Ericaceae ( / ˌ ɛr ɪ ˈ k eɪ s i . aɪ , - iː / ) — семейство цветковых растений , обычно известное как вересковые или вересковые , которые чаще всего встречаются в кислых и неплодородных условиях произрастания. Семейство большое, насчитывает около 4250 известных видов, распространенных в 124 родах, [2] что делает его 14-м по богатству видами семейством цветковых растений. [3] Многие известные и экономически важные члены Ericaceae включают клюкву , чернику , голубику , рододендрон (включая азалии ) и различные обычные верески и верески ( например , Erica , Cassiope , Daboecia и Calluna ). [4]
Ericaceae содержит морфологически разнообразный ряд таксонов, включая травы , карликовые кустарники , кустарники и деревья . Их листья обычно вечнозеленые , [5] очередные или мутовчатые, простые и без прилистников . Их цветки гермафродитные и демонстрируют значительную изменчивость. Лепестки часто сросшиеся ( симпетальные ) с формами от узкотрубчатых до воронковидных или широко урновидных. Венчики обычно радиально-симметричные ( актиноморфные ) и урновидные, но многие цветки рода Rhododendron несколько двусторонне-симметричные ( зигоморфные ). [6] Пыльники открываются порами. [7]
Мишель Адансон использовал термин Vaccinia для описания похожего семейства, но Антуан Лоран де Жюсье первым использовал термин Ericaceae. Название происходит от типового рода Erica , который, по-видимому, произошел от греческого слова ereíkē ( ἐρείκη ). Точное значение трудно интерпретировать, но некоторые источники показывают, что оно означает «вереск». Название могло использоваться неформально для обозначения растений до времен Линнея и было просто формализовано, когда Линней описал Erica в 1753 году, а затем снова, когда Жюсье описал Ericaceae в 1789 году. [8]
Исторически Ericaceae включали как подсемейства, так и трибы. В 1971 году Стивенс, который описал историю с 1876 года и в некоторых случаях с 1839 года, выделил шесть подсемейств (Rhododendroideae, Ericoideae , Vaccinioideae , Pyroloideae , Monotropoideae и Wittsteinioideae) и далее подразделил четыре подсемейства на трибы, причем Rhododendroideae включали семь триб (Bejarieae, Rhodoreae, Cladothamneae, Epigaeae, Phyllodoceae и Diplarcheae). [9] В трибе Rhodoreae было описано пять родов: Rhododendron L. (включая Azalea L. pro parte), Therorhodion Small, Ledum L., Tsusiophyllum Max., Menziesia JE Smith, которые в конечном итоге были переведены в род Rhododendron , вместе с Diplarche из монородовой трибы Diplarcheae. [10]
В 2002 году систематические исследования привели к включению ранее признанных семейств Empetraceae, Epacridaceae, Monotropaceae, Prionotaceae и Pyrolaceae в Ericaceae на основе комбинации молекулярных, морфологических, анатомических и эмбриологических данных, проанализированных в филогенетической структуре. [11] Этот шаг значительно увеличил морфологический и географический диапазон, обнаруженный в пределах группы. Одна из возможных классификаций полученного семейства включает 9 подсемейств, 126 родов и около 4000 видов: [3]
Ericaceae имеют почти всемирное распространение. Они отсутствуют в континентальной Антарктиде , частях высокой Арктики , центральной Гренландии , северной и центральной Австралии , а также во многих низинных тропиках и неотропиках . [12]
Семейство в основном состоит из растений, которые могут переносить кислые, неплодородные, тенистые условия. [13] Благодаря своей переносимости кислых условий это семейство растений также типично для торфяных болот и покровных болот; примерами являются Rhododendron groenlandicum и виды рода Kalmia . [14] В восточной части Северной Америки члены этого семейства часто растут вместе с дубовым пологом, в среде обитания, известной как дубово-вересковый лес . [15] Растения семейства Ericaceae, особенно виды семейства Vaccinium , полагаются на опыление жужжанием для успешного опыления. [16]
Большинство декоративных видов рододендрона произрастают в Восточной Азии , но большинство сортов, выращиваемых сегодня, являются гибридами. [17] [18] Большинство рододендронов, выращиваемых в Соединенных Штатах, выращиваются на Тихоокеанском Северо-Западе . Соединенные Штаты являются ведущим производителем как черники, так и клюквы, при этом в штате Мэн выращивается большая часть низкорослой черники . [19] [20] [21] Широкое распространение родов в пределах Ericaceae привело к тому, что существуют как американские, так и европейские растения с одинаковым названием, например, черника ( Vaccinium corymbosum в Северной Америке и V. myrtillus в Европе) и клюква ( V. macrocarpon в Америке и V. oxycoccos в Европе).
Как и другие стрессоустойчивые растения, многие Ericaceae имеют микоризные грибы, помогающие извлекать питательные вещества из неплодородных почв , а также вечнозеленую листву для сохранения поглощенных питательных веществ. [22] Эта черта не встречается у Clethraceae и Cyrillaceae , двух семейств, наиболее тесно связанных с Ericaceae. Большинство Ericaceae (за исключением Monotropoideae и некоторых Epacridoideae) образуют характерное скопление микоризы , в которой грибы растут внутри и вокруг корней и снабжают растение питательными веществами. Pyroloideae являются миксотрофными и получают сахара из микоризы, а также питательные вещества. [23]
Выращивание черники, клюквы и гаультерии для получения плодов и масел особенно зависит от этих уникальных взаимоотношений с грибами, поскольку здоровая микоризная сеть в почве помогает растениям противостоять стрессам окружающей среды, которые в противном случае могли бы повредить урожайности. [24] Эрикоидные микоризы отвечают за высокую скорость поглощения азота, что приводит к естественно низкому уровню свободного азота в эрикоидных почвах. [25] Эти микоризные грибы также могут повышать толерантность вересковых к тяжелым металлам в почве и могут вызывать более быстрый рост растений за счет выработки фитогормонов . [26]
Во многих частях мира «пустоши» или «пустоши» — это среда, характеризующаяся открытым сообществом карликовых кустарников , произрастающих на низкокачественных кислых почвах, в которых обычно доминируют растения семейства Ericaceae. Пустоши — это широко распространенная антропогенная среда обитания, требующая регулярного выпаса скота или выжигания для предотвращения сукцессии. [27] Пустоши особенно распространены — и представляют собой важные культурные элементы — в Норвегии, Великобритании, Нидерландах, Германии, Испании, Португалии и других странах Центральной и Западной Европы. [28] Наиболее распространенными примерами растений семейства Ericaceae, которые доминируют на пустошах, являются Calluna vulgaris , Erica cineria , Erica tetralix и Vaccinium myrtillus . [29] [30]
В пустошах растения семейства Ericaceae служат растениями-хозяевами для бабочки Plebejus argus . [31] Другие насекомые, такие как Saturnia pavonia , Myrmeleotettix maculatus , Metrioptera brachyptera и Picromerus bidens , тесно связаны с окружающей средой пустошей. [32] Рептилии процветают в пустошах из-за обилия солнечного света и добычи, а птицы охотятся на насекомых и рептилий, которые там присутствуют. [27]
Некоторые данные свидетельствуют о том, что эвтрофная дождевая вода может преобразовать вересковые пустоши с такими видами, как Erica tetralix, в луга . Азот особенно подозрителен в этом отношении и может вызывать измеримые изменения в распределении и численности некоторых видов вересковых. [25]
