Parareptilia («почти рептилии») — вымерший подкласс или клад базальных завропсидов / рептилий , обычно считающийся сестринским таксоном Eureptilia (группа, которая, вероятно, содержит всех современных рептилий и птиц). Парарептилии впервые возникли около конца каменноугольного периода и достигли наивысшего разнообразия в пермский период . Несколько экологических инноваций были впервые осуществлены парарептилиями среди рептилий. К ним относятся первые рептилии, вернувшиеся в морские экосистемы ( мезозавры ) , первые двуногие рептилии ( болозавриды, такие как Eudibamus ), первые рептилии с развитой слуховой системой ( никтеролетериды и другие) и первые крупные травоядные рептилии ( парейазавры ). Единственными парарептилиями, которые выжили в триасовый период, были проколофоноиды , группа небольших универсалов, всеядных и травоядных. Крупнейшее семейство проколофоноидов, проколофониды , снова диверсифицировалось в триасе, но впоследствии пришло в упадок и вымерло к концу периода. [2] [3]
По сравнению с большинством эврептилий, парарептилии сохранили довольно «примитивные» характеристики, такие как прочные, низко посаженные тела и большие надвисочные кости в задней части черепа. В то время как все, кроме самых ранних эврептилий, были диапсидами , с двумя отверстиями в задней части черепа, парарептилии, как правило, были более консервативны в отношении размеров височных фенестраций . В своем современном использовании Parareptilia впервые была использована как кладистически правильная альтернатива Anapsida , термину, который исторически относился к рептилиям с твердыми черепами без отверстий за глазами. [4] Тем не менее, не все парарептилии имеют «анапсидные» черепа, и некоторые имеют большие отверстия в задней части черепа. У них также было несколько уникальных адаптаций, таких как большая ямка на верхней челюсти , широкий префронтально - небный контакт и отсутствие надсуставного отверстия лопатки . [ 4] [5]
Как и многие другие так называемые «анапсиды», парарептилии были исторически недостаточно изучены. Интерес к их взаимоотношениям возродился в 1990-х годах, когда несколько исследований утверждали, что Testudines ( черепахи и их родственники) были членами Parareptilia. [4] Хотя это предполагает, что Parareptilia не вымерли, происхождение черепах все еще активно обсуждается. Многие другие морфологические или генетические анализы находят больше поддержки черепах среди диапсидных эврептилий, таких как зауроптеригии или архозавроморфы , а не парарептилий. [6] [7] [8] [3]
Черепа парарептилий были разнообразны: от мезозавров с удлиненными мордами, заполненными сотнями тонких зубов, до курносых, покрытых шишками черепов парейазавров . Зубы парарептилий были весьма разнообразны по форме и функциям у разных видов. Однако они были относительно однородными на одном и том же черепе. В то время как большинство синапсид и многие ранние эврептилии имели клыкообразную область увеличенных клыкообразных зубов в передней половине черепа, очень немногие парарептилии обладали клыкообразными зубами. [5]
У многих амниот есть ряд небольших ямок, идущих вдоль костей по краю рта, но у парарептилий их всего несколько, и одна особенно большая ямка находится около передней части верхней челюсти . [4] [9] [7] Остальная часть черепа часто была сильно текстурирована ямками, гребнями и морщинами у большинства групп парарептилий, иногда достигая кульминации в виде сложных выступов или шипов. Верхняя челюсть обычно низкая, в то время как предлобная и слезная кости перед глазом довольно большие. У всех парарептилий, за исключением мезозавров, предлобная кость имеет пластинчатую внутреннюю ветвь, которая образует широкий контакт с небной костью неба . [ 4] [7] [5] Выдающееся отверстие, foramen orbitonasale, присутствует на пересечении предлобной, небной и слезной костей. Парарептилии также имеют беззубые и редуцированные наружные косточки, что доведено до крайности у мезозавров, которые полностью утратили наружные косточки. [4] [5]
Большинство парарептилий имели большие орбиты (глазницы), значительно длиннее (спереди назад), чем область черепа за глазами. [5] Скуловая кость, которая образует нижний и задний край глазницы, имеет очень тонкий подглазничный отросток (передняя ветвь), обычно без подвисочного отростка (нижняя задняя ветвь) и толстый дорсальный отросток (верхняя задняя ветвь). Чешуйчатая и квадратноскуловая кости, которые лежат позади скуловой, довольно большие и вдавлены сзади для размещения внутренних ушей. [4] [5] Традиционно считалось , что парарептилии имеют череп типа « анапсида », в котором скуловая, чешуйчатая и квадратноскуловая кости прочно сшиты вместе без каких-либо зазоров или щелей между ними. Этот принцип все еще справедлив для некоторых подгрупп, таких как парейазавры. Однако известно, что все большее число таксонов парарептилий имеют подвисочное окно , большое отверстие или выемку, расположенную между костями позади глаза. В некоторых таксонах края таких отверстий могут включать дополнительные кости, такие как верхняя челюсть или заглазничная кость . [10] [11] При взгляде сверху задний край черепа прямой или имеет широкую срединную впадину. [5] Изнутри наружу задний край черепа образован тремя парами костей: посттеменными , табличными и надвисочными . У парарептилий надвисочные кости особенно большие, которые часто простираются дальше назад, чем табличные. [12]
За исключением длинных, тонких челюстей мезозавров, большинство челюстей парарептилий были короткими и толстыми. Челюстной сустав образован суставной ( в нижней челюсти) и квадратной (в верхней челюсти). У многих парарептилий челюстной сустав смещен вперед на черепе за заднюю часть черепной коробки . [ 4] [7] Челюстные мышцы прикрепляются к венечному отростку , треугольному выступу в задней половине челюсти. Как зубная кость, несущая зубы, так и заднее foramen intermandibularis (отверстие на внутренней поверхности челюсти) достигают назад до венечного отростка. [4] [5] Надугловая кость , которая образует верхнюю заднюю часть челюсти, узкая и пластинчатая. [13]
Существовали некоторые вариации в форме тела парарептилий, причем ранние члены группы имели в целом ящероподобный вид, с тонкими конечностями и длинными хвостами. Наиболее успешные и разнообразные группы парарептилий, парейазавры и проколофониды , имели массивные тела с редуцированными хвостами и крепкими конечностями с короткими пальцами. Эта общая форма тела общая с другими «котилозаврами», такими как капториниды , диадектоморфы и сеймуриаморфы . [3] Еще одна общая «котилозавровая» черта у парарептилий — «опухший» вид их позвонков , которые имеют широкие и выпуклые верхние поверхности. [12]
Парарептилии не имели супрагленоидного отверстия на лопатке , отверстия, которое также отсутствует у варанопидов и неодиапсидов. [5] [11] У большинства была довольно короткая и толстая плечевая кость , которая была расширена около локтя. В отличие от ранних эврептилий, внешняя часть нижней плечевой кости обладала как небольшим супинаторным отростком, так и эктопикондилярным отверстием и бороздкой. [4] Локтевая кость обычно имеет слабо развитый локтевой отросток , еще одна черта в отличие от самых ранних эврептилий. [4] [5]
У большинства парарептилий подвздошная кость была веерообразной и ориентированной вертикально (а не горизонтально), что было необычной чертой среди ранних амниот. [4] [9] [7] Крестцовые ребра, соединяющие позвоночник с подвздошной костью, обычно были тонкими или веерообразными, с большими промежутками между ними. [4] Задние конечности обычно были не намного длиннее передних и имели толстые кости лодыжки рептилий и короткие пальцы ног. Есть некоторые исключения, такие как Eudibamus , ранний пермский болозавр с очень удлиненными задними конечностями. [14]
Название Parareptilia было придумано Олсоном в 1947 году для обозначения вымершей группы палеозойских рептилий, в отличие от остальных рептилий или Eureptilia («истинные рептилии»). [15] Термин Олсена обычно игнорировался, и различные таксоны, позже известные как парарептилии, обычно не помещались в исключительные группы друг с другом. Многие были классифицированы как «котилозавры» (таксон мусорной корзины из крепких «примитивных» рептилий или рептилиеподобных четвероногих) или « анапсиды » (рептилии без височных окон , такие как современные черепахи).
Использование Parareptilia было возрождено кладистическими исследованиями для обозначения тех традиционных «анапсидов», которые, как считалось, не связаны с черепахами. Готье и др. (1988) предоставили первые филогенетические определения для названий многих таксонов амниот и утверждали, что капториниды и черепахи были сестринскими группами, составляющими кладу Anapsida (в гораздо более ограниченном контексте, чем обычно применяется). Необходимо было найти название для клады различных рано разделившихся пермских и триасовых рептилий, больше не включаемых в анапсиды. Термин Олсена «парарептилии» был выбран для обозначения этой клады, хотя его нестабильность в их анализе означала, что Готье и др. (1988) не были достаточно уверены, чтобы возвести Parareptilia в качестве формального таксона. Их кладограмма выглядит следующим образом: [16]
Лорен и Рейс (1995) обнаружили несколько иную топологию, в которой Reptilia делятся на Parareptilia и Eureptilia. Они утверждали, что Testudines (черепахи) были членами Parareptilia; на самом деле, они явно определили Parareptilia как «Testudines и все амниоты, более тесно связанные с ними, чем с диапсидами». Captorhinidae были переведены в Eureptilia, в то время как Parareptilia включали черепах наряду со многими таксонами, названными таковыми Готье и др. (1988). Было одно важное исключение: мезозавры были помещены за пределы обеих групп, как сестринский таксон для коронной группы Reptilia. Мезозавры по-прежнему считались завропсидами, поскольку они были ближе к рептилиям, чем к синапсидам. Традиционная группа «Anapsida» была отвергнута как парафилетическая группа. Кладограмма Лорина и Рейса (1995) представлена ниже: [4]
Напротив, несколько исследований в середине-конце 1990-х годов Оливье Риппеля и Майкла де Браги утверждали, что черепахи на самом деле были лепидозавроморфными диапсидами , связанными с зауроптеригиями . [17] [18] [9] [6] [7] Диапсидные связи черепах были подтверждены молекулярными филогениями . [19] [20] [21] [22] Первый филогенетический анализ по всему геному был завершен Ваном и др. (2013). Используя черновики геномов Chelonia mydas и Pelodiscus sinensis, команда использовала самый большой на сегодняшний день набор данных о черепахах в своем анализе и пришла к выводу, что черепахи, вероятно, являются сестринской группой крокодилов и птиц (Archosauria). [8] Такое размещение внутри диапсидов предполагает, что линия черепах утратила характеристики черепа диапсид, поскольку черепахи обладают анапсидным черепом. Это сделало бы Parareptilia полностью вымершей группой с чертами черепа, которые напоминают черты черепа черепах в результате конвергентной эволюции . Поместив черепах за пределы парарептилий, Цуджи и Мюллер (2009) переопределили Parareptilia как «наиболее инклюзивную кладу, содержащую Milleretta rubidgei и Procolophon trigoniceps , но не Captorhinus aguti ». [3]
Кладограмма ниже соответствует анализу, проведенному М.С. Ли в 2013 году. [23]
Кладограмма ниже соответствует анализу Ли и др . (2018). [24]
Исследование 2020 года, проведенное Дэвидом П. Фордом и Роджером Б. Дж. Бенсоном, показало, что Parareptilia была вложена в Diapsida как сестринская группа для Neodiapsida , при этом клада, содержащая Neodiapsida и Parareptilia, была названа Neoreptilia, что предполагает, что парарептилии были предковыми диапсидами. Это исключило мезозавров , которые снова оказались базальными среди завропсидов. [11] Некоторые исследования показали, что Parareptilia являются парафилетическими, причем некоторые парарептилии более тесно связаны с диапсидами, чем с другими парарептилиями, при этом Симоеш и др. (2022) использовали Neoreptilia для клады, содержащей Procolophonomorpha+Neodiapsida. [25]
Древнейшими известными парарептилиями являются болозавр Erpetonyx и аклейсторхинид Carbonodraco из позднего карбона ( московский - гжель ) Северной Америки, которые представляют собой единственных известных парарептилий карбона, что указывает на то, что первоначальная диверсификация группы произошла в позднем карбоне. [1] Многочисленные линии парарептилий появились в ранней перми, и группа достигла космополитического распространения. Разнообразие парарептилий снизилось к концу перми, и проколофоноиды , которые впервые появились в поздней перми, были единственной группой парарептилий, пережившей пермско-триасовое вымирание . Разнообразие проколофонид резко снизилось, начиная со среднего триаса, и группа вымерла к концу триаса. [26]