Морские уточки — членистоногие подкласса Cirripedia подтипа Crustacea . Они родственны крабам и лобстерам , имеют похожие личинки-науплиусы . Морские уточки — исключительно морские беспозвоночные ; многие виды обитают в мелководье и приливных водах. Описано около 2100 видов .
Взрослые ракообразные ведут сидячий образ жизни ; большинство из них питаются суспензией с твердыми известковыми раковинами, но корнеголовые ракообразные являются специализированными паразитами других ракообразных с редуцированными телами. Ракообразные существуют по крайней мере с середины карбона , около 325 миллионов лет назад.
В фольклоре считалось , что морские желуди вылупляются из морских желудей полностью сформированными . Как морские желуди, так и чилийские гигантские морские желуди вылавливаются и употребляются в пищу. Морские желуди экономически значимы как биообрастание на судах, где они вызывают гидродинамическое сопротивление , снижая эффективность.
Слово «barnacle» засвидетельствовано в начале 13-го века как среднеанглийское «bernekke» или «bernake», близкое к старофранцузскому «bernaque» и средневековому латинскому bernacae или berneka , обозначающее казарку-белощёкую . [1] [2] Поскольку в то время полные жизненные циклы как ракушек, так и гусей были неизвестны (гуси проводят сезоны размножения в Арктике), возникла народная сказка о том, что гуси вылупились из ракушек. Строго говоря, это выражение не применялось к членистоногим до 1580-х годов. Окончательное значение слова неизвестно. [2] [3]
Название Cirripedia происходит от латинских слов cirritus «кудрявый» от cirrus «завиток» [4] и pedis от pes «нога». [5] Оба слова вместе означают «кудрявый», намекая на изогнутые ноги, используемые при фильтровании. [6]
Большинство морских желудей являются инкрустаторами, прикрепляясь к твердому субстрату, такому как камень, раковина моллюска или корабль; или к животному, такому как кит ( китовые морские желуди ). Наиболее распространенная форма, желудевые морские желуди , являются сидячими , выращивая свои раковины непосредственно на субстрате, тогда как гусиные морские желуди прикрепляются с помощью стебля. [7]
Усоногие раки имеют панцирь, состоящий из шести твердых известковых пластин, с крышкой или жаберной крышкой, состоящей из еще четырех пластин. Внутри панциря животное лежит на животе, вытянув конечности вниз. Сегментация обычно нечеткая; тело более или менее равномерно разделено между головой и грудью , с небольшим или отсутствующим брюшком . Взрослые усоногие раки имеют несколько придатков на голове, и только одна рудиментарная пара усиков прикреплена к цементной железе. Восемь пар грудных конечностей называются усиками ; они перистые и очень длинные. Усики вытягиваются, чтобы отфильтровывать пищу, такую как планктон , из воды и перемещать ее ко рту. [8]
Морские желуди прикреплены к субстрату цементными железами, которые образуют основание первой пары антенн ; по сути, животное фиксируется вверх ногами с помощью своего лба. У некоторых морских желудей цементные железы прикреплены к длинному мускулистому стеблю, но у большинства они являются частью плоской мембраны или кальцинированной пластины. Эти железы выделяют тип естественного быстрого цемента, состоящего из сложных белковых связей (полипротеинов) и других микрокомпонентов, таких как кальций . [9] : 2–3 Этот естественный цемент может выдерживать силу натяжения 5000 фунтов силы/дюйм 2 (30 000 кПа) и силу прилипания 22–60 фунтов силы/дюйм 2 (200–400 кПа). [8]
У морских желудей нет настоящего сердца , хотя синус, расположенный рядом с пищеводом, выполняет аналогичную функцию, при этом кровь перекачивается через него серией мышц. [10] Кровеносная система минимальна. [11] Аналогично у них нет жабр , они поглощают кислород из воды через усики и поверхность тела. [12] Органами выделения у морских желудей являются верхнечелюстные железы. [13]
Основным чувством усоногих рачков, по-видимому, является осязание, причем волоски на конечностях особенно чувствительны. У взрослой особи есть три фоторецептора (глазка), один срединный и два боковых. Они регистрируют стимул для теневого рефлекса усоногих рачков, когда внезапное уменьшение света вызывает прекращение рыболовного ритма и закрытие оперкулярных пластинок. [14] Фоторецепторы, вероятно, способны ощущать только разницу между светом и темнотой. [15] Этот глаз произошел от первичного науплиального глаза . [16]
Морские желуди проходят две четко выраженные личиночные стадии: науплиус и циприда, прежде чем превратиться во взрослую особь.
Из оплодотворенного яйца вылупляется науплиус: одноглазая личинка, состоящая из головы и тельсона с тремя парами конечностей, без грудной клетки или брюшка. Она претерпевает шесть линек, проходя через пять возрастных стадий , прежде чем трансформируется в стадию циприда. Науплиусы, как правило, изначально высиживаются родителем и выпускаются после первой линьки в виде личинок, которые свободно плавают, используя щетинки . [17] [18] Все, кроме первых возрастных стадий, являются фильтраторами. [19]
Личинка циприса является второй и последней личиночной стадией перед взрослой жизнью. У Rhizocephala и Thoracica на этой стадии отсутствует брюшко, но у y-ципридов (постнауплиальная стадия) есть три отчетливых брюшных сегмента. [21] Это не стадия питания; ее роль заключается в поиске подходящего места для поселения, поскольку взрослые особи ведут сидячий образ жизни . [17] Стадия циприда длится от нескольких дней до нескольких недель. Она исследует потенциальные поверхности с помощью модифицированных антеннул ; как только она находит подходящее место, она прикрепляется головой вперед, используя свои антеннулы и секретируемый гликопротеиновый цемент. Личинки оценивают поверхности на основе текстуры их поверхности, химии, относительной смачиваемости, цвета, а также наличия или отсутствия и состава поверхностной биопленки ; роящиеся виды с большей вероятностью прикрепляются вблизи других морских желудей. [22] По мере того, как личинка истощает свои энергетические запасы, она становится менее избирательной в выборе мест. Он прочно прикрепляется к субстрату с помощью другого белкового соединения, а затем претерпевает метаморфоз, превращаясь в молодую морскую желудь. [22]
Типичные желуди-раки развивают шесть твердых известковых пластин, чтобы окружить и защитить свои тела. На всю оставшуюся жизнь они прикрепляются к субстрату, используя свои перистые ноги (усики) для захвата планктона. После того, как метаморфоз заканчивается и они достигают своей взрослой формы, раки продолжают расти, добавляя новый материал к своим сильно кальцинированным пластинам. Эти пластины не линяют ; однако, как и все экдизозои , раки-раки линяют свою кутикулу . [23]
Большинство морских желудей являются гермафродитами , производящими как яйца, так и сперму. У нескольких видов есть раздельные полы или есть как самцы, так и гермафродиты . Яичники расположены в основании или стебле и могут простираться в мантию, в то время как семенники находятся в задней части головы, часто простираясь в грудную клетку. Как правило, недавно линявшие гермафродитные особи восприимчивы как самки. Самооплодотворение, хотя теоретически возможно, экспериментально показано, что у морских желудей встречается редко. [26] [27]
Сидячий образ жизни желудевых рачков затрудняет половое размножение , поскольку они не могут покидать свои раковины для спаривания. Для облегчения генетического переноса между изолированными особями у желудей необычайно длинные пенисы . У желудей, вероятно, самое большое соотношение размера пениса к телу в животном мире, [26] до восьми раз больше длины их тела, хотя на открытых побережьях пенис короче и толще. [25] Спаривание желудевых рачков описывается как псевдокопуляция. [24] [28]
Морской желудь Pollicipes polymerus может также размножаться с помощью спермокосения, при котором самец морского желудя выпускает свою сперму в воду, чтобы ее подхватили самки. Изолированные особи всегда использовали спермокосение и захват спермы, как и четверть особей с близким соседом. Это открытие 2013 года опровергло давнее убеждение, что морские желуди ограничены псевдокопуляцией или гермафродитизмом. [24]
Корнеголовые ракообразные считались гермафродитами, но их самцы вводят себя в тела самок, в результате чего они деградируют до размеров, не превышающих клетки, вырабатывающие сперму. [29]
Большинство морских желудей являются фильтраторами. Изнутри своей раковины они многократно достают до толщи воды своими усиками. Эти перистые придатки ритмично бьют, чтобы затянуть планктон и детрит в раковину для потребления. [7] [30]
Хотя они были обнаружены на глубине до 600 м (2000 футов), [7] большинство морских желудей обитают на мелководье, при этом 75% видов обитают на глубине менее 100 м (300 футов), [7] а 25% обитают в приливной зоне . [7] В приливной зоне различные виды морских желудей обитают в очень тесно ограниченных местах, что позволяет точно определить высоту скопления над или под уровнем моря. [7]
Поскольку приливно-отливная зона периодически высыхает , морские желуди хорошо приспособлены к потере воды. Их кальцитовые раковины непроницаемы, и они могут закрывать свои отверстия подвижными пластинами, когда не питаются. [31] Зоологи предполагают, что их твердые раковины развились как адаптация против хищников . [32]
Одна группа стебельчатых усоногих раков приспособилась к образу жизни на плоту, дрейфуя близко к поверхности воды. Они колонизируют все плавающие объекты, такие как коряги, и, как некоторые нестебельчатые раки, прикрепляются к морским животным. Наиболее специализированным для этого образа жизни является вид Dosima fascicularis , который выделяет наполненный газом цемент, позволяющий ему плавать на поверхности. [33]
Другие члены класса ведут совершенно иной образ жизни. Морские желуди надотряда Rhizocephala , включая род Sacculina , являются паразитическими кастраторами других членистоногих, включая крабов. Анатомия этих паразитических морских желудей значительно редуцирована по сравнению с их свободноживущими родственниками. У них нет панциря или конечностей, а только несегментированные мешковидные тела. Они питаются, распространяя нитевидные корневища живых клеток в тела своих хозяев от точек прикрепления. [34] [15]
Морские желуди вытесняются блюдечками и мидиями , которые конкурируют за пространство. [7] Они используют две стратегии, чтобы подавить своих конкурентов: «заболачивание» и быстрый рост. В стратегии заболачивания огромное количество морских желудей оседает в одном и том же месте одновременно, покрывая большой участок субстрата, позволяя по крайней мере некоторым из них выжить в балансе вероятностей. [7] Быстрый рост позволяет питающимся суспензией ракушкам получать доступ к более высоким уровням водной толщи, чем их конкуренты, и быть достаточно большими, чтобы противостоять вытеснению; виды, использующие эту реакцию, такие как метко названный Megabalanus , могут достигать 7 см (3 дюйма) в длину. [7]
Конкурентами могут быть и другие усоногие раки. Баланоиды получили преимущество над чталамоидами в олигоцене, когда у них развились трубчатые скелеты, которые обеспечивают лучшее закрепление на субстрате и позволяют им расти быстрее, подрезая, сдавливая и душит чталамоид. [35]
Среди наиболее распространенных хищников морских желудей — моллюски . Они способны прогрызть известковый экзоскелет и съесть животное внутри. Личинки морских желудей потребляются фильтрующими донными хищниками, включая мидию Mytilus edulis и асцидию Styela gibbsi . [36] Другим хищником является вид морских звезд Pisaster ochraceus . [37] [38] Стебельчатый морской желудь из семейства Iblomorpha, Chaetolepas calcitergum , не имеет сильно минерализованной оболочки, но содержит высокую концентрацию токсичного брома ; это может служить для отпугивания хищников. [39] Плоский червь турбеллярия Stylochus , серьезный хищник устричной икры , был обнаружен в морских желудях. [40] Паразиты морских желудей включают многие виды Gregarinasina ( альвеолярные простейшие), несколько грибов, несколько видов трематод и паразитического кастратора- изопода Hemioniscus balani . [40]
Морские желуди были классифицированы Линнеем и Кювье как Mollusca , но в 1830 году Джон Воган Томпсон опубликовал наблюдения, показывающие метаморфоз личинок науплиусов и циприсов во взрослых морских желудей, и отметил, что эти личинки похожи на личинок ракообразных. В 1834 году Герман Бурмейстер переосмыслил эти результаты, переместив морских желудей из Mollusca в Articulata (в современных терминах, кольчатые черви + членистоногие), показав натуралистам, что для переоценки их таксономии необходимо детальное изучение. [41]
Чарльз Дарвин принял этот вызов в 1846 году и развил свой первоначальный интерес в крупное исследование, опубликованное в виде серии монографий в 1851 и 1854 годах. [41] Он предпринял это исследование по предложению своего друга ботаника Джозефа Далтона Хукера , а именно, чтобы досконально изучить по крайней мере один вид, прежде чем делать обобщения, необходимые для его теории эволюции путем естественного отбора . [42] Королевское общество отмечает, что морские желуди занимали Дарвина, работавшего дома, настолько интенсивно, «что его сын предположил, что все отцы ведут себя одинаково: навещая друга, он спрашивал: «Где твой отец ест своих морских желудей?»» [43] По завершении своего исследования Дарвин заявил: «Я ненавижу морских желудей, как никто другой». [42] [44]
Древнейшим ископаемым ракообразным является Praelepas из середины карбона , около 330-320 миллионов лет назад. [45] Более старые заявленные ракообразные, такие как Priscansermarinus из среднего кембрия , около 510-500 миллионов лет назад , [46] не показывают четких морфологических черт ракообразных, хотя Rhamphoverritor из силурийской формации Coalbrookdale в Англии может представлять собой стволовую группу ракообразных. Ракообразные впервые расселились и стали разнообразными в позднем меловом периоде . Ракообразные подверглись второй, гораздо более масштабной радиации, начавшейся в неогене и продолжающейся до сих пор. [45]
Следующая кладограмма , не полностью решенная, показывает филогенетические связи Cirripedia в пределах Thecostraca по состоянию на 2021 год. [45]
Описано более 2100 видов Cirripedia. [45] Некоторые специалисты рассматривают Cirripedia как полноценный класс или подкласс . В 2001 году Мартин и Дэвис поместили Cirripedia в качестве инфракласса Thecostraca и разделили его на шесть отрядов: [47]
В 2021 году Чан и др. повысили Cirripedia до подкласса Thecostraca , а надотряды Acrothoracica, Rhizocephala и Thoracica до инфракласса. Обновленная классификация с 11 отрядами была принята во Всемирном реестре морских видов . [45] [48]
Морские желуди имеют экономические последствия, поскольку они часто прикрепляются к искусственным сооружениям. В частности, в случае с судами они классифицируются как обрастающие организмы. Количество и размер морских желудей, покрывающих суда, могут ухудшить их эффективность, вызывая гидродинамическое сопротивление . [49]
Мясо некоторых морских желудей регулярно употребляется в пищу людьми, включая японских гусиных морских желудей ( например, Capitulum mitella ) и гусиных морских желудей ( например, Pollicipes pollicipes ), деликатес в Испании и Португалии . [50] Чилийский гигантский морской желудь Austromegabalanus psittacus вылавливается или перелавливается в коммерческих количествах на чилийском побережье, где он известен как пикороко . [51]
Исследователи Массачусетского технологического института разработали клей, вдохновленный белковым биоклеем, который производят морские желуди, чтобы прочно прикрепляться к камням. Клей может образовывать плотное уплотнение, останавливающее кровотечение, в течение примерно 15 секунд после нанесения. [52]
Сигналы стабильных изотопов в слоях раковин морских желудей потенциально могут быть использованы в качестве метода судебно-медицинского отслеживания [53] китов , головастых морских черепах [54] и морского мусора , такого как обломки кораблей или самолетов. [55] [56] [57 ]
Одна из версий мифа о морских утках заключается в том, что птицы появляются полностью сформированными из морских уточек гусей. [58] [59] Миф, имеющий такие варианты, как то, что морские уточки гусей растут на деревьях, обязан своей давней популярностью незнанию миграции птиц . [60] [61] [62] Миф сохранился до наших дней благодаря бестиариям . [63]
Совсем недавно Морской черт Билл стал «комическим народным типом» [64] моряка, в честь которого была названа застольная песня [64] и несколько фильмов ( короткометражный анимационный фильм 1930 года с Бетти Буп [65] британская драма 1935 года [ 66] художественный фильм 1941 года с Уоллесом Бири [ 67] и комедия Илинга 1957 года [68] ).
Политический реформатор Джон В. Гарднер сравнил менеджеров среднего звена, которые устроились в удобном положении и «перестали учиться или расти», с ракушкой, которая «стоит перед экзистенциальным решением о том, где она будет жить. Как только она принимает решение... она проводит остаток своей жизни с головой, приклеенной к скале». [69]
Доставлено в McKinsey & Company, Phoenix, AZ 10 ноября 1990 г.