Группа по филогении покрытосеменных растений ( APG ) — это неформальная международная группа ботаников- систематиков , которые сотрудничают с целью достижения консенсуса по таксономии цветковых растений (покрытосеменных), отражающего новые знания о взаимоотношениях растений, полученные в ходе филогенетических исследований.
По состоянию на 2016 год [обновлять]в результате этого сотрудничества появилось четыре последовательные версии системы классификации, опубликованные в 1998, 2003, 2009 и 2016 годах. Важной мотивацией для группы было то, что они считали недостатками предыдущих классификаций покрытосеменных, поскольку они не были основаны на монофилетических группах (т. е. группах, которые включают всех потомков общего предка).
Публикации APG становятся все более влиятельными, и ряд крупных гербариев меняют организацию своих коллекций, чтобы соответствовать новейшей системе APG.
В прошлом системы классификации обычно создавались отдельными ботаниками или небольшой группой. Результатом стало большое количество систем (см. Список систем таксономии растений ). Различные системы и их обновления, как правило, были предпочтительны в разных странах. Примерами являются система Энглера в континентальной Европе, система Бентама и Хукера в Великобритании (особенно влиятельная, поскольку ее использовали Кью ), система Тахтаджана в бывшем Советском Союзе и странах, находящихся в сфере его влияния, и система Кронквиста в Соединенных Штатах. [1]
До появления генетических данных классификация покрытосеменных растений (также известных как цветковые растения , Angiospermae , Anthophyta или Magnoliophyta ) основывалась на их морфологии (в частности, их цветков) и биохимии (видах химических соединений в растении).
После 1980-х годов стали доступны подробные генетические доказательства, проанализированные филогенетическими методами, и, подтверждая или проясняя некоторые связи в существующих системах классификации, они радикально изменили другие. Эти генетические доказательства создали быстрый рост знаний, что привело к множеству предлагаемых изменений; стабильность была «грубо разрушена». [2] Это создало проблемы для всех пользователей систем классификации (включая энциклопедистов). Импульс пришел из крупного молекулярного исследования, опубликованного в 1993 году [3] на основе 5000 цветковых растений и гена фотосинтеза ( rbcL ). [4] Это дало ряд удивительных результатов с точки зрения связей между группами растений, например, двудольные не были поддержаны как отдельная группа. Сначала было нежелание разрабатывать новую систему, основанную исключительно на одном гене. Однако последующая работа продолжила подтверждать эти выводы. Эти исследования включали беспрецедентное сотрудничество между очень большим количеством ученых. Поэтому вместо того, чтобы называть всех индивидуальных участников, было принято решение принять название «Классификация филогенетических групп покрытосеменных» или сокращенно APG. [4] Первая публикация под этим названием была в 1998 году [2] и привлекла значительное внимание средств массовой информации. [4] Целью было предоставить общепринятую и более стабильную точку отсчета для классификации покрытосеменных.
По состоянию на 2016 год [обновлять]было опубликовано три пересмотра: в 2003 году (APG II), в 2009 году (APG III) и в 2016 году (APG IV), каждый из которых заменял предыдущую систему. Тринадцать исследователей были указаны в качестве авторов трех статей, а еще 43 — в качестве соавторов (см. Члены APG ниже). [5]
Классификация представляет собой точку зрения на определенный момент времени, основанную на определенном состоянии исследований. Независимые исследователи, включая членов APG, продолжают публиковать свои собственные взгляды на области таксономии покрытосеменных. Классификации меняются, как бы неудобно это ни было для пользователей. Однако публикации APG все чаще рассматриваются как авторитетная точка отсчета, и ниже приведены некоторые примеры влияния системы APG:
Принципы подхода APG к классификации были изложены в первой статье 1998 года и остались неизменными в последующих редакциях. Вкратце, они таковы: [2]
Подробное обсуждение филогенетической номенклатуры см. в работе Кантино и др. (2007). [11] )
Первоначальная статья 1998 года APG сделала покрытосеменные растения первой большой группой организмов, которая была систематически переклассифицирована, прежде всего, на основе генетических характеристик. [2] В статье объяснялось мнение авторов о том, что существует необходимость в системе классификации покрытосеменных растений на уровне семейств, порядков и выше, но что существующие классификации «устарели». Основная причина, по которой существующие системы были отвергнуты, заключалась в том, что они не были филогенетическими , т. е. не основывались на строго монофилетических группах (группах, которые состоят из всех потомков общего предка). Порядковая классификация семейств цветковых растений была предложена в качестве «справочного инструмента широкой полезности». Широкий подход, принятый для определения границ порядков, привел к признанию 40 порядков по сравнению, например, с 232 в классификации Тахтаджана 1997 года . [2] [1]
В 1998 году только несколько семейств были адекватно изучены, но главной целью было достижение консенсуса по названию высших порядков. Такого консенсуса оказалось относительно легко достичь, но полученное дерево было крайне неразрешенным. То есть, хотя взаимосвязь порядков была установлена, их состав — нет. [12]
Другие особенности предлагаемой классификации включают: [ необходима ссылка ]
Главным результатом классификации стало исчезновение традиционного разделения цветковых растений на две группы, однодольные и двудольные . Однодольные были признаны кладой, но двудольные — нет, при этом ряд бывших двудольных были помещены в отдельные группы, базальные как для однодольных, так и для оставшихся двудольных, эвдикотов или «истинных двудольных». [2] Общая схема была относительно простой. Она состояла из класса , состоящего из изолированных таксонов (называемых ANITA ), за которым следовала основная радиация покрытосеменных , клады однодольных, магнолид и эвдикотов. Последняя была большой кладой с более мелкими субкладами и двумя основными группировками, розидами и астеридами , каждая из которых, в свою очередь, имела два основных субклада. [12]
По мере того, как общая взаимосвязь между группами цветковых растений становилась яснее, фокус сместился на уровень семейств, в частности на те семейства, которые обычно считались проблемными. Опять же, консенсус был достигнут относительно легко, что привело к обновленной классификации на уровне семейства. [12] Вторая статья, опубликованная APG в 2003 году, представила обновление первоначальной классификации 1998 года. Авторы заявили, что изменения предлагались только тогда, когда имелись «существенные новые доказательства», которые их поддерживали. [13]
Классификация продолжила традицию поиска широких границ таксонов, например, пытаясь поместить небольшие семейства, содержащие только один род, в более крупную группу. Авторы заявили, что они в целом приняли точку зрения специалистов, хотя и отметили, что специалисты «почти всегда выступают за разделение групп», которые считаются слишком разнообразными по своей морфологии. [13]
APG II продолжила и действительно расширяет использование альтернативных «скобочных» таксонов, позволяя выбирать либо большое семейство, либо несколько более мелких. Например, большое семейство Asparagaceae включает семь «скобочных» семейств, которые можно рассматривать как часть Asparagaceae или как отдельные семейства. Некоторые из основных изменений в APG II были следующими:
В 2007 году была опубликована статья, дающая линейный порядок семейств в APG II, подходящий, например, для упорядочивания гербарных образцов. [14]
Третья статья APG обновляет систему, описанную в статье 2003 года. Общая схема системы остается неизменной, но количество ранее не отнесенных к какому-либо классу семейств и родов значительно сокращается. Это требует признания как новых порядков, так и новых семейств по сравнению с предыдущей классификацией. Количество порядков увеличивается с 45 до 59; только 10 семейств не отнесены к какому-либо порядку, и только два из них ( Apodanthaceae и Cynomoriaceae ) полностью остаются за пределами классификации. Авторы говорят, что они пытались оставить давно признанные семейства неизменными, объединив семейства с несколькими родами. Они «надеются, что классификация [...] не потребует дальнейших изменений». [6]
Главным изменением является то, что в статье прекращается использование «заключенных в скобки» семейств в пользу более крупных, более инклюзивных семейств. В результате система APG III содержит только 415 семейств, а не 457 в APG II. Например, семейства агавовых (Agavaceae ) и гиацинтовых ( Hyacinthaceae ) больше не считаются отдельными от более широкого семейства спаржевых ( Asparagaceae ). Авторы говорят, что альтернативные определения, как в APG I и II, вероятно, вызовут путаницу, и что основные гербарии, которые перестраивают свои коллекции в соответствии с подходом APG, все согласились использовать более инклюзивные семейства. [6] [15] [12] Этот подход все чаще используется в коллекциях в гербариях и ботанических садах . [16]
В том же томе журнала были опубликованы две связанные статьи. Одна дает линейный порядок семейств в APG III; как и в случае с линейным порядком, опубликованным для APG II, он предназначен для упорядочения гербарных образцов, например. [17] Другая статья впервые дает классификацию семейств в APG III, которая использует формальные таксономические ранги ; ранее использовались только неформальные названия клад выше порядкового уровня. [10]
При разработке четвертой версии возникли некоторые разногласия по поводу методологии, [18] и достижение консенсуса оказалось более сложным, чем в предыдущих итерациях. [5] В частности, Питер Стивенс подверг сомнению обоснованность дискуссий относительно разграничения семей при отсутствии изменений филогенетических отношений. [19]
Дальнейший прогресс был достигнут за счет использования крупных банков генов, включая гены пластидного , митохондриального и ядерного рибосомального происхождения, например, банка Дугласа Солтиса и его коллег (2011). [20] Четвертая версия была наконец опубликована в 2016 году. [12] Она возникла в результате международной конференции, проведенной в Королевском ботаническом саду в сентябре 2015 года [4] , а также онлайн-опроса ботаников и других пользователей. [5] Общая схема системы осталась неизменной, но были включены несколько новых порядков ( Boraginales , Dilleniales , Icacinales , Metteniusales и Vahliales ), были признаны некоторые новые семейства ( Kewaceae , Macarthuriaceae , Maundiaceae , Mazaceae , Microteaceae , Nyssaceae , Peraceae , Petenaeaceae и Petiveriaceae ) и некоторые ранее признанные семейства были объединены ( Aristolochiaceae теперь включает Lactoridaceae и Hydnoraceae ; Restionaceae теперь снова включает Anarthriaceae и Centrolepidaceae ; и Buxaceae теперь включает Haptanthaceae ). Из-за проблем с номенклатурой вместо Xanthorrhoeaceae используется название семейства Asphodelaceae , а вместо Melianthaceae используется Francoaceae (и теперь также включает Vivianiaceae ). Это доводит общее число отрядов и семейств, признанных в системе APG, до 64 и 416 соответственно. Также включены две дополнительные неформальные основные клады, суперросиды и суперастериды , каждая из которых включает дополнительные отряды, входящие в более крупные клады, в которых доминируют розиды и астериды . APG IV также использует линейный подход (LAPG), как рекомендуют Хастон и др. (2009) [17] В дополнительном файле Бинг и др. предоставляют алфавитный список семейств по отрядам. [21]
Питер Стивенс , один из авторов всех четырех статей APG, поддерживает веб-сайт Angiosperm Phylogeny Website (APWeb), размещенный в Ботаническом саду Миссури , который регулярно обновляется с 2001 года и является полезным источником информации о последних исследованиях в области филогении покрытосеменных, которые следуют подходу APG. [22] Другие источники включают Angiosperm Phylogeny Poster [23] и The Flowering Plants Handbook [24] .
a = указан как автор; c = указан как соавтор
