Vachellia collinsii , ранее Acacia collinsii , — вид цветковых растений, произрастающих в Центральной Америке и некоторых частях Африки . [2]
Vachellia collinsii произрастает в Центральной Америке и некоторых частях Африки. На юге Центральной Америки, где есть сезонно сухие экосистемы, это дерево растет во вторичной сукцессии , предпочитая климат , подобный саванне . Акации любят полное солнце и редко встречаются в трофическом подлеске многих джунглей . Акации могут процветать в климате с более высокой влажностью, выше 70%. Vachellia collinsii имеет широкое распространение по всему миру по сравнению с другими акациями, а также широкое экологическое распространение, учитывая, что она может расти от уровня моря до высоты 1000 метров. [2]
Vachellia collinsii может вырасти до 40 футов в высоту. Дерево растет относительно прямо, с шипами, щедро распределенными по ветвям. Небольшие, перистые листья растут друг напротив друга, как у мимозы . Поскольку этот вид имеет разнообразное геологическое и экологическое распространение, он имеет более широкий спектр морфологических признаков. Тем не менее, различия между другими муравьиными акациями можно увидеть по удлиненным цилиндрическим соцветиям , несколько небольшим прилистниковым шипам, цилиндрическим — колючкам, которые охватывают поперечное сечение, 3-5 часто куполообразных черешковых желез, отсутствию желез рахиса и листочкам с боковыми жилками . [2] На черешках находятся зеленые шишки, называемые внецветковыми нектарниками , которые создают сахар для симбиотических муравьев . Сверху вниз этих деревьев наблюдается меньшее подавление бокового роста, что позволяет образовывать больше многочисленных и полных ветвей у основания дерева, создавая форму пирамиды с сильным центральным стволом . В то время как большинство видов деревьев обычно имеют ауксин , который растет вниз, подавляя рост ветвей по бокам, это не относится к Vachellia Collinsii, поскольку у нее отсутствует сильная апикальная меристема . Это приводит к ветвлению по всей длине дерева. Они являются внецветковыми, потому что настоящие желтые цветы производят другой вид нектара. Кончики листочков могут производить тельца Бельта , пищевые тельца, которые богаты белком и липидами. Они также создаются в рамках их симбиотических отношений с муравьями. [3]
Vachellia collinsii демонстрирует симбиотические отношения с несколькими видами муравьев. Некоторые известные виды включают Pseudomyrmex spinicola и Pseudomyrmex ferruginea . Система муравей-Vachellia с участием этого вида изучалась экологами, такими как Даниэль Джанзен в Национальном парке Пало-Верде и Национальном парке Санта-Роза , которые оба расположены в провинции Гуанакасте , Коста-Рика . Муравьи прогрызают отверстия в кончиках полых прилистниковых шипов , известных как домации , чтобы они могли проникнуть внутрь и создать свою колонию. Одна колония муравьев может охватывать несколько деревьев V. collinsii . Травоядных среднего размера часто отпугивают одни только шипы, но муравьи помогают защищать деревья от других потенциально опасных животных. Более мелкие животные, такие как гусеницы, без проблем избегают шипов, а более крупные животные, такие как слоны, меньше страдают от этих шипов. Когда хищник касается и трясет шипы растения в попытке поесть, муравьи беспокоятся, выбегают наружу и выпускают феромоны тревоги, чтобы предупредить других муравьев. Все муравьи, которые вступают в контакт с феромонами тревоги, становятся агрессивными и нападают на животное, кусая и жаля. Помимо защиты деревьев от травоядных, муравьи, занимающие деревья V. collinsii , могут даже вырубать окружающую растительность и обрезать вторгающиеся ветви других растений. Это обеспечивает V. collinsii ценное пространство и беспрепятственный доступ к солнечному свету, позволяя деревьям процветать. Взамен V. collinsii не только предоставляет муравьям полые шипы, в которых они могут жить, но и производит богатые липидами и белками пищевые тельца, известные как тельца Бельта , на кончиках новых листочков. Эти тельца потребляются муравьями, обеспечивая колонию важными питательными веществами. При недостатке питательных веществ V. collinsii производит больше телец Бельта, чтобы стимулировать присутствие муравьев. Когда у дерева достаточно дополнительных питательных веществ, оно будет создавать меньше тельцев Бельта. Такое поведение предполагает наличие петли обратной связи . Vachellia collinsii также обеспечивает муравьев богатым сахаром нектаром из внецветковых нектарников, расположенных на черешках листьев . Поскольку существует несколько видов муравьев, которые могут занимать V. collinsii , были наблюдения за внутривидовыми взаимодействиями между этими видами муравьев, особенно между Pseudomyrmex spinicola и Crematogaster brevispinosa . C. brevispinosa может занимать деревья, занятые Pseudomyrmex spinicola илиPseudomyrmex nigrocinctus . C. brevispinosa также будет занимать деревья, которые умирают или сильно повреждены, или деревья, которые ранее были заселены. [4] Кроме того, предполагаемое преимущество размещения колоний муравьев заключается в том, что акация может иметь рецепторы внутри доматии для фекалий муравьев, которые запускают пути поглощения для дополнительного поглощения питательных веществ на концах стебля ткани растения. Когда муравьи испражняются в доматии, их фекалии содержат питательные вещества из их пищи, которые могут быть полезны для растения. Это позволяет растению получать дополнительные питательные вещества и за более короткий период времени, поскольку питательным веществам не нужно перемещаться вверх, начиная с корней. [ необходима цитата ]
Симбиотические муравьи, живущие на этом дереве, тревожатся при разрушении тканей листьев растения травоядными животными, такими как скарабей Pelidnota punctulate . Этот жук питается только муравьиными акациями и защищен своей тяжелой кутикулой. Разрушение тканей листьев дерева высвобождает транс -2-гексеналь, соединение, которое муравьи определяют как кайромон. При воздействии тестовых образцов этого соединения муравьи тревожатся и демонстрируют тревожное поведение. [5] Это соединение не обнаружено в секретах нижнечелюстных желез муравьев акации Коста-Рики, которые, вероятно, являются источником феромонов тревоги муравьев. [6]
Если глубже разобраться, почему акация коллинзи производит признаки «синдрома опухших шипов», то механизм и пути до сих пор неизвестны, но были проведены эксперименты и получены убедительные доказательства, связанные с изменением экспрессии генов miR156 /miR157 и факторов транскрипции SPL в различных условиях окружающей среды. Производство пищевых тел с высоким содержанием белков и липидов, а также внецветковых нектарников требует больших затрат, поэтому растение должно иметь некоторое представление о том, когда начинать производить эти признаки. Как правило, акация не производит эти признаки сразу после прорастания, поэтому это зависит от возраста, и внецветковые нектарники будут производиться первыми примерно в возрасте 50–75 дней, затем опухшие и удлиненные прилистники, а затем полные бельтиевы тельца. Наряду с производством этих признаков происходит снижение генов miR156/miR157. [7] Известно, что путь miR156-SPL во многих растениях координирует цветение, а также развитие растения в сочетании со стрессоустойчивостью. У Arabidopsis miR156 будет поддерживать растение молодым, а затем подавляться, когда оно находится в подходящих условиях для дальнейшего развития взрослых признаков. [8] При помещении в условия низкой освещенности наблюдается более высокий уровень miR156/miR157, а также задержка признаков синдрома опухших шипов. Обратное также верно, поскольку при помещении в условия с хорошим освещением, такие как естественная среда, наблюдается низкая экспрессия генов miR156/miR157, когда растение производит внецветковые нектарники, опухшие прилистники и бельтиевы тельца. Хотя неизвестно, как экспрессия признаков связана с генами miR156/miR157, гипотезы включают временную координацию или регуляцию, где miR156/157 включаются и выключаются по шаблону, чтобы включить эти гены для синдрома опухших шипов (которые до сих пор неизвестны). Есть также доказательства того, что эти признаки являются частью их защитного механизма и что секреция нектара из внецветковых нектарников зависит от жасмоновой кислоты , но механизм неизвестен, поскольку жасмоновая кислота может иметь здесь иную функцию, чем в типичном растении. Время развития «синдрома опухших шипов» также может зависеть от естественного отбора. Необходимо провести больше исследований, чтобы выяснить, какие ограничения и факторы развития могли повлиять на последующее развитие этих признаков. [7]
