Анаэробный организм или анаэроб — это любой организм , которому не требуется молекулярный кислород для роста. Он может отреагировать отрицательно или даже умереть, если присутствует свободный кислород. Напротив, аэробный организм (аэроб) — это организм, которому требуется насыщенная кислородом среда. Анаэробы могут быть одноклеточными (например, простейшие , [1] бактерии [2] ) или многоклеточными. [3] Большинство грибов являются облигатными аэробами , которым для выживания требуется кислород. Однако некоторые виды, такие как Chytridiomycota , которые обитают в рубце крупного рогатого скота, являются облигатными анаэробами; для этих видов используется анаэробное дыхание, поскольку кислород нарушит их метаболизм или убьет их. Морское дно, возможно, является одним из крупнейших скоплений анаэробных организмов на Земле, где микробы в основном сосредоточены вокруг гидротермальных источников. Эти микробы вырабатывают энергию при отсутствии солнечного света или кислорода посредством процесса, называемого хемосинтезом , в ходе которого неорганические соединения, такие как газообразный водород, сероводород или ионы железа, преобразуются в органические вещества.
В своем письме от 14 июня 1680 года в Королевское общество Антони ван Левенгук описал эксперимент, который он провел, заполняя две одинаковые стеклянные трубки примерно наполовину измельченным перечным порошком, в который было добавлено немного чистой дождевой воды. Ван Левенгук запаял одну из стеклянных трубок с помощью пламени и оставил другую стеклянную трубку открытой. Несколько дней спустя он обнаружил в открытой стеклянной трубке «большое количество очень маленьких анималькул, самых разных видов, имеющих свое собственное особое движение». Не ожидая увидеть какую-либо жизнь в запаянной стеклянной трубке, Ван Левенгук, к своему удивлению, увидел «своего рода живых анималькул, которые были круглыми и больше, чем самые большие виды, которые, как я сказал, были в другой воде». Условия в запаянной трубке стали совершенно анаэробными из-за потребления кислорода аэробными микроорганизмами. [4]
В 1913 году Мартинус Бейеринк повторил эксперимент Ван Левенгука и определил Clostridium butyricum как видную анаэробную бактерию в запечатанной жидкости перцовой настойки. Бейеринк прокомментировал:
Таким образом, мы приходим к замечательному выводу, что, вне всякого сомнения, Ван Левенгук в своем эксперименте с полностью закрытой трубкой вырастил и увидел настоящие анаэробные бактерии, что повторится только через 200 лет, а именно около 1862 года Пастером. То, что Левенгук за сто лет до открытия кислорода и состава воздуха не осознавал смысла своих наблюдений, понятно. Но тот факт, что в закрытой трубке он наблюдал повышенное давление газа, вызванное бродильными бактериями, и вдобавок видел бактерии, в любом случае доказывает, что он был не только хорошим наблюдателем, но и смог спроектировать эксперимент, из которого можно было сделать вывод. [4]
На практике выделяют три категории анаэробов:
Однако эта классификация была подвергнута сомнению после того, как недавние исследования показали, что человеческие «облигатные анаэробы» (такие как Finegoldia magna или метаногенная архея Methanobrevibacter smithii ) могут выращиваться в аэробной атмосфере, если в культуральную среду добавлены антиоксиданты, такие как аскорбиновая кислота , глутатион и мочевая кислота . [8] [9] [10] [11]
Некоторые облигатные анаэробы используют брожение , в то время как другие используют анаэробное дыхание . [12] Аэротолерантные организмы являются строго бродильными. [13] В присутствии кислорода факультативные анаэробы используют аэробное дыхание . [7] При отсутствии кислорода некоторые факультативные анаэробы используют брожение , в то время как другие могут использовать анаэробное дыхание. [7]
Существует множество анаэробных ферментативных реакций.
Ферментативные анаэробные организмы обычно используют путь молочнокислого брожения:
Энергия, высвобождаемая в этой реакции (без АДФ и фосфата), составляет приблизительно 150 кДж на моль , что сохраняется при образовании двух АТФ из АДФ на глюкозу . Это всего лишь 5% энергии на молекулу сахара, которую генерирует типичная аэробная реакция.
Растения и грибы (например, дрожжи) обычно используют спиртовое (этанольное) брожение, когда кислорода становится недостаточно:
Выделяющаяся энергия составляет около 180 кДж на моль, что экономится при образовании двух АТФ из АДФ на одну глюкозу.
Анаэробные бактерии и археи используют эти и многие другие ферментативные пути, например, брожение пропионовой кислоты , [14] брожение масляной кислоты , [15] брожение растворителей, смешанное кислое брожение , бутандиоловое брожение , брожение Стикленда , ацетогенез или метаногенез . [ необходима ссылка ]
Креатин , органическое соединение, обнаруженное в животных, обеспечивает способ использования АТФ в мышцах. Фосфорилирование креатина позволяет хранить легкодоступный фосфат, который может быть доставлен в мышцы. [16]
креатин + АТФ ⇌ фосфокреатин + АДФ + Н +
Реакция также обратима, что позволяет поддерживать уровень АТФ в клетках в условиях отсутствия кислорода. [17] Этот процесс у животных, как полагают, связан с подавлением метаболизма, что позволяет некоторым рыбам, таким как золотая рыбка , выживать в условиях отсутствия кислорода в течение короткого периода времени. [18]
Поскольку обычное микробное культивирование происходит в атмосферном воздухе, содержащем молекулярный кислород, культивирование анаэробов требует специальных методов. Микробиологи используют ряд методов при культивировании анаэробных организмов, например, работа с бактериями в перчаточном боксе, заполненном азотом, или использование других специально запечатанных контейнеров, или такие методы, как инъекция бактерий в двудольное растение, которое является средой с ограниченным содержанием кислорода. Система GasPak представляет собой изолированный контейнер, который достигает анаэробной среды путем реакции воды с таблетками борогидрида натрия и бикарбоната натрия для получения газообразного водорода и углекислого газа. Затем водород реагирует с газообразным кислородом на палладиевом катализаторе для получения большего количества воды, тем самым удаляя газообразный кислород. Проблема метода GasPak заключается в том, что может произойти неблагоприятная реакция, при которой бактерии могут погибнуть, поэтому следует использовать среду тиогликолята . Тиогликолят обеспечивает среду, имитирующую среду двудольного растения, тем самым обеспечивая не только анаэробную среду, но и все питательные вещества, необходимые для размножения бактерий. [19]
Недавно французская группа ученых доказала связь между окислительно-восстановительным процессом и кишечными анаэробами [20] на основе клинических исследований тяжелого острого недоедания. [21] [примечание 1] Эти результаты привели к созданию аэробной культуры «анаэробов» путем добавления антиоксидантов в питательную среду. [22]
Немногие многоклеточные формы жизни являются анаэробными, поскольку только аэробное дыхание может обеспечить достаточно энергии для сложного метаболизма. Исключения включают три вида Loricifera (< 1 мм в размере) и 10-клеточную Henneguya zschokkei . [23]
В 2010 году три вида анаэробных лорицифер были обнаружены в гиперсоленом бескислородном бассейне L'Atalante на дне Средиземного моря . У них отсутствуют митохондрии , содержащие путь окислительного фосфорилирования , который у всех других животных объединяет кислород с глюкозой для получения метаболической энергии, и поэтому они не потребляют кислород. Вместо этого эти лорициферы получают свою энергию из водорода , используя гидрогеносомы . [24] [3]
Henneguya zschokkei также не имеет митохондрий, митохондриальной ДНК и окислительных путей. У микроскопического паразитического книдария наблюдаются органеллы, связанные с митохондриями. У этой органеллы, связанной с митохондриями, наблюдаются гены, кодирующие метаболические функции, такие как метаболизм аминокислот. Однако у этих органелл, связанных с митохондриями, отсутствуют ключевые особенности типичных митохондрий, обнаруженных у близкородственного аэробного Myxobolus squamalus. Из-за сложности культивирования H. zschokkei мало что известно о его анаэробном пути. [25]
Анаэробное дыхание и его конечные продукты могут способствовать симбиозу между анаэробами и аэробами. Это происходит во всех таксонах , часто в качестве компенсации за потребности в питании. [26]
Анаэробиоз и симбиоз обнаруживаются во взаимодействиях между инфузориями и прокариотами . Анаэробные инфузории участвуют в эндосимбиотических отношениях с прокариотами. Эти отношения опосредованы тем, что инфузория оставляет конечные продукты, которые использует ее прокариотический симбионт. Инфузория достигает этого с помощью ферментативного метаболизма. Рубец различных животных является домом для этой инфузории, наряду со многими другими анаэробными бактериями, простейшими и грибами. [27] В частности, метаногенные археи, обнаруженные в рубце, действуют как симбионт для анаэробных инфузорий. [28] Эти анаэробы полезны для тех, у кого есть рубец, благодаря своей способности расщеплять целлюлозу, делая ее биодоступной, когда она в противном случае не переваривается животными. [26]
Термиты используют анаэробные бактерии для фиксации и повторного захвата азота. В частности, задняя кишка термита полна азотфиксирующих бактерий, функции которых варьируются в зависимости от концентрации азота в рационе. Было замечено, что снижение ацетилена у термитов повышается у термитов с обедненным азотом рационом, что означает, что активность нитрогеназы возрастает по мере снижения содержания азота в термите. [29] Одной из функций микробиоты термитов является повторное захват азота из собственной мочевой кислоты термита. Это позволяет сохранять азот из в противном случае обедненного азотом рациона. [29] [30] Был проанализирован микробиом задней кишки разных термитов, который показал 16 различных анаэробных видов бактерий, включая Clostridia , Enterobacteriaceae и грамположительные кокки . [30]
