Аргентинский чёрно-белый тегу ( Salvator merianae ), также известный как аргентинский гигантский тегу , чёрно-белый тегу или огромный тегу [1] — вид ящериц семейства Teiidae . Этот вид является самым крупным из « ящериц тегу ». [5] Это всеядный вид, который обитает в тропических дождевых лесах , саваннах и полупустынях восточной и центральной части Южной Америки . Они произрастают в юго-восточной Бразилии, Уругвае, восточном Парагвае и Аргентине. [6]
Тегу иногда содержатся людьми в качестве домашних животных. Они отличаются необычайно высоким интеллектом и могут быть приручены . Как и другие рептилии, тегу впадают в брумацию осенью, когда температура падает. Они проявляют высокий уровень активности в период бодрствования в году. Это единственные известные сохранившиеся нептичьи рептилии, которые частично являются эндотермическими.
Тегу занимают экологические ниши , сходные с нишами варанов , но состоят с ними в отдаленном родстве; сходство является примером конвергентной эволюции .
Аргентинский чёрно-белый тегу относится к отряду Squamata и семейству Teiidae, [7] в которое также входят бегуны и хлыстохвосты. Существует девять родов тегу , хотя новые таксономические классификации изменились, и аргентинский чёрно-белый тегу относится к роду Salvator . Видовое название merianae дано в честь немецкой натуралистки Марии Сибиллы Мериан , [8] натуралиста и художника, изучавшего насекомых, растения и рептилий с 17 по 18 века. [9]
У детеныша Salvator merianae изумрудно-зеленый цвет от кончика морды до середины шеи с черными отметинами. Изумрудно-зеленый цвет становится черным через несколько месяцев после линьки. У молодого тегу хвост полосатый желтым и черным; с возрастом сплошные желтые полосы, ближайшие к телу, сменяются областями со слабыми крапинками. Меньшее количество сплошных полос указывает на более старое животное. Тегу может отбросить часть своего хвоста, чтобы отвлечь внимание, если на него нападают. Хвост также используется как оружие, чтобы ударить агрессора; даже нерешительный удар может оставить синяк. [ необходима цитата ] Тегу может жить до двадцати лет. [10]
Тегу способны бегать с большой скоростью и могут бегать на двух ногах на короткие расстояния. Они часто используют этот метод для территориальной защиты, с открытым ртом и широко расставленными передними ногами, чтобы выглядеть более угрожающе. [ необходима цитата ]
Взрослые самцы намного крупнее самок и могут достигать 3 футов (91 см) в длину в зрелом возрасте. Они могут продолжать расти до длины 4–4,5 футов (120–140 см). [ необходима цитата ]
Самки намного меньше, но могут достигать 3 футов (91 см) в длину от носа до хвоста. У них бусинчатая кожа и полосы, идущие по телу. Взрослые самки могут достигать веса 2,5–7,0 кг (5,5–15,4 фунта). [11]
Череп массивный, с большим лицевым отростком верхней челюсти , одной предчелюстной костью, парными носовыми костями, одной лобной костью и двумя теменными костями, разделенными сагиттальным швом. Биомеханический анализ показывает, что задние отростки теменной кости могут быть важны для преодоления крутильных нагрузок из-за заднего кусания с одной стороны. [12] У крупных взрослых задние зубы крупнее и более округлые, чем передние зубы. [13]
Когда тегу достигает возраста 8 месяцев, начала ювенильного возраста, его пол можно легко определить визуально; его анальное отверстие у основания хвоста будет выпирать, если это самец, и лежать плоско, если это самка. Заводчики обычно сообщают покупателю пол животного перед покупкой. У взрослых особей основное отличие заключается в челюстях; у взрослых самцов они значительно развиты (результат гипертрофированных латеральных крыловидных мышц [14] ), в то время как у самок линии челюстей более обтекаемые. [ необходима цитата ]
Как следует из названия, этот тегу обитает в Аргентине , а также в Бразилии , Парагвае , Боливии [1] и Уругвае . [15]
Salvator merianae (ранее известный как Tupinambis merianae ), аргентинский черно-белый тегу, является крупной рептилией, обитающей в Южной Америке. Значительные популяции аргентинских черно-белых тегу обитают на юге Соединенных Штатов и на побережье Бразилии. Они являются постоянно проблемным инвазивным видом в округах Флорида и Джорджия, а также были замечены в Южной Каролине [16] , скорее всего, в результате сбежавших или выпущенных видов из торговли домашними животными в начале 2000-х годов. Предыдущие исследования показали, что различные погодные и климатические условия далеко за пределами их естественного ареала обитания не мешают взрослым аргентинским черно-белым тегу выживать в различных районах по всей территории Соединенных Штатов, что усиливает опасения по поводу их инвазивного статуса. В дикой природе тегу обитают как в лесной, так и в открытой равнинной среде, что расширяет их потенциальный инвазивный ареал. [17] Первое свидетельство о воспроизводящейся популяции аргентинских черно-белых тегу в юго-восточной Флориде было получено, когда самку аргентинских черно-белых тегу отследили до ее гнезда. Была найдена одна кладка из 21 яйца текущего года и одна кладка из 22 вылупившихся яичных скорлуп и 13 невылупившихся яиц была найдена в прошлом году. Устоявшиеся сообщества были обнаружены в округах Хиллсборо и Полк во Флориде. [18]
Тегу также были обнаружены в кустарниковых и влажных местообитаниях, таких как затопленные саванны, каналы, пруды и ручьи. Они в значительной степени кажутся неразборчивыми в типе местообитания, пока у них есть возможность рыть норы. [19]
Тегу всеядны. Было замечено, что молодые тегу в дикой природе едят широкий спектр беспозвоночных, включая насекомых, кольчатых червей, ракообразных, [20] пауков и улиток. [21] Они также едят фрукты и семена. По мере взросления их рацион становится более универсальным, а потребление растений увеличивается. Они могут искать яйца в гнездах птиц и других рептилий, а также будут есть мелких птиц и других позвоночных, таких как рыбы, лягушки, другие ящерицы, змеи и мелкие млекопитающие (например, грызуны). [20] [22] Они также могут охотиться на более крупную добычу, такую как броненосцы . [ необходима цитата ] Во взрослом возрасте тегу продолжают есть насекомых и дикие фрукты, и предполагается, что такие компоненты включают желаемые или необходимые питательные вещества.
В неволе тегу обычно кормят высокобелковой диетой, которая включает сырое или приготовленное мясо, такое как фарш из индейки, консервированный и сухой корм для собак, коммерческий рацион для крокодилов, курицу, яйца, насекомых и мелких грызунов. Рекомендуется включение фруктов в рацион. Хотя некоторые содержащиеся в неволе тегу не охотно едят фрукты, другие с удовольствием едят бананы, виноград, манго и папайю. [20] Однако есть свидетельства того, что, как и в большинстве случаев содержания плотоядных животных, хорошей практикой является приготовление большей части яиц в рационе, чтобы денатурировать белок авидин , который содержится в альбумине . Сырой авидин иммобилизует биотин, поэтому чрезмерное кормление сырыми яйцами может привести к фатальному дефициту биотина . [23]
У взрослых особей зубы притуплены, а боковые крыловидные мышцы увеличены, что позволяет им быть универсалами в еде. В неволе их наблюдали за поеданием различных насекомых, таких как мучные черви, суперчерви , дождевые черви, шелкопряды , сверчки и тараканы, а также позвоночных, таких как мыши , крысы, рыба, индейка (предлагаемая в молотом виде), кролики, перепела и цыплята. Ракообразные, такие как раки, также охотно употребляются в пищу. Как и все ящерицы, синие тегу нуждаются в правильно сбалансированной диете; неполные предметы добычи, такие как насекомые или молотое мясо, требуют посыпки минеральной/мультивитаминной добавкой. Дефицит витаминов может привести к проблемам с линькой кожи , вялости и потере веса; дефицит кальция может привести к метаболическому заболеванию костей , которое может быть фатальным. [24]
Тегу — известные хищники яиц, что делает их растущим хищником морских черепах, аллигаторов и крокодилов, поскольку их инвазивные популяции распространяются по всей территории Соединенных Штатов. [19]
Тегу будут есть все, от растений до детенышей, но их рацион меняется в зависимости от сезона. Мелкие позвоночные чаще встречаются весной, а растительная жизнь и беспозвоночные чаще потребляются летом. [25]
Хищниками тегу являются пумы , ягуары , выдры , змеи , кайманы и хищные птицы . Известным хищником аргентинского черного и белого тегу является малый гризон ( Galictis cuja ), куньий, родственный ласкам. [26] Salmonella enterica была обнаружена в образцах фекалий почти всех S. merianae на полевой станции разведения в неволе в Государственном университете Санта-Крус , Ильеус , штат Баия , Бразилия [27], что иллюстрирует распространенность инфекции сальмонеллы у ящериц тегу. [27]
Аргентинские черно-белые ящерицы тегу обычно вылупляются в начале весны. Когда они вылупляются, они весят около десяти граммов и вырастают до восьми килограммов в течение четырех или пяти лет, испытывая почти восьмисоткратное увеличение размера тела. В это время их рацион меняется с насекомых на мелких позвоночных, яйца, падаль и фрукты. Они становятся репродуктивно зрелыми к третьему году (когда они весят около 1,5 килограммов) и прекращают свой рост примерно к четвертому году, причем самая высокая скорость роста приходится на первый и второй годы жизни. Ящерицы тегу также испытывают сезонный жизненный цикл, который начинается в течение их первого года, будучи очень активными в более жаркие месяцы и находясь в состоянии спячки в более холодные месяцы. Однако, независимо от сезона, аргентинские тегу не испытывают никаких существенных колебаний метаболизма или массы тела, что означает, что их чувствительность к температуре, лежащая в основе их скорости метаболизма, не изменяет массу тела. Это отличается от других эндотермных животных и дополнительно объясняет чередующееся эндотермическое и эктотермическое поведение тегу. [28]
Мозговые везикулы (состоящие из двух сужений нервной трубки), которые составляют переднюю часть переднего мозга, средний мозг и заднюю часть заднего мозга, развиваются и различимы с третьего дня эмбрионального развития. На четвертый день формируются висцеральные дуги (состоящие из уплотнения мезенхимальной ткани и разделенные бороздками), которые полностью вырастают и сливаются к девятому дню. Четвертый день также отмечает развитие конечностей в виде небольших припухлостей. Развитие его задних конечностей (развивающих когти быстрее, чем передние конечности) больше похоже на эмбриональное развитие крокодила или черепахи, чем других ящериц. Это намекает на то, что задние конечности имеют большую функциональность у взрослых тегу. Пигментация является последней морфологической структурой, которая формируется, и происходит на поздних этапах развития, когда уже сформированы другие отличительные характеристики (например, чешуя). Пигментация наблюдается с тридцать девятого дня сначала на дорсальной части головы и тела. Позже он распространяется вниз на проксимальные и дистальные части конечностей к сорок пятому дню и распространяется вниз на бока к сорок восьмому дню. По мере развития рисунок начинает показывать боковые растяжки к пятьдесят первому дню. Пигментация вентральной части тела происходит между пятьдесят седьмым и шестидесятым днями, характеризуясь индивидуальными рисунками пятен. Парные генитальные бугорки проявляются у обоих полов (называемые гемипенами у самцов). Развитие эмбриона рептилии включает отдельные процессы дифференциации и роста эмбриона. Дифференциация определяется внешними морфологическими признаками и документируется рано. По мере того, как эмбрион приближается к вылуплению, стадии развития классифицируются по периодам, а не по возрастам (характеризуются параметрами скорости развития). [29]
Агрессия является жизненно важным аспектом поведения животных, поскольку она обеспечивает преимущества для выживания в условиях ограниченности ресурсов. Для аргентинских тегу физическое выполнение их агрессивного поведения (т. е. укусов) имеет тенденцию быть затруднено их большим размером. Независимо от пола, тегу с большей силой укуса более агрессивны к потенциальным угрозам. Те, у кого большая сила укуса, также демонстрируют меньше реакций побега и, как правило, медленнее, демонстрируя компромисс между способностью бороться или бежать, но также имеют преимущество минимизации риска энергии за счет снижения порога для участия в агрессивной схватке. Этот компромисс борьба или бегство чаще наблюдается у млекопитающих, чем у рептилий, и может присутствовать у тегу из-за увеличения массы головы (коррелирует с более сильным поведением укусов), что затрудняет быстрое маневрирование. На своей родной территории аргентинские тегу, как правило, менее агрессивны (менее склонны демонстрировать дугообразное поведение) и менее склонны пытаться сбежать независимо от размера или силы укуса. [30]
Чешуйчатые рептилии, такие как змеи и ящерицы, склонны полагаться на химические сигналы для поиска потенциальных партнеров в своей среде обитания. Исследование с использованием липидов кожи показывает, что химические сигналы могут использоваться для изменения движений инвазивных рептилий в их неродном ареале, что может быть полезно в стратегиях управления. [31] Аргентинский черно-белый тегу демонстрирует похожее поведение, такое как выраженная «остановка и поворот», когда они следуют весной. В частности, самки тегу демонстрируют более сильное поведение следования, чем самцы, более интенсивно следуя по следам запаха и выражая более чувствительную реакцию на химические запахи, характерные для спаривания. Они также демонстрируют более решительное поведение, демонстрируя общую тенденцию позвоночных, когда женское размножение является определяющим фактором, влияющим на размер популяции. Знание этого поведения в настоящее время изучается как стратегический путь для сдерживания текущего подъема тегу как инвазивного вида. Приоритетное удаление самок тегу из окружающей среды может потенциально быть более эффективным способом обуздания этих инвазивных популяций. Тегу — роющий вид как в своей родной, так и в инвазивной среде обитания, особенно зимой. Они спариваются весной после спячки, когда их гормоны спаривания находятся на пике. Весной самцы аргентинского тегу демонстрируют поведение, связанное с маркировкой запахом, например, разграничением территории с помощью запахов желез. [32]
Голубой тегу, как и другие тегу, может размножаться до двух раз в год. Они откладывают только от 18 до 25 яиц в кладке , иногда больше в зависимости от размера животного и содержания, а также индивидуального здоровья беременной самки. [ необходима цитата ]
Во время материнских сезонов самки аргентинского черного и белого тегу строят гнезда из сухой травы, небольших веток и листьев, чтобы поддерживать оптимальную температуру и влажность. Инкубация яиц длится в среднем шестьдесят четыре дня, с диапазоном от сорока до семидесяти пяти дней в зависимости от температуры инкубации и других смягчающих факторов. [29]
Физиологически тегу обладают чертами, которые хорошо коррелируют с их чрезвычайным успехом в качестве инвазивного вида. В частности, они рано созревают, размножаются ежегодно, имеют большие размеры кладок и относительно большую продолжительность жизни по сравнению с другими конкурирующими видами. Из семейства тейид тегу, как правило, достигают самых больших размеров тела (около пяти килограммов). Тегу также всеядны и потребляют все: от фруктов до беспозвоночных, мелких позвоночных, яиц и падали. Их большой рацион также способствует их высокой выживаемости за пределами их родной среды обитания. Тегу активны по сезонному графику. Они избегают опасно холодного или сухого климата, впадая в спячку под землей. Кроме того, они способны использовать эндотермию для повышения температуры своего тела в ответ на окружающую среду. [17]
Тегу в своей родной среде обитания проводят большую часть холодных месяцев, спя в своих норах без еды, но выходят весной на брачный сезон. Во время спячки их метаболизм генерирует тепло, которое поддерживает их температуру на несколько градусов выше температуры норы, что делает их частично эндотермными. Это самостоятельное эндотермное поведение продолжается и в репродуктивный сезон . Однако аргентинские тегу демонстрируют это поведение только в течение части года и ведут себя как эктотермные животные в остальное время (загорание, температура в зависимости от окружающей среды). Это эндотермное поведение также не является эволюционной адаптацией, ориентированной на пол, для производства яиц, поскольку и самцы, и самки без разбора демонстрируют это поведение. [33]
Аргентинский тегу испытывает значительные изменения в метаболизме и температуре тела в зависимости от сезона. Они очень активны в течение дня в теплые месяцы (например, участвуя в репродуктивной эндотермии весной) и испытывают резкое подавление метаболизма зимой. [34]
Недавно было показано, что Salvator merianae является одной из немногих частично теплокровных ящериц, температура которой на 10 °C (18 °F) выше температуры окружающей среды в ночное время; [35] однако, в отличие от настоящих эндотермов, таких как млекопитающие и птицы, эти ящерицы демонстрируют контроль температуры только во время своего репродуктивного сезона (с сентября по декабрь), поэтому говорят, что они обладают сезонной репродуктивной эндотермией . Поскольку конвергентная эволюция является одним из самых веских доказательств адаптивного значения признака, открытие репродуктивной эндотермии у этой ящерицы не только дополняет давно известную репродуктивную эндотермию, наблюдаемую у некоторых видов питонов , [36] но и подтверждает гипотезу о том, что изначально селективная выгода для эндотермии у птиц и млекопитающих была репродуктивной. [37] [38]
Аргентинский черно-белый тегу используется для изучения эволюционной истории локомотивных мышц плечевого сустава. Из-за своего веса и большого обхвата он имеет уникальные модификации скелетной походки, которые помогают составить карту эволюционной истории не млекопитающих мышечно-скелетной структуры. [39]
Синий тегу — это разновидность, известная своей светло-голубой окраской, которая наиболее интенсивна и ярка у взрослых самцов. Даже молодых животных можно легко отличить от других тегу — в основном черно-белых — по «палевой отметине» на носу. Они являются одними из наиболее подходящих тегу для содержания в качестве домашних животных и легко приручаются, но в дикой природе они либо попытаются убежать, либо отреагируют агрессивно, если их спровоцировать.
Научная классификация синего тегу является спорной. Крупномасштабная таксономическая выборка тейид не привела к каким-либо четким решениям, основанным на морфологических и генетических данных; [40] большинство данных о синем тегу поступает от любителей. Некоторые считают, что это мутация аргентинского черно-белого тегу, в то время как другие, включая первоначального импортера, считают, что он достаточно отличается, чтобы классифицироваться как отдельный вид или подвид. Первый синий тегу, экспортированный из Южной Америки, был в оптовой партии тегу из Колумбии. [41]
Окраска «синего» тегу может варьироваться от простого черно-белого цвета до альбиноса , пудрово-голубого и даже «платинового» (который по сути является морфой с высоким белым цветом ). Отличительная окраска, как правило, не проявляется до тех пор, пока животное не достигнет половой зрелости, примерно в возрасте 18 месяцев или не достигнет 2 футов (61 см) или более в размере. Так же, как аргентинский черно-белый тегу, синий тегу имеет очень быстрый темп роста, достигая почти 75% своей полной длины за 1 год. Длина их взрослой особи может варьироваться от 2,5 футов (76 см) у взрослых самок, до иногда даже более 4 футов (122 см) у взрослых самцов. В отличие от многих других ящериц, тегу — очень крепко сложенные животные, вес которых во взрослом состоянии составляет от 7 до 12 фунтов (от 3,2 до 5,4 кг) или более. Размер варьируется в зависимости от генетики, содержания (если таковое имеется) и рациона питания. [42]
28 мая 2021 года Департамент природных ресурсов Южной Каролины запретил импорт и разведение и требует регистрации черно-белых тегу уже в Южной Каролине. [43] [44]
S. merianae – как и многие другие животные, используемые для добычи мяса диких животных – является обычным источником пищи для людей в его родном ареале. Он мог бы быть экономически и диетически выгодным источником мяса, если бы использовался более широко. [45] [46]
Аргентинский черно-белый тегу долгое время был объектом охоты из-за своей шкуры для поставок на международную торговлю кожей. Это один из самых эксплуатируемых видов рептилий в мире, но торговля ими легальна в большинстве стран Южной Америки. Это не исчезающий вид, и чрезмерная добыча пока не наблюдалась. [47]
Во Флориде аргентинские черно-белые тегу сбежали от торговли домашними животными [15] и теперь являются инвазивным видом во Флориде, [15] [22] [48] Джорджии [49] [50] [51] и Южной Каролине . [52] [53] Первое наблюдение S. merianae в округе Беркли , Южная Каролина, произошло 10 сентября 2020 года. По состоянию на 10 сентября 2020 года в Южной Каролине было зарегистрировано восемь наблюдений. [53]
Аргентинский черно-белый тегу представляет особую угрозу для местных птиц и рептилий, которые строят гнезда или норы на земле. Примечательно, что они демонстрируют особый тип как хищнического, так и конкурентного поведения, известного как внутригильдийное хищничество , что ухудшает их инвазивное воздействие на дикую природу: аргентинский тегу будет преследовать и убивать — но не есть — других местных рептилий. Такие усилия, как установка ловушек или местная охота, в значительной степени не увенчались успехом в снижении их негативного воздействия в неместной среде. [32]
Из-за их инвазивной угрозы для местных и находящихся под угрозой видов, инициативы по сдерживанию популяции были приоритетными в последние десять лет, что привело к изъятию почти 3300 тегу только из округа Майами-Дейд . К сожалению, усилия по отстрелу тегу не имели большого эффекта: исторически тегу выживали в условиях жестокой торговли кожей в своей родной среде, демонстрируя, что они являются удивительно устойчивым видом. [17]
С 29 апреля 2021 года жителям Флориды теперь разрешено законно убивать этих инвазивных аргентинских черно-белых тегу, которые были замечены на частной собственности, с разрешения землевладельцев и на общественных землях Флориды. Юридические барьеры, которые защищали неместных рептилий, были устранены, чтобы предотвратить рост популяции тегу во Флориде. В качестве альтернативы их убийству сотрудники Комиссии по охране рыб и дикой природы Флориды (FWC) предлагают взять под контроль и сохранить этот вид путем отлова и удаления тегу из окружающей среды. [54]
В 1839 году этот вид тегу был первоначально описан как Salvator merianae . Однако, начиная с 1845 года и продолжаясь в течение 154 лет, его путали с Tupinambis teguixin и считали синонимом этого вида. В 1995 году ему снова был присвоен статус вида Tupinambis merianae , поскольку последующие исследования показали, что золотой тегу ( Tupinambis teguixin ) отличается от него. В 2012 году аргентинский черно-белый тегу был переназначен в возрожденный род Salvator как Salvator merianae . [55]
S. merianae называют «аргентинским черно-белым тегу», чтобы отличить его от «колумбийского черно-белого тегу», который является другим названием золотого тегу. Недобросовестные или некомпетентные торговцы домашними животными иногда выдают золотого тегу за аргентинского черно-белого тегу. [ необходима цитата ]
S. merianae и T. teguixin можно различить по текстуре кожи и количеству чешуек:
В экотоне между засушливым Чако и Эспиналем в центральной Аргентине они, как известно, естественным образом гибридизуются с красным тегу ( Salvator rufescens ) со стабильной гибридной зоной . [56]
{{cite web}}
: CS1 maint: бот: исходный статус URL неизвестен ( ссылка )