Ankylosauria — группа травоядных динозавров клады Ornithischia . Она включает в себя подавляющее большинство динозавров с броней в виде костных остеодерм, похожих на черепах . Ankylosauria были громоздкими четвероногими , с короткими, мощными конечностями. Известно, что они впервые появились в Северной Африке в средней юре и сохранялись до конца позднего мела . Два основных семейства анкилозавров, Nodosauridae и Ankylosauridae, в основном известны из Северного полушария ( Северная Америка , Европа и Азия ), но более базальные Paranchylosauria известны из южной Гондваны ( Южная Америка , Австралия и Антарктида ) в меловой период.
Ankylosauria впервые был назван Генри Фэрфилдом Осборном в 1923 году. [4] В системе классификации Линнея группа обычно считается либо подотрядом, либо инфраотрядом. Она содержится в группе Thyreophora , которая также включает стегозавров , бронированных динозавров, известных своей комбинацией пластин и шипов.
Название этой группы динозавров связано с рядом анатомических особенностей, при которых мелкие и крупные костные щиты срастались между собой, полностью покрывая спину и бока. На черепе эти щиты срастались с подлежащими костями, а спинные ребра плотно прилегали к позвонкам. Латинское название Ankylosauria происходит от греческого ἀγκύλος [ankylos] — «изогнутый», «согнутый» с анатомическим значением «твердый» или «сплавленный» и σαῦρος [sauros] — «ящерица». [5]
В описании рода Ankylosaurus 1908 года Барнум Браун описал семейство Ankylosauridae как группу представителей с «жёстким позвоночником», но отметил широкую, изогнутую форму рёбер, предполагающую «сильно изогнутую» спину [6] (ошибка, основанная на предполагаемом сходстве со стегозаврами и глиптодонтами , поскольку у анкилозавров плоские спины). Поэтому «жёсткий ящер» и «изогнутый ящер» могли быть дополнительными значениями, применяемыми к названию анкилозавров. [5]
Ankylosauria и Stegosauria вместе образуют две основные подгруппы Thyreophora , группы бронированных динозавров, отличных от орнитопод и маргинцефалов . [3] Исторически использовавшееся для форм, не имеющих крупных вертикальных пластин, Кеннет Карпентер предложил в 1997 году первое неформальное определение группы, как всех орнитисхий, более близких к Ankylosaurus, чем к Stegosaurus . [7] Это определение было дополнительно уточнено Полом Серено в 2005 году , чтобы указать Ankylosaurus magniventris и Stegosaurus stenops , типовые виды обоих родов, определение, которому последовали Мадзия и коллеги в 2021 году , когда название группы и определение были формализованы в соответствии с PhyloCode . [3] Филогенетические и морфологические исследования расходятся во мнениях относительно включения некоторых ранних таксонов в Ankylosauria, особенно бронированной раннеюрской формы Scelidosaurus . Поскольку некоторые анализы, такие как анализ Карпентера от 2001 года или Дэвида Б. Нормана в 2021 году, находят Scelidosaurus и, возможно, другие ранние формы, такие как Emausaurus и Scutellosaurus, ближе к Ankylosaurus, чем к Stegosaurus , Карпентер и позже Норман предложили переопределить Ankylosauria, ограничив его двумя подкладами Nodosauridae и Ankylosauridae , создав новую кладу Ankylosauromorpha для всех таксонов, более близких к Ankylosaurus, чем к Stegosaurus . [3] [8] [9] Однако, поскольку исторически даже эти примитивные формы считались анкилозаврами, если они были более производными, чем Stegosaurus , Мадзия и коллеги посчитали переопределение Ankylosauria нежелательным, вместо этого предпочитая отказаться от Ankylosauromorpha как младшего синонима Ankylosauria с тем же определением. Неофициальная клада Euankylosauria, предложенная Норманом в качестве альтернативы переопределению Ankylosauria, обсуждалась как потенциально полезная в будущем для типичной группы нодозаврид и анкилозаврид, [3] и была определена в 2021 году Сото-Акунья и коллегами как таковая в результате их новых филогенетических результатов, которые сгруппировали Antarctopelta , Kunbarrasaurus ( Minmi sp. более ранних анализов) и их новый таксонStegouros как уникальная группа неэуанкилозавров-анкилозавров, которым они дали название Paranchylosauria . Результат их филогенетического анализа приведен ниже. [2]
Обзор Thyreophora 2023 года отвергает традиционное разделение Ankylosauridae-Nodosauridae, вместо этого обнаруживая, что «нодозавриды» могут быть отнесены к трем отдельным семействам: Panoplosauridae , Polacanthidae и Struthiosauridae . [10]
Происхождение анкилозавров плохо изучено, и известно лишь несколько образцов из средней юры. [11] Родословную анкилозавров долго искали среди стегозавров, наиболее близкой к анкилозаврам группы по сравнению с другими динозаврами. В настоящее время анкилозавры являются близкой группой стегозавров в пределах клады Eurypoda. [12] Их объединяет наличие остеодерм в коже, узкий треугольный череп стегозавров похож на череп нодозаврид, и некоторое сходство обнаруживается в строении нёба. [13] Поскольку стегозавры известны из средней юры, [14] анкилозавры, вероятно, одного возраста. Они могли разделиться в ааленский период, более 170 миллионов лет назад, но они определенно были в Африке к батскому ярусу из-за присутствия Spicomellus в Марокко . [15] Хорошо сохранившихся останков анкилозавров этого возраста не существует. Известны неполные лучевая и локтевая кости с острова Скай в Шотландии, точная принадлежность которых к анкилозаврам или стегозаврам не установлена. [16] Скорее всего, анкилозавры следовали иному эволюционному пути, чем стегозавры, хотя неизвестно, когда и как они отделились. У последних остеодермы становятся приподнятыми, а боковая защита исчезает. [17] Анкилозавры эволюционировали в сторону развития остеодерм на поверхности черепа, усиления брони и дальнейшего укрепления панциря, [18] что позволяет предположить, что предок панциря состоял из отдельных не сросшихся остеодерм. [19]
Возможные окаменелости анкилозавра размером с новорожденного были задокументированы в научной литературе . [20]
У всех анкилозаврид была броня на большей части их тел, в основном щитки и узелки, с большими шипами в некоторых случаях. Щитки, или пластины, представляют собой прямоугольные или овальные объекты, организованные в поперечные (из стороны в сторону) ряды, часто с килями на верхней поверхности. Более мелкие узелки и пластины заполняли открытые пространства между большими пластинами. Во всех трех группах первые два ряда пластин, как правило, образуют своего рода полукольцо вокруг шеи; у нодозаврид это происходит из-за слияния соседних пластин друг с другом (и есть также третий ряд), в то время как у анкилозаврид пластины обычно срастаются с верхней частью другой полосы кости. На черепе есть наклеенная броня, включая отличительную часть на внешней задней части нижней челюсти.
Анкилозавры были построены низко к земле, как правило, на высоте одного фута от поверхности земли. У них были маленькие треугольные зубы, которые были расположены неплотно, как у стегозавров . Большие подъязычные кости, оставшиеся в скелетах, указывают на то, что у них были длинные гибкие языки. У них также было большое боковое вторичное нёбо. Это означает, что они могли дышать во время жевания, в отличие от крокодилов. Их расширенная область кишечника предполагает использование ферментации для переваривания пищи с использованием симбиотических бактерий и кишечной флоры. Их рацион, вероятно, состоял из папоротников , саговников и покрытосеменных растений . Маллон и др. (2013) исследовали сосуществование травоядных на островном континенте Ларамидия в позднем меловом периоде. Был сделан вывод, что анкилозавры, как правило, были ограничены питанием растительностью на высоте 1 метра или ниже. [21]
В феврале 2023 года ученые сообщили, что возможные звуки, которые могли издавать анкилозавры, были похожи на птичьи вокализации, основываясь на находке окаменелой гортани анкилозавра Pinacosaurus grangeri . [22] [23]