Scolecophidia , обычно известные как слепые змеи или нитевидные змеи , [2] являются инфраотрядом [2] змей . [ 3 ] Их длина варьируется от 10 до 100 сантиметров (от 4 до 40 дюймов). Все они роющие ( приспособлены к рытью нор). [4] Распознаны пять семейств и 39 родов . [5] Инфраотряд Scolecophidia, скорее всего, парафилетический (семейство Anomalepididae восстановлено с сильной поддержкой как сестринская клада к «типичным змеям» ). [6]
Название инфраотряда Scolecophidia происходит от двух древнегреческих слов σκώληξ или σκώληκος ( skṓlēx , родительный падеж skṓlēkos ), что означает «дождевой червь», и ὄφις ( óphis ), что означает «змея». [7] [8] Оно относится к их форме и роющему образу жизни.
Несмотря на то, что окаменелости были обнаружены только в меловом периоде , сама Scolecophidia, вероятно, возникла в средней юре , а Anomalepididae , Leptotyphlopidae и Typhlopoidea отделились друг от друга в поздней юре . Внутри Typhlopoidea Gerrhopilidae , вероятно, отделились от клады Xenotyphlopidae-Typhlopidae в раннем мелу , а Xenotyphlopidae и Typhlopidae, вероятно, отделились друг от друга в позднем мелу . [9]
Считается, что сколекофиды произошли из Гондваны , аномалепидиды и лептотифлопиды появились на западе Гондваны (Южная Америка и Африка), а тифлопоиды (тифлопиды, герропилиды и ксенотифлопиды) — на востоке Гондваны, первоначально на объединенном континентальном массиве Индии и Мадагаскара , во время мезозоя . [9] Тифлопиды, изначально изолированные на Мадагаскаре, затем распространились по Африке и Евразии. Южноамериканские тифлопиды, по-видимому, произошли от африканских тифлопидов, которые переплыли Атлантику около 60 миллионов лет назад; они, в свою очередь, распространились по Карибскому морю около 33 миллионов лет назад. [9] Аналогичным образом тифлопиды, по-видимому, достигли Австралии из Юго-Восточной Азии или Индонезии около 28 миллионов лет назад. [9] Между тем, герропилиды, изолированные на Островной Индии , подверглись радиации по всей тропической Азии после столкновения Индии с Азией , в то время как ксенотифлопиды остались изолированными на Мадагаскаре. [11]
Мадагаскарские тифлопоиды ( Madatyphlops в Typhlopidae и Xenotyphlops в Xenotyphlopidae) являются одними из немногих сохранившихся наземных позвоночных на Мадагаскаре, изоляция которых произошла из-за викариации из-за мелового распада Гондваны. Единственное другое наземное позвоночное на Мадагаскаре, которое разделяет эту эволюционную историю, — это мадагаскарская большеголовая черепаха ( Erymnochelys madagascariensis ); все остальные наземные позвоночные Мадагаскара расселились с материка на уже изолированный Мадагаскар с конца мелового периода до настоящего времени. [11]
Вымерший ископаемый вид Boipeba tayasuensis из позднего мела Бразилии был описан в 2020 году , отметив самую раннюю ископаемую запись Scolecophidia. Это была сестринская группа Typhlopoidea и была более 1 метра в длину, что делало ее намного больше, чем большинство современных слепых змей, и только Afrotyphlops schlegelii и Afrotyphlops mucruso могли соперничать с ней по размеру. До этого самые ранние ископаемые останки сколекофид были известны только из палеоцена Марокко и эоцена Европы . [ 12 ]
В доминиканском янтаре была обнаружена возможная кожа брюшного тифа . [13]
Эта филогения объединяет филогению, восстановленную Видалем и др. в 2010 году и Факини и др. в 2020 году. [9] [12]
Общее название Scolecophidia, слепые змеи, основано на их общей характеристике редуцированных глаз, которые расположены под чешуей головы. [14] Эти чешуйки головы встречаются у всех змей и называются очками, но в пределах этого инфраотряда они непрозрачны, что приводит к снижению зрительных возможностей. [3] Редуцированные глаза Scolecophidia были приписаны эволюционному происхождению змей, которые, как предполагается, произошли от роющих предков, что привело к потере генов, связанных со зрением, которые позже снова развились у высших змей, чтобы быть похожими на других позвоночных из-за конвергентной эволюции. [14] Более новые исследования показывают, что семь из 12 генов, связанных со зрением при ярком свете у большинства змей и ящериц, отсутствуют в этом инфраотряде, а общий предок всех змей имел лучшее зрение. [15] Другие общие характеристики включают отсутствие левого яйцевода у четырех из пяти семейств, за исключением Anomalepididae, у которых хорошо развит, но редуцирован левый яйцевод. [3] Помимо этого, эти змеи имеют длину от 10 до 100 см (от 4 до 39 дюймов). Их типичные формы тела включают тонкие цилиндрические тела и маленькие узкие головы. [14] Все эти семейства либо не имеют, либо имеют рудиментарное левое легкое и не имеют краниальных инфракрасных рецепторов. [3]
Основной общей характеристикой, обнаруженной у всех Scolecophidia, является роющий образ жизни, то есть они живут либо под землей, либо в бревнах и опавших листьях. [3] Помимо этого, до сих пор размножение остается недостаточно изученным, и все изученные до сих пор Scolecophidia, как было отмечено, являются яйцекладущими, [3] с удлиненными яйцами, отмеченными как у лептотифлопидов, так и у тифлопид. [16] Поведение при поиске пищи различается у разных семейств, но все они питаются беспозвоночными. Некоторые из их основных источников пищи включают яйца муравьев или термитов, которые выслеживаются с помощью химических сигналов, оставленных этими беспозвоночными, чтобы создать тропы. [16] Tricheilostomata macrolepis был замечен взбирающимся на деревья и размахивающим головой из стороны в сторону вертикально, чтобы обнаружить химические сигналы в воздухе для обнаружения гнезд насекомых. [3] В исследовании Leptotyphlopidae было обнаружено, что некоторые виды специализируются на поедании только термитов или муравьев; Некоторые полагаются на модели обильного питания, а другие — нет. [3] Хотя этих змей часто трудно обнаружить из-за их привычек рытья нор, их чаще можно увидеть на поверхности после дождя из-за наводнений, которые случаются в норах. Предковая природа Scolecophidia привела к использованию этих организмов в качестве моделей для эволюционных исследований Serpentes, чтобы лучше понять эволюцию размножения, морфологии и привычек питания. [16]