Hypsilophodontidae (или Hypsilophodontia ) — традиционно используемое семейство динозавров - орнитоподов , которое сегодня обычно считается недействительным. Исторически оно включало множество мелких двуногих неорнитисхийных таксонов со всего мира, охватывающих период от средней юры до позднего мела . Этот всеобъемлющий статус был поддержан некоторыми филогенетическими анализами 1990-х и середины 2000-х годов [3] [4], хотя также было много выводов о том, что семейство является неестественной группировкой, которая должна включать только типовой род Hypsilophodon , а другие роды находятся в таких кладах, как Thescelosauridae и Elasmaria . [5] [6] [7] [8] [9] [10] [11] [12] [13] [14] [15] Анализ Нормана, проведенный в 2014 году, выявил группу Hypsilophodon , Rhabdodontidae и Tenontosaurus , которую он назвал Hypsilophodontia. [2] Все другие анализы, проведенные примерно в то же время, вместо этого обнаружили, что эти последние таксоны относятся к Iguanodontia . [12] [16]
Hypsilophodontidae были первоначально названы в 1882 году Луи Долло как семейство, включающее Hypsilophodon и других мелких орнитоподов с одним рядом зубов , четырьмя пальцами ноги и ромбовидной грудиной . В течение нескольких десятилетий после своего названия семейство включало только Hypsilophodon . [4] В 1911 году Карл фон Циттель опубликовал учебник по классификации позвоночных, в котором он включил несколько родов в «Hypsilophodontidae» ( так в оригинале для Hypsilophodontidae [17] ), включая Hypsilophodon , Nanosaurus , Laosaurus и Dryosaurus . Циттель считал, что семейство объединяет все таксоны, у которых отсутствуют зубы предчелюстной кости , имеется один ряд зубов верхней челюсти , шейные позвонки с плоскими сочленениями или плоская передняя часть и круглая задняя часть, сросшиеся крестцовые позвонки, бедренная кость короче большеберцовой кости , 5-палые кисти и 4-палые стопы. [18] Тесцелозавр был назван в 1913 году Чарльзом Гилмором , а его скелет был подробно описан тем же автором в 1915 году. Гилмор первоначально отнес Тесцелозавра к семейству Camptosauridae , но в описании 1915 года он определил, что у него гораздо больше общих черт с Hypsilophodontidae. Он переклассифицировал Laosaurus , Nanosaurus и Dryosaurus в семейство Laosauridae, оставив только Thescelosaurus и Hypsilophodon в Hypsilophodontidae. Характеристики семейства также были повторно проанализированы, и Гилмор показал, что предчелюстная кость на самом деле имела зубы, что является характерной чертой семейства; третий палец кисти имел 4 фаланги ; бедренная кость была либо короче, либо длиннее большеберцовой кости; а спинные ребра имели только одну точку сочленения. [17]
Первый обширный анализ взаимоотношений Hypsilophodontidae был проведен Суинтоном в 1936 году во время переописания Hypsilophodon по новым образцам. Возможные гипсилофодонты Geranosaurus и Stenopelix были удалены из клады (тогда подсемейства Hypsilophodontinae) и считались промежуточными базальными орнитоподами, поскольку не было никаких признаков, связывающих их с Hypsilophodon . Thescelosaurus считался частью семейства из-за большого количества общих признаков, как и Dysalotosaurus из кимериджа Танзании . Laosaurus и Dryosaurus не считались гипсилофодонтами из-за отсутствия у них отличительных признаков, поскольку Суинтон пришел к выводу, что они , вероятно, принадлежали к семейству Laosauridae, промежуточному между Hypsilophodontidae и Iguanodontidae , и, вероятно, также были синонимами друг друга. [19] Чарльз М. Стернберг (1940) считал, что в пределах семейства есть несколько родов, все с полностью эмалированными зубами, разделенными на два подсемейства , Hypsilophodontinae и Thescelosaurinae . В Hypsilophodontinae, сгруппированные по более длинной лопатке , более тонкой передней конечности и бедренной кости, которая короче большеберцовой кости, Стернберг включил Hypsilophodon , Dysalotosaurus и Parksosaurus (переименование Thescelosaurus warreni ). Только Thescelosaurinae был включен в Thescelosaurinae, поскольку у него большая берцовая кость была короче бедренной. [20]
Питер М. Гальтон в 1972 году повторно изучил взаимоотношения таксонов в пределах Ornithischia . Thescelosaurus был удален из Hypsilophodontidae из-за его коротких конечностей, что означает, что он, вероятно, не был бегущим , в отличие от всех других гипсилофодонтов. Наличие зубов предчелюстной кости, когда-то использовавшееся для диагностики группы, было обнаружено у неродственных таксонов, таких как Heterodontosaurus , Protoceratops и Silvisaurus . Гальтон сделал Hypsilophodontidae парафилетическими, поскольку он считал Thescelosaurus гипсилофодонтом, но исключил его из семейства Hypsilophodontidae. Филогенетическая гипотеза Гальтона показана ниже. Таксоны, считающиеся гипсилофодонтидами, обведены зеленым. [21]
В 1992 году Дэвид Вейшампель и Рональд Хайнрих рассмотрели систематику и филогенетику Hypsilophodontidae. Hypsilophodontidae были поддержаны как монофилетическая клада, которая охватывала «тесцелозавридов», Hypsilophodon и Yandusaurus . Семейство было диагностировано по отсутствию гребней, которые заканчиваются как зубчики на зубах (обратные у Hypsilophodon ); наличию одного центрального гребня на зубах зубной кости; окостеневшим стернальным пластинам на ребрах туловища; и прямой и нерасширенной форме препубиса . Их итоговая кладограмма воспроизведена ниже: [4]
Следующая кладограмма отношений гипсилофодонтов отображает парафилетические гипотезы; гипотеза «естественных Hypsilophodontidae» теряет популярность с середины-конца 1990-х годов. Она появилась после Brown et al. (2013), самого последнего анализа гипсилофодонтов. [16] Ornithischia, Ornithopoda и Iguanodontia не были обозначены в их результатах, и поэтому здесь опущены. Дополнительные орнитоподы, помимо Tenontosaurus , опущены. Динозавры, традиционно описываемые как гипсилофодонты, встречаются от Agilisaurus или Hexinlusaurus до Hypsilophodon или Gasparinisaura .
Более поздняя альтернативная филогения, предложенная Норманом в 2014 году, определила монофилетическую Hypsilophodontia (семейство Hypsilophodontidae не использовалось из-за его истории). Hypsilophodon сгруппирован с Rhabdodontidae и Tenontosaurus . [2]
В одном из анализов в своем обзоре филогенетических отношений игуанодонтов 2022 года Карен Э. Пул выделила большой Hypsilophodontidae как сестринский таксон Iguanodontia, который состоял из нескольких «традиционных» гипсилофодонтид, а также Thescelosauridae . Байесовская топология ее филогенетического анализа показана на кладограмме ниже: [22]
В 2023 году Лонгрич и др. описали Vectidromeus как новый род гипсилофодонтид. Хотя они не проводили филогенетический анализ, они предположили, что, поскольку другие таксоны, ранее отнесенные к Hypsilophodontidae, впоследствии были перемещены в другие группы, Vectidromeus и Hypsilophodon остались единственными членами клады. [23]
