Alvarezsauridae — семейство небольших длинноногих динозавров . Хотя изначально считалось, что они представляют собой самых ранних известных нелетающих птиц , теперь их считают ранней дивергентной ветвью теропод -манирапторов . Alvarezsauridae были высокоспециализированными. У них были крошечные, но крепкие передние конечности с компактными, похожими на птичьи, руками. Их скелеты предполагают, что у них были массивные грудные и передние мышцы, возможно, приспособленные для рытья или разрывания. У них были длинные трубчатые морды, заполненные крошечными зубами. Их интерпретировали как мирмекофагов , приспособленных для охоты на колониальных насекомых, таких как термиты , с короткими руками, которые служили эффективными инструментами для рытья, чтобы вламываться в гнезда.
Alvarezsaurus , типовой род семейства, был назван в честь историка Грегорио Альвареса . [1]
Бонапарт (1991) описал первого альваресзаврид, Alvarezsaurus calvoi , по неполному скелету, найденному в Патагонии, Аргентина. Бонапарт также назвал семейство , Alvarezsauridae, чтобы включить его. Он утверждал, что Alvarezsaurus может быть наиболее тесно связан с орнитомимозаврами . [2]
В 1993 году Перл и др. описали следующего обнаруженного альваресзавра, назвав его Mononychus olecranus (что означает «один коготь»). Месяц спустя они изменили название рода на Mononykus , поскольку более раннее написание уже было названием рода существующего жука. [3] Перл и др. ошибочно описали Mononykus как члена Avialae , более продвинутого, чем Archaeopteryx . Они утверждали, что семейство Alvarezsauridae на самом деле было группой мезозойских нелетающих птиц на основе нескольких признаков, которые предположительно были уникальными для птиц. [4]
В 1996 году Новас описал еще одного члена группы под названием Patagonykus puertai . [5] Карху и Раутиан (1996) описали монгольского члена семейства; Parvicursor remotus . [6] Чиаппе и др. (1998) описали еще одного монгольского члена, Shuvuuia deserti , и обнаружили, что это птица, как и в анализе Перле и др. [7]
Эти ошибочные отнесения альваресзаврид к птицам были вызваны в первую очередь особенностями, которые поразительно или даже уникально свойственны птицам. Грудина, например, удлиненная и глубоко килевидная для увеличенной грудной мышцы, как у неогнатных птиц и летающих бескилевых . Одна кость в черепе Shuvuuia , по-видимому, была эктетмоидом, сросшимся с префронтальной. Эктетмоид — это окостенение, известное только у Neornithes . Другие птичьи признаки включают небные кости, большое затылочное отверстие, шейные и хвостовые позвонки и многие другие. [8]
Несколько исследователей не согласились с Perle et al. (1993) и Chiappe et al. (1998), Feduccia (1994), Ostrom (1994), Wellnhofer (1994), Kurochkin (1995), Zhou (1995) и Sereno (1997) посчитали маловероятным, что альваресзаврид были членами Avialae . Martin (1997) провел кладистический анализ, но Sereno резко раскритиковал его, найдя его несовершенным из-за неправильного кодирования, использования только избранных данных и результатов, которые не подтверждали его выводы. Sereno (1999) провел новый анализ, пересмотрев анатомические интерпретации и уточнив признаки. Он обнаружил, что альваресзаврид были более экономно связаны с Ornithomimosauria . [ 8]
Поскольку более примитивные члены Alvarezsauridae были лучше охарактеризованы, монофилия клады была сильно поддержана, [5] но более примитивные члены не имели большинства птичьих черт. Некоторые из этих черт также были неверно истолкованы. Оставшиеся сходства между птицами и альваресзавридами, такие как килевидная грудина, являются еще одним случаем гомоплазии ; когда производные альваресзавриды развили птичьи черты путем конвергентной эволюции, а не унаследовали их от общего предка с птицами. [8]
Длина альваресзаврид варьировалась от 50 сантиметров (20 дюймов) до 2 метров (6,6 футов), хотя некоторые возможные члены могли быть крупнее, включая европейского гептастеорниса , который мог достигать 2,5 метров (8,2 фута) в длину. Окаменелости, приписываемые альваресзавридам, также были найдены в Северной и Южной Америке и Азии , и их возраст варьируется от 86 до 66 миллионов лет назад. [9]
По крайней мере, один образец альваресзаврид, из вида Shuvuuia deserti , сохранил пухообразные, перистые , покровные структуры, покрывающие ископаемое. Швейцер и др. (1999) подвергли эти нити микроскопическим, морфологическим, масс-спектрометрическим и иммуногистохимическим исследованиям и обнаружили, что они состоят из бета-кератина , который является основным белком в перьях . [10]
Образ жизни альваресзаврид обсуждался с тех пор, как была установлена природа этих динозавров. Многие палеонтологи предполагали, что они использовали свои когти, чтобы врываться в колонии муравьев и термитов, хотя анатомия рук альваресзаврид потребовала бы, чтобы животное лежало грудью напротив гнезда термитов. Также возможно, что альваресзавриды занимали какую-то экологическую нишу, которая еще не рассматривалась. [11] Исследования хвостов у различных родов альваресзаврид также показывают, что они обладали невероятной способностью изменять свою вращательную инерцию, и в сочетании с их передними конечностями это говорит о том, что их экологические ниши были похожи на ниши трубкозубов, панголинов и муравьедов. [12]
Кроме того, известно, что альваресзаврид с их длинными ногами, по-видимому, были созданы для скорости. Какое влияние это оказывает на возможный образ жизни, неизвестно. [11] Открытие Qiupanykus в ассоциации с яйцами овирапторидов указывает на то, что продвинутые альваресзавриды, возможно, также были специалистами по набегам на гнезда, используя свои крепкие когти больших пальцев для взлома яичной скорлупы. [13]
Тернер и др. (2007) помещают альваресзавров как самую базальную группу в Maniraptora , на одну ступень выше, чем Ornitholestes и на две ступени выше, чем Ornithomimosauria . Альваресзавры более примитивны, чем Oviraptorosauria . [14]
Описание Patagonykus , данное Новасом в 1996 году , показало, что он был связующим звеном между более примитивным (базальным) Alvarezsaurus и более продвинутым (производным) Mononykus , и подтвердило их монофилию. Parvicursor был обнаружен вскоре после этого и помещен в собственное семейство Parvicursoridae, а затем в Shuvuuia в 1998 году. С тех пор все было объединено в Alvarezsauridae, а Mononykinae сохранилось как подсемейство .
Между альваресзавридами и орнитомимозаврами может существовать связь как сестринских кладов в пределах либо Arctometatarsalia Томаса Хольца , либо Ornithomimiformes Пола Серено . Открытие Haplocheirus , который демонстрирует переходные черты между более продвинутыми альваресзавридами и другими манирапторанами , особенно в отношении структуры черепа и развития руки, предоставило дополнительную поддержку этой связи. [15]
Таксономия альваресзавров была несколько запутана из-за того, что разные авторы использовали разные названия для групп с одинаковым определением. Семейство Alvarezsauridae было впервые введено Жозе Бонапартом в 1991 году, но не имело конкретного филогенетического определения. Позже Новас определил группу как самого последнего общего предка Alvarezsaurus и Mononykus , а также всех его потомков, хотя другие, такие как Пол Серено , использовали более расширенное определение, например, все динозавры, более близкие к Shuvuuia, чем к современным птицам. В 2009 году Ливзи и Зуси использовали название Alvarezsauroidea для всей группы всех альваресзавров, ограничив название Alvarezsauridae кладой, определяемой Alvarezsaurus + Mononykus . За этим последовали Шуаньер и коллеги в 2010 году, которые описали первого не-альваресзавридного альваресзавроида, Haplocheirus . [16] Некоторые авторы использовали название Mononykinae для подгруппы альваресзавров, включая продвинутый монгольский вид. Однако Шуаньер и коллеги утверждали, что Parvicursorinae имеет приоритет, поскольку его координатное название по коду МКЗН , Parvicursoridae, было названо ранее. [16] Другое подсемейство, Patagonykinae, было названо так, чтобы включить южноамериканских Patagonykus и Bonapartenykus , но несколько недавних исследований поместили их прямо за пределами Alvarezsauridae, некоторые из которых даже не выделяют их в одну кладу, что делает Patagonykinae парафилетическими. [17] [18] [19] [20] [21] [22]
Представленная здесь кладограмма следует филогенетическому анализу, проведенному Агнолином и его коллегами в 2012 году. [ 17]
Кладограмма по Сюй и др. , 2011: [23]
