Graphidaceae — семейство лишайниковых грибов в порядке Graphidales . Семейство насчитывает около сотни родов и более 2000 видов. [4] Хотя семейство имеет космополитное распространение , большинство видов Graphidaceae встречаются в тропических регионах и обычно растут на коре . [5]
В 2002 году немецкий лихенолог Беттина Штайгер пересмотрела семейство Graphidaceae в монографии , предложив новую классификацию родов, которая была широко принята до тех пор, пока молекулярно-филогенетические исследования не привели к дальнейшей реорганизации семейства. [7]
В семействе Graphidaceae выделяют два подсемейства: [5]
Fissurinoideae Rivas Plata, Люкинг и Ламбш (2011) [1]
Graphidoideae Rivas Plata, Люкинг и Ламбш (2011) [1]
Подсемейство Redonographoideae, предложенное Люкингом и коллегами в 2013 году [8] , с тех пор получило статус отдельного семейства (как монородовое семейство Redonographaceae ). [9]
Синонимия
Семейство Thelotremataceae было помещено в синонимию с Graphidaceae в 2008 году после того, как молекулярный филогенетический анализ показал, что семейства образовали несколько линий внутри одной строго поддерживаемой монофилетической линии. Это исследование также показало, что многие роды в Graphidaceae и Thelotremataceae были парафилетическими или полифилетическими . [10] В 2018 году [11] Крайчак и его коллеги, используя «временной филогенетический» подход для определения временных полос для определенных таксономических рангов , предложили удалить Fissurina из Graphidaceae и вместо этого поместить его в качестве типового рода Fissurinaceae, семейства, первоначально предложенного Бренданом П. Ходкинсоном в 2012 году. [12] Они также предложили признать Diploschistaceae и Thelotremataceae независимыми семействами. Это таксономическое предложение было отвергнуто Робертом Люкингом в критическом обзоре 2019 года временного метода классификации лишайниковых грибов, в котором он использовал эти конкретные примеры, чтобы подчеркнуть несколько недостатков этого подхода. Он отметил, что «существует существенная потеря информационного содержания в этой альтернативной классификации на втором по важности ранге, уровне семейства, и такая пересмотренная классификация практически бессмысленна. Имеет больше смысла применять такие по сути филогенетические классификации с меньшим информационным содержанием к инфрарангам, таким как подсемейство или триба». [3]
Описание
Фотосинтетическим партнером ( фотобионтом ) грибов семейства Graphidaceae обычно являются зеленые водоросли из рода Trentepohlia или очень редко Trebouxia . Слоевище лишайника обычно корковое , что означает, что оно образует коркообразную структуру на субстрате , на котором растет. Форма аскомат Graphidaceae обычно апотециоидная (чашевидная), лиреллятная (узкая и щелевидная) или перитециоидная (округлая или овальная структура, встроенная в субстрат), но редко может быть мазаедиоидной (с порошкообразной массой аскоспор и парафиз , образованных распадом сумок). Они обычно цеориновые (с как таллиновым эксципулом , так и собственно эксципулом ), но иногда лецидеиновые (без края таллома) или леканориновые (окруженные бледным таллиновым краем). Гаматеций , представляющий собой гифы и ткань между сумками , состоит из обычно неразветвленных, иногда головчатых , редко разветвленных и анастомозирующих парафиз. В некоторых линиях парафизы могут быть апикально шиповатыми (покрытыми небольшими шипами или выступами на концах), а в некоторых линиях могут быть боковые прифизоиды . Сумки кольцеобразные , что означает, что они имеют кольцевую структуру, выступающую в просвет , и с апикальным толюсом . Они неамилоидные или амилоидные в некоторых линиях, например, в роде Diorygma . Сумки имеют булавовидную , продолговатую или веретенообразную форму. [5]
Аскоспоры Graphidaceae в основном составляют 8 на сумку, но часто их количество может быть уменьшено до 2–4 или 1 на сумку. Они поперечно септированные или муриформные (удлиненные и разделенные на несколько отсеков поперечными и продольными септами), обычно эллипсовидные или продолговатые, и часто имеют эндоспорообразующие дистосепты и линзовидные или округлые просветы. Этот конкретный набор признаков известен как «графидоидные». Споры могут быть гиалиновыми (бесцветными) или (темно) коричневыми, а эндоспоры часто амилоидные. Graphidaceae также имеют пикниды для производства конидий , которые не септированы, обычно продолговатые и гиалиновые. [5]
Распространение и экология
Подавляющее большинство видов Graphidaceae ограничено тропиками . Большинство видов Graphidaceae являются эпифитами (т.е. растут только на растениях). [8] Сорок два вида известны с Галапагосских островов , где они являются одними из самых разнообразных корковых лишайников. [13] Мексика считается очагом биоразнообразия неоткрытых видов Graphidaceae, при этом около 430 видов, как ожидается, будут встречаться в тропических регионах, [14] по сравнению с менее чем 200 зарегистрированными во всей стране. [15]
Генера
Согласно « Каталогу жизни» , в семействе Graphidaceae насчитывается 94 рода и более 2100 видов. [4] По числу видов семейство Graphidaceae является вторым по величине семейством лишайниковых грибов после Parmeliaceae (2765 видов) и опережает Verrucariaceae (943 вида). [2] В следующем списке указаны название рода, его таксономический авторитет , год публикации и количество видов:
^ abcde Ривас Плата, Эйми; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2011). «Новая классификация семейства Graphidaceae (Ascomycota: Lecanoromycetes: Ostropales)». Fungal Diversity . 52 (1): 107–121. doi :10.1007/s13225-011-0135-8.
^ ab Lücking, Robert; Hodkinson, Brendan P.; Leavitt, Steven D. (2017). «Классификация лихенизированных грибов 2016 года в Ascomycota и Basidiomycota – приближается к тысяче родов». The Bryologist . 119 (4): 361–416. doi :10.1639/0007-2745-119.4.361. JSTOR 44250015.
^ ab Lücking, Robert (2019). «Прекратите злоупотреблять временем! Строгое временное разделение — это не будущее ранговых классификаций грибов (включая лишайники) и других организмов». Critical Reviews in Plant Sciences . 38 (3): 199–253. Bibcode : 2019CRvPS..38..199L. doi : 10.1080/07352689.2019.1650517.
^ abc Штайгер; Б. (2002). Die Flechtenfamilie Graphidaceae: Studien in Richtung einer natürlichen Gliederung [ Семейство лишайников Graphidaceae: исследования в направлении естественной организации ]. Bibliotheca Lichenologica (на немецком языке). Том. 85. Берлин/Штутгарт: Дж. Крамер. п. 98. ИСБН978-3-443-58064-3.
^ ab Lücking, Robert; Tehler, Anders; Bungartz, Frank; Rivas Plata, Eimy; Lumbsch, H. Thorsten (2013). «Путешествие с запада: произошли ли тропические Graphidaceae (лишайниковые Ascomycota: Ostropales) от саксиколистного предка вдоль американского тихоокеанского побережья?». American Journal of Botany . 100 (5): 844–856. doi :10.3732/ajb.1200548. PMID 23594913.
^ Мангольд, Армин; Мартин, Мария П.; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2008). «Молекулярная филогения предполагает синонимию Thelotremataceae в пределах Graphidaceae (Ascomycota: Ostropales)». Таксон . 2 (2): 476–486. doi : 10.2307/25066016 . JSTOR 25066016.
^ Kraichak, Ekaphan; Huang, Jen-Pan; Nelsen, Matthew; Leavitt, Steven D.; Lumbsch, H. Thorsten (2018). «Пересмотренная классификация порядков и семейств в двух основных подклассах Lecanoromycetes (Ascomycota) на основе временного подхода». Botanical Journal of the Linnean Society . 188 (3): 233–249. doi :10.1093/botlinnean/boy060.
^ Ходкинсон, Брендан П. (2012). «Развивающаяся филогенетическая таксономия лишайников и родственных грибов» (PDF) . Opuscula Philolichenum . 4 : 4–10.
^ Bungartz, Frank; Lücking, Robert; Aptroot, André (2010). «Семейство Graphidaceae (Ostropales, Lecanoromycetes) на Галапагосских островах». Nova Hedwigia . 90 (1–2): 1–44. doi :10.1127/0029-5035/2010/0090-0001.
^ Лаккинг, Роберт; Джонстон, Марк К.; Аптруд, Андре; Крайчак, Экафан; Лендемер, Джеймс К.; Бунпрагоб, Кансри; и др. (2014). «Сто семьдесят пять новых видов Graphidaceae: закрытие пробела или капля в море?» (PDF) . Phytotaxa . 189 (1): 7–38. doi :10.11646/phytotaxa.189.1.4.
^ аб Миранда-Гонсалес, Рикардо; Люкинг, Роберт; Барсенас-Пенья, Алехандрина; Анхелес Эррера-Кампос, Мария де лос (2020). «Новый род Jocatoa (Lecanoromycetes: Graphidaceae) и новое понимание подсемейства Redonographoideae». Бриолог . 123 (2): 127–143. дои : 10.1639/0007-2745-123.2.127.
^ Клементс, Фредерик Э. (1909). Роды грибов (1-е изд.). Миннеаполис: HW Wilson Co., стр. 59.
^ abcd Фриш, А. (2006). Семейство лишайников Thelotremataceae в Африке . Bibliotheca Lichenologica. Т. 92. С. 77. ISBN978-3-443-58071-1.
^ abc Касерес, Марсела; Аптруд, Андре; Парнмен, Ситтипорн; Люкинг, Роберт (2014). «Замечательное разнообразие лишайников семейства Graphidaceae в дождевых лесах Амазонки в Рондонии, Бразилия». Phytotaxa . 189 (1): 87–136. doi :10.11646/phytotaxa.189.1.8.
^ Шевалье, FF (1824). Histoire des Graphidées, сопровождение аналитической таблицы жанров. Ouvrage Renfermant des Anatomiques et Physiologiques sur ces végétaux (на французском языке). Париж: Firmin Didot Père et fils. п. 16.
^ Кальб, Клаус (2009). «Новые таксоны и новые записи телотремоидных Graphidaceae» (PDF) . Herzogia . 22 : 17–24.
^ Кальб, К. (2004). «Новые или иным образом интересные лишайники. II». Bibliotheca Lichenologica . 88 : 301–329.
^ ab Medeiros, Ian D.; Kraichak, Ekaphan; Lücking, Robert; Mangold, Armin; Lumbsch, H. Thorsten (2017). «Составление таксономической монографии трибы Wirthiotremateae (lichenized Ascomycota: Ostropales: Graphidaceae)». Fieldiana Life and Earth Sciences . 9 : 1–31. doi :10.3158/2158-5520-16.9.1.
^ abcd Parnmen, Sittiporn; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2012). «Филогенетическая классификация на уровне рода при отсутствии отдельных филогенетических моделей фенотипической изменчивости: исследование случая Graphidaceae (Ascomycota)». PLOS ONE . 7 (12): e51392. Bibcode :2012PLoSO...751392P. doi : 10.1371/journal.pone.0051392 . PMC 3520900 . PMID 23251515.
^ ab Mercado-Díaz, Joel A.; Lücking, Robert; Parnmen, Sittiporn (2014). «Два новых рода и двенадцать новых видов Graphidaceae из Пуэрто-Рико: случай более высокого эндемизма лихенизированных грибов на островах Карибского моря?». Phytotaxa . 189 (1): 186–203. doi : 10.11646/phytotaxa.189.1.14 .
^ Массалонго, AB (1860). «Сравнительный анализ некоторых видов лишайников». Atti dell'Istituto Veneto Scienze (на итальянском языке). 5 (3): 247–276.
^ Ривас Плата, Эйми; Люкинг, Роберт; Лумбш, Х. Торстен (2012). «Молекулярная филогения и систематика клады Ocellularia (Ascomycota: Ostropales: Graphidaceae)». Таксон . 61 (6): 1161–1179. doi :10.1002/tax.616001.
^ abc Массалонго, AB (1860). «Сравнительный анализ некоторых видов лишайников». Atti dell'Istituto Veneto Scienze (на итальянском языке). 5 : 313–337.
^ Хайд, Кевин Д.; Теннакун, Данушка С.; Дживон, Раджеш; Бхат, Д. Джаярама; Махараччикумбура, Саджива С.Н.; Росси, Уолтер; и др. (2019). «Заметки о разнообразии грибов 1036–1150: таксономический и филогенетический вклад в роды и виды таксонов грибов» (PDF) . Грибное разнообразие . 96 (1): 1–242. дои : 10.1007/s13225-019-00429-2.
^ Калб, Клаус; Арчер, Алан В.; Суджариттуракан, Джутарат; Бунпрагоб, Кансри (2009). «Новые или интересные лишайники V». Библиотека лихенологическая . 99 : 225–246.
^ Норман, Дж. М. (1852). «Conatus praemissus redactionis novaegenerum nonnullorum Lichenum inorganis frutificationes vel sporisfundatae» [Предварительная попытка новой организации некоторых родов лишайников на основе плодовых тел или спор]. Nytt Magazin for Naturvidenskapene [Новый журнал естественных наук] (на латыни). 7 : 213–252.
^ Массалонго, AB (1854 г.). Neagenea lichenum (на латыни). Кончик. Раманзини. стр. 1–10.
^ Фе, ALA (1824). Essai sur les cryptogames des écorces exotiques officinales [ Очерк криптогам экзотической лекарственной коры ] (на французском языке). стр. 35, 110.
^ ab Kraichak, Ekaphan; Parnmen, Sittiporn; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2013). " Gintarasia и Xalocoa , два новых рода для размещения видов умеренного и субтропического климата в преимущественно тропических Graphidaceae (Ostropales, Ascomycota)". Australian Systematic Botany . 26 (6): 466. doi :10.1071/sb13038.
^ Ривас Плата, Э.; Люкинг, Р.; Лумбш, Х. Т. (2012). «Молекулярная филогения и систематика клады Ocellularia (Ascomycota: Ostropales: Graphidaceae)». Таксон . 61 (6): 1161–1179. doi :10.1002/TAX.616001.
^ Люкинг, Роберт; Ривас Плата, Эйми; Калб, Клаус; Коммон, Ральф С.; Барсенас Пенья, Алехандрина; Дуя, Мелизар В. (2011). « Halegrapha (Ascomycota: Graphidaceae), загадочный новый род тропических лихенизированных грибов, посвященный Мэйсону Э. Хейлу-младшему». Лихенолог . 43 (4): 331–343. дои : 10.1017/s0024282911000302.
^ Nelsen, Matthew P.; Lücking, Robert; Plata, Eimy Rivas; Mbatchou, Joelle S. (2010). " Heiomasia , новый род в семействе лишайников Graphidaceae (Ascomycota: Lecanoromycetes: Ostropales) с разобщенным распространением на юго-востоке Северной Америки и в юго-восточной Азии". The Bryologist . 113 (4): 742–751. doi :10.1639/0007-2745-113.4.742.
^ Люкинг, Р. (2007). « Kalbographa : Monografie einer unerkannten Flechtengattung» [ Kalbographa : Монография непризнанного лишайника]. Bibliotheca Lichenologica (на немецком языке). 96 : 185–192.
^ Монтань, JFC (1856). Syllogegenerum specierumque plantarum cryptogamarum [ Сборник родов и видов криптогамных растений ] (на латыни). п. 363.
^ Касерес, Марсела Евгения да Силва; Ривас Плата, Эйми; Лукинг, Роберт (2012). « Malmographina , новый род Graphinamalmei (Ascomycota: Ostropales: Graphidaceae)». Лихенолог . 44 (1): 115–120. дои : 10.1017/S0024282911000697.
^ Люкинг, Р.; Ситтипорн Парнмен, Х.; Лумбш, Х. Торстен (2012). " Манголдия , новый род лишайников в семействе Graphidaceae (Ascomycota: Ostropales)". Phytotaxa . 69. doi :10.11646/PHYTOTAXA.69.1.1.
^ Мюллер, Дж. (1894). «Conspectus systemus lichenum Novae Zelandiae» [Систематический обзор лишайников Новой Зеландии]. Bulletin de l'Herbier Boissier (на латыни). 2 (1): 93.
^ Мангольд, А.; Мартин, МП; Кальб, К.; Люкинг, Р.; Лумбш, Х.Т. (2008). «Молекулярные данные показывают, что Topeliopsis (Ascomycota, Thelotremataceae) является полифилетическим». The Lichenologist . 40 (1): 39–46. doi :10.1017/S0024282908007366.
^ Фриш, А.; Кальб, К. (2006). «Монография Thelotremataceae со сложной структурой колумеллы». Bibliotheca Lichenologica . 92 : 371–516 [382].
^ Parnmen, Sittiporn; Cáceres, Marcela ES; Lücking, Robert; Lumbsch, H. Thorsten (2013). " Myriochapsa и Nitidochapsa , два новых рода в Graphidaceae (Ascomycota: Ostropales) для хроодискоидных видов в кладе Ocellularia ". The Bryologist . 116 (2): 127–133. doi :10.1639/0007-2745-116.2.127.
^ Тибелл, Л. (1984). «Переоценка систематики Caliciales». Beihefte zur Nova Hedwigia . 79 : 597–713 [672].
^ Мейер, Г. (1825). Nebenstudien meiner Beschäftigungen im Gebiete der Pflanzenkunde (на немецком языке). п. 327.
^ Lücking, Robert; Chaves, José Luis; Sipman, Harrie JM; Umaña, Loengrin; Aptroot, André (2008). «Первая оценка инвентаризации биоразнообразия ticolichen в Коста-Рике: род Graphis, с заметками о роде Hemithecium (Ascomycota: Ostropales: Graphidaceae)». Fieldiana Botany . 46 : 1–126. doi :10.3158/0015-0746(2008)46[1:afaott]2.0.co;2.
^ Мюллер, Дж. (1882). «Лихенологическое бытие. XV». Флора (Регенсбург) (на латыни). 65 (25): 397–402.
^ Аптрут, Андре; Дидерих, Пол; Серюзио, Эммануэль; Сипман, Гарри Дж. М. (1997). Лишайники и лихеноликозные грибы Новой Гвинеи . Лихенологическая библиотека. Том. 64. Берлин/Штутгарт: Дж. Крамер. п. 129. ИСБН978-3-443-58043-8.
^ Мюллер, Дж. (1887). «Графиды Феаны». Mémoires de la Société de Physique et d'Histoire Naturelle de Genève (на латыни). 29 (8): 1–80 [10].
^ Фе, А. (1874). «Материалы для лихенологической флоры Брезиля, II: Les Graphidées». Бюллетень ботанического общества Франции . 21 : 21–32. дои : 10.1080/00378941.1874.10827705 .
^ Клементе-и-Рубио, SR (1807). Ensayo sobre las las de la vid comun que vegetan en Andalucia . Том. 1.
^ ab Kantvilas, Gintaras; Vězda, Antonín (2000). «Исследования семейства лишайников Thelotremataceae в Тасмании. Род Chroodiscus и его родственники». The Lichenologist . 32 (4): 325–357. doi :10.1006/lich.2000.0274.
^ Ривас Плата, Э.; Люкинг, Р.; Лумбш, Т. (2012). «Новая классификация семейства лишайников Graphidaceae (Ascomycota: Lecanoromycetes: Ostropales)». Fungal Diversity . 52 (1): 107–121. doi :10.1007/s13225-011-0135-8.
^ Кальб, Клаус (2001). «Род лишайников Topeliopsis в Австралии и замечания об австралийских Thelotremataceae». Mycotaxon . 79 : 319–328.
^ Вайнио, Эдвард А. (1921). «Lichenes insularum Philippinarum III» [Лишайники Филиппинских островов III]. Annales Academiae Scientiarum Fennicae (на латыни). 15 (6): 184.
^ Lücking, Robert; Mangold, Armin; Rivas Plata, Eimy; Parnmen, Sittiporn; Kraichak, Ekaphan; Lumbsch, H. Thorsten (2015). «Филогенетическое биннинг на основе морфологии для оценки таксономической проблемы: исследование случая Graphidaceae (Ascomycota) требует нового родового названия для широко распространенного Leptotrema wightii». Botanical Journal of the Linnean Society . 179 (3): 436–443. doi : 10.1111/boj.12327 .
^ Тревизан де Сен-Леон, В. (1853). Спиг и Пэгли. Скритти Ботаники Вардж . Том. 1. п. 13.
^ Нюландер, В. (1865). «Lecideae quaedam europaeae novae» [Некоторые новые европейские Lecideae]. Флора (Регенсбург) (на латыни). 48 : 3–7.
^ Ривас Плата, Эйми; Кальб, Клаус; Фриш, Андреас (2010). «Wirthiotrema: новый род для группы Thelotrema glaucopallens (Ascomycota: Ostropales: thelotremoid Graphidaceae)». The Lichenologist . 42 (2): 197–202. doi :10.1017/s0024282909990454.