Дождевой червь — наземное беспозвоночное , обитающее в почве и принадлежащее к типу Annelida . Этот термин является общим названием для самых крупных членов класса ( или подкласса , в зависимости от автора) Oligochaeta . В классических системах они были в отряде Opisthopora , поскольку мужские поры открывались позади женских пор, хотя внутренние мужские сегменты находились впереди женских. Теоретические кладистические исследования поместили их в подотряд Lumbricina отряда Haplotaxida , но это может измениться. [ необходимо разъяснение ] Другие жаргонные названия дождевых червей включают «росяной червь», «дождевой червь», «ночной ползун» и «угловатый червь» (из-за его использования в качестве наживки для рыболовства ). Более крупные наземные дождевые черви также называются мегадрилы (что переводится как «большие черви») в отличие от микродрилов («маленькие черви») в полуводных семействах Tubificidae , Lumbricidae и Enchytraeidae . Мегадрилы характеризуются отчетливым клителлумом (более обширным, чем у микродрилов) и сосудистой системой с настоящими капиллярами . [2]
Дождевые черви обычно встречаются во влажной, богатой компостом почве, питаясь разнообразными органическими веществами , [3] которые включают детрит , живых простейших , коловраток , нематод , бактерии , грибки и другие микроорганизмы . [4] Пищеварительная система дождевых червей проходит по всей длине их тела. [5] Они являются одними из важнейших детритофагов и копрофагов в природе , а также служат пищей для многих низкоуровневых потребителей в экосистемах.
Дождевые черви демонстрируют внешне сегментированную трубку в трубке с соответствующей внутренней сегментацией и обычно имеют щетинки на всех сегментах. [6] Они имеют космополитическое распространение везде, где позволяют почва, вода и температурные условия. [7] У них есть двойная транспортная система, состоящая из целомической жидкости , которая движется внутри заполненного жидкостью целома , и простая замкнутая кровеносная система , и они дышат посредством кожного дыхания . Как беспозвоночные с мягким телом, они не имеют настоящего скелета , но их структура поддерживается заполненными жидкостью камерами целома, которые функционируют как гидростатический скелет . [ необходима ссылка ]
У дождевых червей центральная нервная система , состоящая из двух ганглиев над ртом , по одному с каждой стороны, соединенных с осевым нервом, проходящим по всей его длине к двигательным нейронам и сенсорным клеткам в каждом сегменте. Большое количество хеморецепторов концентрируется около его рта. Кольцевые и продольные мышцы, окаймляющие каждый сегмент, позволяют червю двигаться. Аналогичные наборы мышц выстилают кишечную трубку , и их действия продвигают переваренную пищу к анусу червя . [8]
Земляные черви — гермафродиты : каждый червь имеет мужские и женские репродуктивные органы и генитальные поры . При спаривании два отдельных земляных червя обмениваются спермой и оплодотворяют яйцеклетки друг друга .
В зависимости от вида, взрослый дождевой червь может быть от 10 мм (0,39 дюйма) в длину и 1 мм (0,039 дюйма) в ширину до 3 м (9,8 фута) в длину и более 25 мм (0,98 дюйма) в ширину, но типичный Lumbricus terrestris вырастает примерно до 360 мм (14 дюймов) в длину. [9] Вероятно, самым длинным червем из подтвержденных записей является Amynthas mekongianus , который простирается до 3 м (10 футов) [10] в иле вдоль берегов реки Меконг протяженностью 4350 км (2703 мили) в Юго-Восточной Азии.
Спереди назад основная форма дождевого червя представляет собой цилиндрическую трубку в трубке, разделенную на ряд сегментов (называемых метамерами ), которые разделяют тело. Борозды, как правило, [11] видны снаружи на теле, разграничивая сегменты; дорсальные поры и нефридиопоры выделяют жидкость, которая увлажняет и защищает поверхность червя, позволяя ему дышать. За исключением ротового и анального сегментов, каждый сегмент несет щетинкообразные волоски, называемые боковыми щетинками [12], которые используются для закрепления частей тела во время движения; [13] виды могут иметь четыре пары щетинок на каждом сегменте или более восьми, иногда образуя полный круг щетинок на сегмент. [12] Специальные вентральные щетинки используются для закрепления спаривающихся дождевых червей путем их проникновения в тела их партнеров. [14]
Как правило, в пределах вида количество сегментов, обнаруженных у особей, одинаково для всех особей, и особи рождаются с тем количеством сегментов, которое у них будет на протяжении всей жизни. Первый сегмент тела (сегмент номер 1) представляет собой как рот дождевого червя, так и мясистую долю, нависающую надо ртом, называемую простомиумом , которая запечатывает вход, когда червь находится в состоянии покоя, но также используется для ощупывания и химического восприятия окружающей среды червя. Некоторые виды дождевых червей могут даже использовать цепкий простомиум, чтобы хватать и тащить в свою нору такие предметы, как трава и листья.
У взрослого дождевого червя развивается ремневидное железистое вздутие, называемое клителлумом , которое охватывает несколько сегментов по направлению к передней части животного. Это часть репродуктивной системы и производит яйцевые капсулы. Задняя часть чаще всего цилиндрическая, как и остальная часть тела, но в зависимости от вида она может быть также четырехугольной, восьмиугольной, трапециевидной или уплощенной. Последний сегмент называется перипрокт ; анус дождевого червя, короткая вертикальная щель, находится на этом сегменте. [12]
Внешняя часть отдельного сегмента представляет собой тонкую кутикулу над кожей, обычно пигментированную от красного до коричневого цвета, которая имеет специализированные клетки, которые выделяют слизь над кутикулой, чтобы поддерживать тело влажным и облегчать движение через почву. Под кожей находится слой нервной ткани и два слоя мышц — тонкий внешний слой кольцевых мышц и гораздо более толстый внутренний слой продольных мышц. [15] Внутри мышечного слоя находится заполненная жидкостью камера, называемая целомом [16] , которая своим давлением обеспечивает структуру бескостного тела червя. Сегменты отделены друг от друга перегородками (множественное число от «септум») [17] , которые представляют собой перфорированные поперечные стенки, позволяющие целомической жидкости проходить между сегментами. [18] Пара структур, называемых нефростомами , расположена в задней части каждой перегородки; нефростом ведет от каждого нефростома через перегородку в следующий сегмент. Затем эта трубочка ведет к основному органу фильтрации жидкости тела, нефридию или метанефридию, который удаляет отходы метаболизма из целомической жидкости и выводит их через поры, называемые нефридиопорами, на боках червя; обычно в большинстве сегментов обнаруживаются два нефридия (иногда больше). [19] В центре червя находится пищеварительный тракт , который проходит прямо от рта до ануса, не образуя спирали, и окружен сверху и снизу кровеносными сосудами (спинным кровеносным сосудом и вентральным кровеносным сосудом, а также субневральным кровеносным сосудом) и брюшной нервной цепочкой , и окружен в каждом сегменте парой мантийных кровеносных сосудов, которые соединяют дорсальные и субневральные кровеносные сосуды.
Многие дождевые черви могут выбрасывать целомическую жидкость через поры в спине в ответ на стресс; австралийский Didymogaster sylvaticus (известный как «синий дождевой червь») может выбрасывать жидкость на высоту до 30 см (12 дюймов). [20] [18]
Центральная нервная система состоит из двух долей мозга (мозговые ганглии , или надглоточные ганглии), подглоточных ганглиев, окологлоточных связок и брюшной нервной цепочки .
Мозг дождевых червей состоит из пары грушевидных церебральных ганглиев. Они расположены на дорсальной стороне пищеварительного канала в третьем сегменте, в бороздке между ротовой полостью и глоткой .
Пара окологлоточных связок от мозга окружает глотку, а затем соединяется с парой подглоточных ганглиев, расположенных ниже глотки в четвертом сегменте. Такое расположение означает, что мозг, подглоточные ганглии и окологлоточные связок образуют нервное кольцо вокруг глотки.
Вентральная нервная цепочка (образованная нервными клетками и нервными волокнами) начинается в подглоточных ганглиях и простирается ниже пищеварительного канала до самого заднего сегмента тела. Вентральная нервная цепочка имеет вздутие, или ганглий, в каждом сегменте, т. е. сегментарный ганглий, который встречается от пятого до последнего сегмента тела. Также есть три гигантских аксона , один медиальный гигантский аксон (MGA) и два латеральных гигантских аксона (LGA) на среднедорсальной стороне брюшной нервной цепочки. MGA имеет диаметр 0,07 мм и передает в передне-заднем направлении со скоростью 32,2 м/с. LGA немного уже, их диаметр составляет 0,05 мм, и они передают в задне-переднем направлении со скоростью 12,6 м/с. Два LGA соединены через равные интервалы вдоль тела и поэтому считаются одним гигантским аксоном. [21] [22]
Симпатическая нервная система состоит из нервных сплетений в эпидермисе и пищеварительном тракте. (Сплетение — это сеть связанных нервных клеток.) Нервы, проходящие вдоль стенки тела, проходят между наружным кольцевым и внутренним продольным мышечными слоями стенки. Они дают ветви, которые образуют межмышечное сплетение и субэпидермальное сплетение. Эти нервы соединяются с крикофарингеальной связкой.
На поверхности скорость ползания различается как внутри особей, так и между ними. Земляные черви ползают быстрее, в первую очередь, за счет более длинных «шагов» и большей частоты шагов. Более крупные черви Lumbricus terrestris ползают с большей абсолютной скоростью, чем более мелкие черви. Они достигают этого, делая немного более длинные шаги, но с немного меньшей частотой шагов. [23]
Прикосновение к дождевому червю, вызывающее реакцию «давления», а также (часто) реакцию на обезвоживающее свойство соли на коже человека (токсичной для дождевых червей), стимулирует субэпидермальное нервное сплетение, которое соединяется с межмышечным сплетением и заставляет продольные мышцы сокращаться. Это вызывает извивающиеся движения, наблюдаемые, когда человек поднимает дождевого червя. Такое поведение является рефлекторным и не требует участия ЦНС; оно происходит даже при удалении нервного ствола. Каждый сегмент дождевого червя имеет свое собственное нервное сплетение. Сплетение одного сегмента не соединено напрямую с соседними сегментами. Нервный ствол необходим для соединения нервных систем сегментов. [24]
Гигантские аксоны переносят самые быстрые сигналы по нервному тяжу. Это сигналы чрезвычайной ситуации, которые запускают рефлекторное поведение побега. Более крупный дорсальный гигантский аксон проводит сигналы быстрее всего, от задней части к передней части животного. Если коснуться задней части червя, сигнал быстро посылается вперед, заставляя продольные мышцы в каждом сегменте сокращаться. Это заставляет червя очень быстро сокращаться в попытке спастись от хищника или другой потенциальной угрозы. Два медиальных гигантских аксона соединяются друг с другом и посылают сигналы спереди назад. Их стимуляция заставляет дождевого червя очень быстро отступать (возможно, сжимаясь в своей норе, чтобы спастись от птицы).
Наличие нервной системы необходимо для того, чтобы животное могло испытывать ноцицепцию или боль . Однако также требуются и другие физиологические способности, такие как чувствительность к опиоидам и центральная модуляция ответов анальгетиками. [25] У дождевых червей были обнаружены энкефалин и α-эндорфиноподобные вещества. Инъекции налоксона (антагониста опиоидов) подавляют реакцию побега дождевых червей. Это указывает на то, что опиоидные вещества играют роль в сенсорной модуляции, подобной той, которая обнаружена у многих позвоночных. [26]
Хотя у некоторых червей есть глаза , у дождевых червей их нет. Однако у них есть специализированные светочувствительные клетки, называемые «световыми клетками Гесса». Эти фоторецепторные клетки имеют центральную внутриклеточную полость (фаосому), заполненную микроворсинками . Помимо микроворсинок, в фаосоме есть несколько сенсорных ресничек, которые структурно независимы от микроворсинок. [27] Фоторецепторы распределены по большей части эпидермиса, но больше сконцентрированы на спине и боках червя. Относительно небольшое их количество находится на вентральной поверхности первого сегмента. Они наиболее многочисленны в простомиуме и уменьшаются в плотности в первых трех сегментах; после третьего сегмента их становится очень мало. [24]
Эти рецепторы многочисленны и распределены по всему эпидермису . Каждый рецептор имеет слегка приподнятую кутикулу, которая покрывает группу высоких, тонких и столбчатых рецепторных клеток. Эти клетки несут небольшие волосовидные отростки на своих внешних концах, а их внутренние концы связаны с нервными волокнами. Эпидермальные рецепторы выполняют тактильную функцию. Они также связаны с изменениями температуры и реагируют на химические раздражители. Дождевые черви чрезвычайно чувствительны к прикосновению и механической вибрации.
Эти рецепторы расположены только в эпителии ротовой полости. Эти рецепторы являются вкусовыми и обонятельными (связанными со вкусом и запахом). Они также реагируют на химические раздражители. (Хеморецептор)
Кишечник дождевого червя представляет собой прямую трубку, которая простирается от рта червя до его ануса . Он дифференцирован на пищеварительный канал и связанные с ним железы, которые встроены в стенку самого пищеварительного канала. Пищеварительный канал состоит из рта, ротовой полости (обычно проходящей через первые один или два сегмента дождевого червя), глотки (обычно проходящей около четырех сегментов в длину), пищевода, зоба, мускульного желудка (обычно) и кишечника. [28]
Пища попадает в рот. Глотка действует как всасывающий насос; ее мышечные стенки втягивают пищу. В глотке глоточные железы выделяют слизь . Пища перемещается в пищевод , где кальций (из крови и потребленный с предыдущими приемами пищи) закачивается для поддержания надлежащего уровня кальция в крови и pH пищи . Оттуда пища попадает в зоб и желудок. В желудке сильные мышечные сокращения измельчают пищу с помощью минеральных частиц, потребленных вместе с пищей. Пройдя через желудок, пища продолжает проходить через кишечник для пищеварения. Кишечник выделяет пепсин для переваривания белков, амилазу для переваривания полисахаридов, целлюлазу для переваривания целлюлозы и липазу для переваривания жиров. [8] Земляные черви используют, в дополнение к пищеварительным белкам, класс поверхностно-активных соединений, называемых дрилодефензинами , которые помогают переваривать растительный материал. [29] Вместо того, чтобы быть свернутым, как кишечник млекопитающего, в кишечнике дождевого червя присутствует большая среднедорсальная, похожая на язык складка, называемая тифлозолем , со множеством складок, идущих по его длине, увеличивая его площадь поверхности для увеличения всасывания питательных веществ. Кишечник имеет свою собственную пару мышечных слоев, как и тело, но в обратном порядке — внутренний кольцевой слой внутри внешнего продольного слоя. [30]
У дождевых червей двойная кровеносная система, в которой как целомическая жидкость, так и замкнутая кровеносная система переносят пищу, отходы и дыхательные газы. Замкнутая кровеносная система имеет пять основных кровеносных сосудов: дорсальный (верхний) сосуд, который проходит над пищеварительным трактом; вентральный (нижний) сосуд, который проходит под пищеварительным трактом; субневральный сосуд, который проходит под брюшным нервным тяжем; и два латероневральных сосуда по обе стороны от нервного тяжа. [31]
Дорсальный сосуд в основном является собирательной структурой в кишечной области. Он получает пару комиссуральных и дорсальных кишок в каждом сегменте. Вентральный сосуд разветвляется на пару вентротегументарных и вентроинтестинальных в каждом сегменте. Субневральный сосуд также отдает пару комиссуральных, идущих вдоль задней поверхности перегородки.
Насосное действие на спинном сосуде перемещает кровь вперед, в то время как остальные четыре продольных сосуда переносят кровь назад. В сегментах с седьмого по одиннадцатый пара аортальных дуг окружает целом и действует как сердце, перекачивая кровь в вентральный сосуд, который действует как аорта. Кровь состоит из амебоидных клеток и гемоглобина, растворенного в плазме. Вторая кровеносная система происходит из клеток пищеварительной системы, которые выстилают целом. Когда пищеварительные клетки наполняются, они выделяют неживые клетки жира в заполненный жидкостью целом, где они свободно плавают, но могут проходить через стенки, разделяющие каждый сегмент, перемещая пищу в другие части и помогая в заживлении ран. [32]
Выделительная система содержит пару нефридий в каждом сегменте, за исключением первых трех и последнего. [33] Три типа нефридий: покровные, септальные и глоточные. Покровные нефридии прикреплены к внутренней стороне стенки тела во всех сегментах, за исключением первых двух. Септальные нефридии прикреплены к обеим сторонам перегородок позади 15-го сегмента. Глоточные нефридии прикреплены к четвертому, пятому и шестому сегментам. [33] Отходы в целомической жидкости из переднего сегмента втягиваются биением ресничек нефростома . Оттуда они переносятся через перегородку (стенку) по трубке, которая образует ряд петель, оплетенных кровеносными капиллярами, которые также переносят отходы в каналец нефростома. Затем экскреторные отходы в конечном итоге выводятся через пору на боку червя. [34]
У дождевых червей нет специальных органов дыхания. Газообмен осуществляется через влажную кожу и капилляры, где кислород подхватывается гемоглобином, растворенным в плазме крови, а углекислый газ выделяется. Вода, а также соли также могут перемещаться через кожу путем активного транспорта.
При рождении дождевые черви появляются маленькими, но полностью сформированными, у них отсутствуют только половые структуры, которые развиваются примерно за 60–90 дней. Они достигают полного размера примерно за год. Ученые предсказывают, что средняя продолжительность жизни в полевых условиях составляет от четырех до восьми лет, в то время как большинство садовых разновидностей живут всего один-два года.
Несколько распространенных видов дождевых червей в основном партеногенетические , что означает, что рост и развитие эмбрионов происходит без оплодотворения . Среди дождевых червей люмбрицид партеногенез возникал у половых родственников много раз. [35] Партеногенез в некоторых линиях Aporrectodea trapezoides возник 6,4–1,1 миллиона лет назад от половых предков. [36] Несколько видов демонстрируют псевдогамный партеногенез, что означает, что спаривание необходимо для стимуляции размножения, даже если никакой мужской генетический материал не передается потомству. [37]
Спаривание дождевых червей происходит на поверхности, чаще всего ночью. Дождевые черви являются гермафродитами , то есть у них есть как мужские, так и женские половые органы. Половые органы расположены в сегментах с 9 по 15. Дождевые черви имеют одну или две пары семенников, содержащихся в мешочках. Две или четыре пары семенных пузырьков производят, хранят и высвобождают сперму через мужские поры. Яичники и яйцеводы в сегменте 13 выпускают яйца через женские поры на сегменте 14, в то время как сперма выбрасывается из сегмента 15. Одна или несколько пар сперматек присутствуют в сегментах 9 и 10 (в зависимости от вида), которые представляют собой внутренние мешочки, которые принимают и хранят сперму от другого червя во время копуляции. В результате сегмент 15 одного червя выделяет сперму в сегменты 9 и 10 с его пузырьками хранения его партнера. Некоторые виды используют внешние сперматофоры для передачи спермы.
В Hormogaster samnitica и Hormogaster elisae библиотеки транскриптомной ДНК были секвенированы, и два половых феромона , Attractin и Temptin, были обнаружены во всех образцах тканей обоих видов . [38] Половые феромоны, вероятно, важны для дождевых червей, поскольку они живут в среде, где химическая сигнализация может играть решающую роль в привлечении партнера и в содействии ауткроссингу. Ауткроссинг может обеспечить преимущество маскировки экспрессии вредных рецессивных мутаций в потомстве [39] (см. Комплементация ).
Копуляция и размножение — это отдельные процессы у дождевых червей. Пара спаривания перекрывает передние концы вентрально, и каждый обменивается спермой с другим. Клителлум становится очень красноватого или розоватого цвета. Через некоторое время после копуляции, спустя долгое время после того, как черви разделились, клителлум (позади сперматеки) выделяет материал, который образует кольцо вокруг червя. Затем червь отступает от кольца и, делая это, впрыскивает в него свои собственные яйца и сперму другого червя. Таким образом, каждый червь становится генетическим отцом некоторых своих потомков (из-за того, что его собственные сперма переданы другому дождевому червю) и генетической матерью (потомков из его собственных яйцеклеток) остальных. Когда червь выскальзывает из кольца, концы кокона запечатываются, образуя инкубатор, напоминающий луковицу ( кокон ), в котором развиваются эмбриональные черви. Следовательно, оплодотворение происходит снаружи. Затем кокон помещается в почву. Через три недели вылупляется от 2 до 20 детенышей, в среднем 4. Развитие прямое, т.е. без образования личинок.
Воздействие ионизирующего излучения на дождевого червя Eisenia fetida вызвало разрывы нитей ДНК и окисление оснований ДНК . [40] Эти повреждения ДНК затем могли быть восстановлены в соматических и сперматогенных клетках. [40] Клетки яичек дождевых червей также способны восстанавливать окислительные аддукты ДНК, вызванные перекисью водорода . [41]
Дождевые черви перемещаются под землей с помощью волн мышечных сокращений, которые попеременно укорачивают и удлиняют тело ( перистальтика ). Укороченная часть прикреплена к окружающей почве крошечными коготкообразными щетинками ( щетинками ), расположенными вдоль ее сегментированной длины. Во всех сегментах тела, за исключением первого, последнего и клинеллума, есть кольцо S-образных щетинок, встроенных в эпидермальную ямку каждого сегмента (перихетин). Весь процесс рытья осуществляется за счет секреции смазочной слизи. В результате их движения по смазанным туннелям черви могут издавать булькающие звуки под землей, когда их потревожат. Дождевые черви перемещаются в почве, расширяя щели с силой; если измерять силы в соответствии с массой тела, то детеныши могут толкать в 500 раз больше собственного веса, тогда как крупные взрослые особи могут толкать только в 10 раз больше собственного веса. [42]
Дождевые черви обладают способностью регенерировать утраченные сегменты, но эта способность варьируется между видами и зависит от степени повреждения. Стивенсон (1930) посвятил этой теме главу своей монографии, в то время как GE Gates провел 20 лет, изучая регенерацию у различных видов. Но «поскольку было проявлено мало интереса», Gates (1972) опубликовал лишь несколько своих результатов. Тем не менее, они показывают, что теоретически возможно вырастить двух целых червей из разрезанного пополам экземпляра у некоторых видов.
Отчеты Гейтса включали:
Сообщалось о неопознанном тасманийском дождевом черве, у которого отрастает новая голова. [45]
В мире таксономии стабильная «классическая система» Михельсена (1900) и Стефенсона (1930) постепенно разрушалась из-за споров о том, как классифицировать дождевых червей, так что Фендер и Макки-Фендер (1990) зашли так далеко, что заявили: «Классификация дождевых червей мегасколецид на уровне семейств находится в хаосе». [46] На протяжении многих лет многие ученые разрабатывали свои собственные системы классификации дождевых червей, что приводило к путанице, и эти системы были и продолжают пересматриваться и обновляться. Система классификации, используемая здесь, которая была разработана Блейкмором (2000), является современным возвратом к классической системе, которая исторически доказана и широко принята. [47]
Отнесение дождевого червя- мегадрила к одному из его таксономических семейств подотрядов Lumbricina и Moniligastrida основано на таких признаках, как строение клителлума, расположение и расположение половых признаков (поры, простатические железы и т. д.), количество желудков и форма тела. [47] В настоящее время, согласно базе данных названий видов, названо более 6000 видов наземных дождевых червей, [48] но количество синонимов неизвестно.
Семейства с известными местами их распространения и происхождения: [47]
Из общего числа около 7000 видов только около 150 видов широко распространены по всему миру. Это сапсаны или космополитные дождевые черви. [49] Из 182 таксонов дождевых червей, обнаруженных в Соединенных Штатах и Канаде, 60 (33%) являются интродуцированными видами.
Дождевые черви подразделяются на три основные экофизиологические категории: (1) черви, живущие в листовой подстилке или компосте, которые не роют норы, живут на границе почва-подстилка и питаются разлагающимися органическими веществами ( эпигейные ), например Eisenia fetida ; (2) черви, живущие в верхнем слое почвы или под почвой, которые питаются (почвой), роют норы и откладывают их в почве, создавая горизонтальные норы в верхних 10–30 см почвы (эндогейные); и (3) черви, которые строят постоянные глубокие вертикальные норы, которые они используют, чтобы выходить на поверхность и добывать растительный материал для еды, такой как листья (анекийные, что означает «тянущиеся вверх»), например Lumbricus terrestris . [50]
Популяции дождевых червей зависят как от физических, так и от химических свойств почвы, таких как температура, влажность, pH, соли, аэрация и текстура, а также доступная пища и способность вида размножаться и распространяться. Одним из важнейших факторов окружающей среды является pH , но дождевые черви различаются по своим предпочтениям. Большинство предпочитают нейтральные или слегка кислые почвы. Lumbricus terrestris все еще присутствует при pH 5,4, Dendrobaena octaedra при pH 4,3, а некоторые Megascolecidae присутствуют в чрезвычайно кислых гумусовых почвах. pH почвы также может влиять на количество червей, которые впадают в диапаузу . Чем кислее почва, тем быстрее черви впадают в диапаузу и остаются в диапаузе дольше всего при pH 6,4.
На дождевых червей охотятся многие виды птиц (например, малиновки , скворцы , дрозды , чайки , вороны ), змеи, лесные черепахи, млекопитающие (например , медведи , кабаны, лисы , ежи , свиньи , кроты [51] ) и беспозвоночные (например , муравьи [52] плоские черви , жужелицы и другие жуки , улитки , пауки и слизни ). У дождевых червей есть много внутренних паразитов , включая простейших , плоских червей, клещей и нематод ; их можно найти в крови червей , семенных пузырьках , целоме или кишечнике , или в их коконах (например, клещ Histiostoma murchiei является паразитом коконов дождевых червей [53] ).
Деятельность дождевых червей аэрирует и перемешивает почву, а также способствует минерализации питательных веществ и их усвоению растительностью. Некоторые виды дождевых червей выходят на поверхность и питаются более высокими концентрациями органических веществ, присутствующих там, смешивая их с минеральной почвой. Поскольку высокий уровень смешивания органических веществ связан с плодородием почвы , обилие дождевых червей обычно считается полезным для фермеров и садоводов. [54] [55] Еще в 1881 году Чарльз Дарвин писал: «Можно сомневаться, есть ли много других животных, которые сыграли бы столь важную роль в истории мира, как эти низкоорганизованные существа». [56]
Кроме того, хотя, как следует из названия, основным местом обитания дождевых червей является почва, они не ограничиваются этой средой обитания. Червь-брюхоногий червь Eisenia fetida живет в разлагающихся растительных остатках и навозе. Arctiostrotus vancouverensis с острова Ванкувер и полуострова Олимпик обычно встречается в разлагающихся хвойных бревнах. Aporrectodea limicola , Sparganophilus spp. и несколько других встречаются в иле ручьев. Некоторые виды являются древесными, [57] некоторые водными, а некоторые эвригалинные (устойчивые к соленой воде) и литоральные (живущие на берегу моря, например Pontodrilus litoralis ). [58] Даже у почвенных видов особые места обитания, такие как почвы, полученные из серпентина , имеют свою собственную фауну дождевых червей.
Вермикомпостирование органических «отходов» и добавление этого органического вещества в почву, предпочтительно в качестве поверхностной мульчи , обеспечит несколько видов дождевых червей пищей и питательными веществами, а также создаст оптимальные условия температуры и влажности, которые будут стимулировать их активность.
Дождевые черви являются экологическими индикаторами здоровья почвы . Дождевые черви питаются разлагающимися веществами в почве, и анализ содержимого их пищеварительных трактов дает представление об общем состоянии почвы. Кишечник дождевого червя накапливает химические вещества, включая тяжелые металлы, такие как кадмий , ртуть , цинк и медь . Размер популяции дождевого червя указывает на качество почвы, так как здоровая почва будет содержать большее количество дождевых червей. [59]
Основные преимущества деятельности дождевых червей для плодородия почвы в сельском хозяйстве можно обобщить следующим образом:
Земляные черви ускоряют круговорот питательных веществ в системе почва-растение посредством фрагментации и смешивания растительных остатков – физического измельчения и химического переваривания. [60] Существование земляных червей нельзя считать само собой разумеющимся. Доктор У. Э. Шевелл-Купер наблюдал «огромные количественные различия между соседними садами», а популяции червей зависят от множества факторов окружающей среды, многие из которых могут зависеть от надлежащих методов управления со стороны садовода или фермера. [65]
Дарвин подсчитал, что пахотная земля содержит до 53 000 на акр (130 000/га) червей, но более поздние исследования дали цифры, предполагающие, что даже плохая почва может содержать 250 000 на акр (620 000/га), в то время как богатые плодородные сельскохозяйственные угодья могут содержать до 1 750 000 на акр (4 300 000/га), что означает, что вес дождевых червей под почвой фермера может быть больше, чем вес скота на ее поверхности. Богатые органическими веществами верхние слои почвы популяций дождевых червей намного выше - в среднем 500 на квадратный метр (46/кв. фут) и до 400 г2 [ сомнительно - обсудить ] - так что для 7 миллиардов из нас, каждый человек, живущий сегодня, имеет поддержку 7 миллионов дождевых червей. [66]
Способность разлагать органические материалы и выделять концентрированные питательные вещества делает дождевых червей функциональным участником проектов по восстановлению. В ответ на нарушения экосистемы некоторые участки использовали дождевых червей для подготовки почвы к возвращению местной флоры. Исследования Station d'écologie Tropicale de Lamto утверждают, что дождевые черви положительно влияют на скорость образования макроагрегатов, важную особенность структуры почвы. [67] Также было обнаружено, что устойчивость агрегатов в ответ на воду улучшается, когда они построены дождевыми червями. [67]
Хотя пока еще не все количественно определено, выбросы парниковых газов дождевыми червями, вероятно, способствуют глобальному потеплению, особенно с учетом того, что обитающие на поверхности дождевые черви увеличивают скорость углеродных циклов и были распространены людьми во многих новых географических регионах. [68]
Азотные удобрения, как правило, создают кислые условия , которые губительны для червей, и мертвые особи часто обнаруживаются на поверхности после применения таких веществ, как ДДТ , известковая сера и арсенат свинца . В Австралии изменения в методах ведения сельского хозяйства, такие как применение суперфосфатов на пастбищах и переход от пастбищного земледелия к пахотному земледелию, оказали разрушительное воздействие на популяции гигантского дождевого червя Джиппсленда , что привело к их классификации как охраняемого вида . Во всем мире некоторые популяции дождевых червей были опустошены отклонением от органического производства и распылением синтетических удобрений и биоцидов, по крайней мере три вида теперь занесены в список вымерших, но многие другие находятся под угрозой исчезновения. [69]
Различные виды червей используются в вермикультуре , практике кормления органических отходов дождевыми червями для разложения пищевых отходов. Обычно это Eisenia fetida (или ее близкий родственник Eisenia andrei ) или червь-брендлинг, широко известный как тигровый червь или красный виглер. Они отличаются от почвенных дождевых червей. В тропиках используются африканский ночной червь Eudrilus eugeniae [70] и индийский синий Perionyx excavatus .
Земляные черви продаются по всему миру; рынок огромен. По словам Дуга Колликатта, «в 1980 году из Канады было экспортировано 370 миллионов червей, при этом канадская экспортная стоимость составила 13 миллионов долларов, а американская розничная стоимость — 54 миллиона долларов». [71]
Земляные черви являются прекрасным источником белка для рыб, птиц и свиней, но также традиционно употребляются в пищу человеком. Noke — кулинарный термин, используемый маори Новой Зеландии для обозначения земляных червей, которых они считают деликатесом для своих вождей.
{{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite journal}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка ){{cite web}}: CS1 maint: числовые имена: список авторов ( ссылка )
Медиа, связанные с Earthworms на Wikimedia Commons
Данные, связанные с Lumbricina на Wikispecies