Наутилоидеи — это группа морских головоногих моллюсков ( Mollusca ), которая возникла в позднем кембрии и представлена сегодня живыми Nautilus и Allonautilus . Ископаемые наутилоидеи разнообразны и богаты видами, насчитывая более 2500 зарегистрированных видов. Они процветали в раннюю палеозойскую эру, когда они представляли собой основных хищных животных. На раннем этапе своей эволюции наутилоидеи развили необычайное разнообразие форм раковин, включая спиральные морфологии и гигантские формы с прямой раковиной ( ортоконы ). Ни один ортоконный вид и только несколько спиральных видов, наутилусы , не сохранились до наших дней.
В широком смысле «наутилоидеи» относятся к основному подклассу головоногих моллюсков или к набору подклассов ( Nautiloidea sensu lato ). Наутилоидеи обычно считаются одной из трех основных групп головоногих моллюсков, наряду с вымершими аммоноидеями (аммонитами) и современными колеоидами (такими как кальмары , осьминоги и родственные им). В то время как аммоноидеи и колеоидеи являются монофилетическими кладами с исключительными отношениями предок-потомок, это не относится к наутилоидеям. Вместо этого наутилоидеи являются парафилетическим классом различных рано расходящихся линий головоногих моллюсков, включая предков аммоноидей и колеоидей. Некоторые авторы предпочитают более узкое определение Nautiloidea ( Nautiloidea sensu stricto ), как единственного подкласса, включающего только тех головоногих моллюсков, которые ближе к современным наутилусам, чем к аммоноидеям или колеоидеям.
Наутилоиды входят в группу животных, известных как головоногие моллюски , продвинутый класс моллюсков , который также включает аммоноидей , белемнитов и современных колеоидей, таких как осьминоги и кальмары. Другие моллюски включают брюхоногих моллюсков , скафоподов и двустворчатых моллюсков .
Традиционно наиболее распространенной классификацией головоногих моллюсков является четырехчленное деление (Bather, 1888) на ортоцератоидей , наутилоидей, аммоноидей и колеоидей . Эта статья о наутилоидях в этом широком смысле, иногда называемых Nautiloidea sensu lato .
Кладистически говоря, наутилоиды представляют собой парафилетическую группу, объединенную общими примитивными ( плезиоморфными ) чертами, не обнаруженными у производных головоногих. Другими словами, они представляют собой группу классов , которая, как полагают, дала начало ортоцератоидеям, аммоноидеям и колеоидеям, и определяются путем исключения этих групп-потомков. Традиционно предполагалось, что и аммоноидеи, и колеоидеи произошли от бактритид , которые, в свою очередь, произошли от ортоцератоидеев с прямой раковиной . Аммоноидеи появились в начале девонского периода (около 400 миллионов лет назад) и стали многочисленными в мезозойскую эру , до своего вымирания в конце мелового периода.
Некоторые исследователи применяют название Nautiloidea к более эксклюзивной группе, называемой Nautiloidea sensu stricto . Этот таксон состоит только из тех отрядов, которые явно связаны с современным наутилусом, исключая других современных головоногих. В этом ограниченном определении членство несколько варьируется между авторами, но обычно включает Tarphycerida, Oncocerida и Nautilida.
Все наутилоиды имеют большую внешнюю раковину, разделенную на сужающуюся камерную область ( фрагмокон ) и широкую открытую камеру тела, которую занимает животное при жизни. Внешняя стенка раковины, также известная как раковина, определяет ее общую форму и текстуру. Камеры ( camerae ) фрагмокона отделены друг от друга тонкими изогнутыми стенками ( septa ), которые образовались во время скачков роста животного. Во время скачка роста задняя часть мантии выделяет новую перегородку, добавляя еще одну камеру к серии камер раковины. В то же время материал раковины добавляется вокруг отверстия раковины ( apper ), увеличивая камеру тела и предоставляя больше места для растущего животного. Швы (или линии швов) появляются там, где каждая перегородка соприкасается со стенкой внешней раковины. В жизни они видны как ряд узких волнистых линий на внешней поверхности раковины. Как и их подлежащие перегородки, швы наутилоидов имеют простую форму, они либо прямые, либо слегка изогнутые. Это отличается от «зигзагообразных» швов гониатитов и очень сложных швов аммонитов.
Септы пронизаны сифоном , мясистой трубкой, которая проходит через каждую из внутренних камер раковины. Мясистую трубку сифона окружают структуры, состоящие из арагонита (полиморф карбоната кальция, который во время окаменения часто перекристаллизовывается в кальцит, более стабильную форму карбоната кальция [CaCO 3 ]): септальные шейки и соединительные кольца. Некоторые из ранних наутилоидов откладывали карбонат кальция в пустых камерах (так называемые камеральные отложения ) или внутри сифона ( эндосифонкулярные отложения ), процесс, который мог быть связан с контролем плавучести . Природа сифона и его положение внутри раковины важны для классификации наутилоидов и могут помочь отличить их от аммоноидей. Сифон находится на периферии раковины у большинства аммоноидей, тогда как у некоторых наутилоидов, включая современных наутилусов, он проходит через центр камер. [1]
Подкласс Nautiloidea, в его более широком определении, отличается от других головоногих моллюсков двумя основными характеристиками: перегородки плавно вогнуты в переднем направлении, образуя внешние швы, которые, как правило, простые и гладкие. Сифон поддерживается септальными шейками, которые направлены назад (т. е. ретросифонируют) на протяжении всего онтогенеза животного.
Современные наутилусы имеют глубоко закрученные раковины, которые являются инволютивными, что означает, что более крупные и более поздние обороты перекрывают и скрывают более старые обороты. Раковины ископаемых наутилоидей могут быть либо прямыми (т. е. ортоконическими, как у Orthoceras и Rayonnoceras ), изогнутыми (как у Cyrtoceras ), закрученными (как у Cenoceras ) или редко спиральными (как у Lorieroceras ). Раковины некоторых видов, особенно в позднем палеозое и раннем мезозое, украшены шипами и ребрами, но большинство имеют гладкую раковину. Раковины образованы арагонитом, хотя камеральные отложения могут состоять из первичного кальцита. [2] Окраска раковины современных наутилусов довольно заметна, и, хотя и довольно редко, известно, что окраска раковины сохранилась у ископаемых наутилоидей. Они часто демонстрируют цветные узоры только на спинной стороне, что позволяет предположить, что живые животные плавали горизонтально.
Многое из того, что известно о вымерших наутилоидах, основано на том, что мы знаем о современных наутилусах , таких как камерный наутилус , который встречается в юго-западной части Тихого океана от Самоа до Филиппин , и в Индийском океане у берегов Австралии . Обычно он не встречается в водах глубиной менее 100 метров (328 футов) и может быть найден на глубине от 500 до 700 метров (от 1640 до 2300 футов).
Наутили — свободно плавающие животные, обладающие головой с двумя простыми глазами без линз и руками (или щупальцами). У них гладкая оболочка над большой камерой тела, которая разделена на подкамеры, заполненные инертным газом (похожим на состав атмосферного воздуха, но с большим количеством азота и меньшим количеством кислорода ), что делает животное нейтрально плавучим в воде. Около 90 щупалец расположены в два круга вокруг рта. Животное является хищником и имеет челюсти, которые роговые и похожи на клювы, что позволяет ему питаться ракообразными .
Пустые раковины наутилусов могут дрейфовать на значительные расстояния и были зарегистрированы в Японии , Индии и Африке . Несомненно, то же самое относится и к раковинам ископаемых наутилоидей, газ внутри раковины сохраняет ее плавучей в течение некоторого времени после смерти животного, позволяя пустой раковине переноситься на некоторое расстояние от места, где животное жило, прежде чем окончательно погрузиться на морское дно.
Наутили движутся с помощью реактивного движения, выбрасывая воду из удлиненной воронки, называемой гипономом , которую можно направлять в разных направлениях, чтобы контролировать их движение. В отличие от белемнитов и других головоногих моллюсков, у современных наутили нет чернильного мешка, и нет никаких доказательств, позволяющих предположить, что у вымерших форм он тоже был. Кроме того, в отличие от вымерших аммоноидей , у современных наутилусов отсутствует аптихус , биоминерализованная пластина, которая, как предполагается, действует как крышечка, закрывающая раковину для защиты тела. Однако пластины, похожие на аптихус, известны у некоторых вымерших наутилоидей, и они могут быть гомологичны мясистому капюшону современных наутилусов. [3]
Наутилоиды часто встречаются в виде окаменелостей в раннепалеозойских породах (реже в более поздних слоях).
Породы ордовикского периода на побережье Балтийского моря и в некоторых частях Соединенных Штатов содержат разнообразные окаменелости наутилоидов, а такие образцы, как Discitoceras и Rayonnoceras, можно найти в известняках каменноугольного периода в Ирландии . Морские породы юрского периода в Великобритании часто содержат образцы Cenoceras , а такие наутилоиды, как Eutrephoceras, также встречаются в формации Пьер-Шейл мелового периода в северо-центральной части Соединенных Штатов.
Были зарегистрированы образцы ордовикского наутилоида Endoceras с длиной раковины до 5,7 метров (19 футов), а также есть описание образца, длина которого оценивается в 9,1 метра (30 футов), хотя этот образец считается уничтоженным. [4] Эти крупные наутилоиды были грозными хищниками других морских животных в то время, когда они жили.
В некоторых местах, таких как Скандинавия и Марокко , окаменелости ортоконических наутилоидов накапливались в таких больших количествах, что они образовывали известняки, состоящие из неспецифических комплексов, известных в геологической литературе как слои цефалопод, известняки цефалопод, известняки наутилоид или известняки ортокерас. Хотя термин ортокерас теперь относится только к роду ордовикского периода Балтийского побережья , в прежние времена он использовался как общее название, данное всем наутилоидам с прямой раковиной , которые жили с ордовикского по триасовый периоды (но были наиболее распространены в раннюю палеозойскую эру).
Наутилоиды впервые были известны из позднекембрийской формации Фэншань на северо-востоке Китая , где они, по-видимому, были весьма разнообразны (в то время это было теплое мелководное море, богатое морской жизнью). Однако, хотя из 131 названных видов было предложено четыре отряда , нет уверенности, что все они действительны, и, действительно, вполне вероятно, что эти таксоны серьезно разделены.
Большинство этих ранних форм вымерло, но одно семейство, Ellesmeroceratidae , дожило до раннего ордовика , где оно в конечном итоге дало начало всем последующим головоногим моллюскам. В раннем и среднем ордовике наутилоиды претерпели эволюционную радиацию. [5] [6] В это время появилось около восьми новых отрядов, охватывающих большое разнообразие типов и структур раковин, а также экологических образов жизни.
Наутилоиды оставались на пике своего диапазона адаптаций и разнообразия форм в течение ордовикского, силурийского и девонского периодов, с различными прямыми, изогнутыми и спиральными формами раковин, сосуществующими в одно и то же время. Несколько ранних отрядов вымерли за этот промежуток времени, но другие стали заметными.
Наутилоиды начали сокращаться в девоне, возможно, из-за конкуренции со своими потомками и родственниками аммоноидеями и колеоидеями , и только наутилиды сохраняли свои позиции (и действительно увеличивали разнообразие). Их раковины становились все более плотно закрученными, в то время как численность и разнообразие видов, не относящихся к наутилидам, продолжали уменьшаться на протяжении всего карбона и перми .
Массовые вымирания в конце пермского периода были менее разрушительными для наутилоидей, чем для других таксонов , и несколько групп сохранились в раннем мезозое , включая псевдортоцерид , бактритид , наутилид и, возможно, ортоцерид . Долгое время считалось, что последние формы с прямой раковиной исчезли в конце триаса , но возможный ортоцерид был обнаружен в меловых породах. Помимо этого исключения, только один подотряд наутилоидей, Nautilina , продолжал существовать в течение мезозоя , где они довольно счастливо сосуществовали со своими более специализированными кузенами аммоноидеями. Большинство этих форм лишь немного отличались от современных наутилусов. Они пережили кратковременное возрождение в начале третичного периода (возможно, заполнив ниши, освобожденные аммоноидеями в конце мелового вымирания ), и сохраняли всемирное распространение вплоть до середины кайнозойской эры . С глобальным похолоданием миоцена и плиоцена их географическое распространение сократилось, и эти выносливые и долгоживущие животные снова стали терять разнообразие. Сегодня существует всего шесть живых видов, все из которых принадлежат к двум родам: Nautilus (жемчужный наутилус) и Allonautilus .
Недавнее сокращение некогда всемирного распространения наутилоидей, как теперь полагают, было вызвано распространением ластоногих . [7] Начиная с олигоцена , появление ластоногих в геологической летописи региона совпадает с исчезновением наутилоидей из этого региона. [8] В результате наутилоидеи теперь ограничены своим нынешним распространением в тропическом Индо-Тихоокеанском океане, где ластоногие отсутствуют. [7] Род Aturia, по-видимому, временно выжил в регионах, где присутствовали ластоногие, благодаря адаптации к быстрому и ловкому плаванию, но в конечном итоге также вымер. [8] Хищничество короткорылых китов и развитие OMZ , не позволяющее наутилоидям отступать в более глубокие воды, также упоминаются в качестве других потенциальных причин вымирания. [8]
Консенсус по классификации наутилоидей традиционно был неуловимым и подверженным изменениям, поскольку разные исследователи подчеркивают разные фундаментальные черты при реконструкции эволюционных событий. Крупнейшей и наиболее цитируемой публикацией по таксономии наутилоидей является « Трактат о палеонтологии беспозвоночных», часть K, авторства Тейхерта и др., 1964 г., хотя новая информация сделала этот том устаревшим и нуждающимся в пересмотре. «Трактат о палеонтологии», часть K, был основан на предыдущих схемах классификации Флауэра и Кюммеля (1950 г.) и учебнике «Основы палеонтологии», т. 5 (1962 г.).
Другие комплексные таксономические схемы были разработаны Уэйдом (1988), Тейхерт (1988) и Шевыревым (2006). Уэйд (1988) разделил подкласс Nautiloidea ( sensu lato ) на 6 надотрядов, включающих отряды, которые филогенетически связаны. Это:
Три из этих надотрядов были установлены для отрядов неопределенного размещения: Endocerida, Actinocerida и Discosorida. Остальные три объединяют родственные отряды, которые имеют общего предка и образуют ветвь таксономического дерева наутилоидей: Plectronoceratoidea, который состоит в основном из мелких кембрийских форм, включающих предков последующих групп; Orthoceratoidea, который объединяет различные, в первую очередь, ортоконические отряды (включая предков Bacritida и Ammonoidea); и Nautilitoidea, который включает первых спиральных головоногих моллюсков, Tarphycerida, а также Nautilida, который включает недавнего Nautilus . Другой отряд, Bactritida , который произошел от Orthocerida , иногда включается в Nautiloidea, иногда в Ammonoidea , а иногда помещается в собственный подкласс, Bactritoidea .
Недавно некоторые исследователи в этой области стали выделять Dissidocerida в отдельный отряд, наряду с Pseudorthocerida, которые ранее включались в Orthocerida в качестве подтаксонов.
Кладистические подходы редки в систематике наутилоидей. Многие отряды наутилоидей (не говоря уже о группе в целом) являются не монофилетическими кладами , а скорее парафилетическими градациями . Это означает, что они включают некоторые таксоны-потомки, исключая другие. Например, парафилетический отряд Orthocerida включает многочисленные ортоцериды, простирающиеся через палеозой, но он исключает коллоиды, несмотря на то, что коллоиды имеют хорошо установленное происхождение среди ортоцеридов. Интерпретации Энгезера (1996-1998) предполагают, что наутилоидей, и, действительно, головоногих моллюсков в целом, следует разделить на две основные клады: Palcephalopoda (включая всех наутилоидей, кроме Orthocerida и Ascocerida) и Neocephalopoda (остальные головоногие). Palcephalopoda должны соответствовать группам, которые ближе к современным наутилусам, в то время как Neocephalopoda должны соответствовать группам, которые ближе к современным колеоидам. Одним из вопросов, который эта схема решает, является необходимость установления твердого происхождения для наутилуса, чтобы контекстуализировать, какие головоногие моллюски ближе к какому из двух современных конечных членов. На основе морфологических признаков Nautilida наиболее похожи на спиральных ранних наутилоидей, таких как Tarphycerida и Oncocerida. Однако эти отряды разошлись с предками-колеоидами самое позднее в раннем ордовике, в то время как оценки генетической дивергенции предполагают, что Nautilida разошлись в силуре или девоне. [9]
Более позднее филогенетическое исследование Линдгрена и др. (2004), которое поддерживает монофилию головоногих моллюсков, не затрагивает вопрос о палецефалоподах/неоцефалоподах, поскольку единственными включенными головоногими моллюсками были наутилусы и колеоидеи. [10]
Для текущего пересмотра Treatise Part K Кинг и Эванс (2019) переклассифицировали наутилоидей sensu lato на пять подклассов. Основные группы в первую очередь определялись по вариациям в типах прикрепления мышц. Другие признаки, упомянутые во время этой переклассификации, включают морфологию протоконха , структуру соединительного кольца и степень камеральных и эндосифонкулярных отложений. В то время как большинство предыдущих исследований ссылались на подклассы с суффиксом «-oidea», эти авторы вместо этого выбрали суффикс «-ia», чтобы избежать путаницы между уровнями групп. Например, Nautiloidea sensu stricto был переименован в Nautilia, чтобы отличить его от неформального более широкого определения «наутилоидей». Кроме того, они использовали неупрощенные названия для отрядов с суффиксом «-atida» вместо общепринятой упрощенной формы «-ida». [11]
Традиционные схемы классификации наутилоидов подчеркивают определенные черты характера по сравнению с другими, потенциально включая личную предвзятость относительно того, какие черты стоит подчеркнуть, по мнению разных авторов. Эту проблему можно решить, выбрав все морфологические черты в равной степени с помощью байесовского филогенетического вывода . Первая статья, посвященная головоногим моллюскам, в которой использовался этот метод, была опубликована Pohle et al. (2022). Они выделили несколько ранее выдвинутых гипотез о группах, хотя многие отряды были определены как парафилетические. Исследование было сосредоточено на ранней диверсификации головоногих моллюсков в позднем кембрии и ордовике и не обсуждало подробно происхождение постордовикских групп. Ниже приведена упрощенная версия их кладограммы , показывающая ранние связи головоногих моллюсков с уровнем отряда (хотя различные изолированные семейства также возникли во время этого события диверсификации): [9]
.jpg/1280px-Diorama_of_a_Devonian_seafloor_-_Goldringia_nautiloid_cephalopod_eating_a_trilobite_(45654169671).jpg)
.jpg/1280px-Diorama_of_a_Permian_seafloor_-_coiled_cephalopod,_sponges,_brachiopods_(43887749560).jpg)