоцена , глобальному похолоданию , которое оказало иссушающий эффект на континенты. [20]
Формация Колон-Кура в Аргентине предоставила обширную совокупность млекопитающих, включая по меньшей мере 24 таксона, таких как ксенартраны Megathericulus , Prepotherium , Prozaedyus и Paraeucinepeltus , нотоунгулятные Protypotherium , астрапотерии Astrapotherium , спарассодонты Patagosmilus и Cladosictis , сумчатые Abderites , приматы Proteropithecia и грызуны , такие как Maruchito , Protacaremys , Neoreomys и Prolagostomus . [17] [18] [21] [22] В дополнение к млекопитающим, которые характеризуют отложения этого возраста, есть также несколько окаменелостей птиц, рептилий, амфибий и рыб. [19]
Медиа, связанные с Келенкен на Wikimedia Commons
