Кувшинчики — это несколько различных плотоядных растений , которые имеют модифицированные листья, известные как ловушки-ловушки — механизм захвата добычи, включающий глубокую полость, заполненную пищеварительной жидкостью . Ловушки того, что считается «истинными» кувшинчиками, образованы специализированными листьями. Растения привлекают и топят добычу нектаром . [ 1]
Термин «растение-кувшин» обычно относится к членам семейств Nepenthaceae и Sarraceniaceae , но похожие ловушки-ловушки используются монотипными Cephalotaceae и некоторыми членами Bromeliaceae . Семейства Nepenthaceae и Sarraceniaceae являются наиболее богатыми видами семействами растений-кувшинов. [ необходима цитата ]
Nepenthaceae содержит единственный род , Nepenthes , включающий более 100 видов и многочисленные гибриды и сорта. В этом роде кувшинчатых растений Старого Света кувшинчики находятся на конце усиков , которые отходят от средней жилки в остальном ничем не выдающегося листа. Кувшинчатые растения Старого Света обычно характеризуются тем, что имеют уменьшенные и симметричные кувшинчики с полным восковым налетом на поверхности внутренней стенки кувшинчика. Сами растения часто являются вьющимися растениями, достигающими полога своих местообитаний с помощью вышеупомянутых усиков, хотя другие встречаются на земле на лесных полянах или в качестве эпифитов на деревьях. [2]
Кувшинчики Нового Света (Sarraceniaceae), которые включают три рода, являются наземными травами, кувшинчики которых вырастают из горизонтального корневища . В этом семействе весь лист образует кувшинчик, в отличие от Nepenthaceae, где кувшинчик вырастает из конечной части листа. Виды рода Heliamphora , которые широко известны как болотные кувшинчики (или ошибочно как солнечные кувшинчики), имеют простой скрученный листовой кувшинчик, на кончике которого находится ложкообразная структура, которая выделяет нектар. Они ограничены районами с большим количеством осадков в Южной Америке . Североамериканский род Sarracenia - это трубчатые кувшинчики, которые имеют более сложную ловушку, чем Heliamphora , с крышечкой , которая предотвращает избыточное накопление дождевой воды у большинства видов. Единственный вид в калифорнийском роде Darlingtonia широко известен как растение-кобра из-за его раздутой «крышки» с элегантными ложными выходами и раздвоенного «языка», который служит для переправки муравьев и другой добычи ко входу в кувшин. Виды в роде Sarracenia легко гибридизируются, что делает их классификацию сложным делом. [ необходима цитата ]
Саррацения пурпурная ( Sarracenia purpurea ) — цветочная эмблема провинции Ньюфаундленд и Лабрадор , Канада.
Cephalotaceae — монотипное семейство с одним родом и видом Cephalotus follicularis . Этот вид имеет небольшой (2–5 см) кувшин, похожий по форме на кувшины Nepenthes . В отличие от Nepenthes , у Cephalotus follicularis черешок прикреплен к задней части верхнего обода ловушки , а не к основанию кувшина. [3] Вид встречается только в одном месте на юго-западе Австралии . [ требуется ссылка ]
Известно или предположительно, что несколько видов бромелиевых ( Bromeliaceae ), таких как Brocchinia reducta и Catopsis berteroniana , являются плотоядными. [4]
Насекомые, летающие или ползающие, такие как мухи , привлекаются к полости, образованной чашевидным листом, часто визуальными приманками, такими как пигменты антоциана и нектар . Многие растения-кувшинчики демонстрируют узоры ультрафиолетовой окраски, которые могут играть роль в привлечении насекомых. [3] Некоторые виды, такие как Cephalotus follicularis , вероятно, используют камуфляж для ловли насекомых, поскольку их окраска соответствует окраске окружающей среды, а растения часто встроены в субстрат таким образом, что ловушки находятся на одном уровне с землей. [3]
Обонятельные сигналы также могут играть роль в привлечении. Например, Nepenthes rafflesiana использует мимикрию цветочного запаха, чтобы привлекать насекомых к своим кувшинам. [5]
Край кувшина (перистом) становится скользким, когда смачивается конденсатом или нектаром, что приводит к падению насекомых в ловушку. Стенки ловушки могут быть покрыты восковыми чешуйками, выступающими кристаллами альдегида , кутикулярными складками, направленными вниз волосками или полулунчатыми клетками, образующими замыкающие клетки, чтобы предотвратить побег. [1] Небольшие объемы жидкости, содержащиеся в ловушках-кувшинах, называются фитотельматами . Они топят насекомое, чье тело постепенно растворяется. Это может происходить под действием бактерий (бактерии смываются в кувшин дождем) или под действием пищеварительных ферментов, выделяемых самим растением. Жидкости ловушек-кувшинов в значительной степени различаются по своей вязкоупругости и кислотности, что затем определяет, на какой тип добычи они могут нацеливаться. Например, повышенная вязкоупругость связана с повышенным удержанием насекомых, что помогает захватывать летающих насекомых, таких как мухи, в то время как повышенная кислотность жидкости может сократить время уничтожения насекомых, что может помочь захватывать ползающих насекомых, таких как муравьи. [6] Некоторые растения-кувшинчики содержат мутуалистические личинки насекомых , которые питаются пойманной добычей, и чьи экскременты растение поглощает. [7]
Независимо от механизма пищеварения, добыча преобразуется в раствор аминокислот , пептидов , фосфатов , аммония и мочевины , из которых растение получает минеральное питание (в частности, азот и фосфор ). Как и все плотоядные растения, кувшинковые растения растут в местах, где почва слишком бедна минералами и/или слишком кислая для выживания большинства растений. Кувшинковые растения дополняют имеющиеся питательные вещества и минералы (которые растения обычно получают через свои корни) компонентами своей добычи-насекомого. [ требуется цитата ]
Зрелые растения Nepenthes lowii привлекают древесных землероек ( Tupaia montana ), которые питаются нектаром, который производит растение, но также испражняются в кувшин, обеспечивая нитратами и другими питательными веществами. Растение и древесная землеройка находятся в симбиотических отношениях . Ободок N. lowii не скользкий, поэтому древесные землеройки могут легко залезть и вылезти; он дает больше нектара, чем другие кувшинчатые растения. Форма ободка кувшина и положение нектара гарантируют, что задняя часть животного находится над ободом во время кормления. [8]
Nepenthes rafflesiana var. elongata имеет схожие отношения с шерстистыми летучими мышами Хардвика ( Kerivoula hardwickii ). [9] Летучие мыши гнездятся внутри кувшинов, а растения получают большую часть своего лиственного азота из фекалий летучих мышей. По сравнению с другими разновидностями Nepenthes rafflesiana , которые не демонстрируют эту форму мутуализма, N. rafflesiana var. elongata имеет удлиненные кувшины, которые могут вмещать как одиночных летучих мышей, так и пары мать-детеныш. Помимо своей удлиненной формы, N. rafflesiana var. elongata имеет уменьшенные объемы жидкости в кувшинах по сравнению с другими видами, оставляя больше места для размещения летучих мышей.
Широко распространено мнение, что ловушки-ловушки развились путем эпиасцидии (складывание листа, при котором адаксиальная или верхняя поверхность становится внутренней частью кувшина), [10] [11] с давлением отбора , благоприятствующим более глубоко чашевидным листьям в течение эволюционного времени. Ловушка-кувшин развилась независимо в трех линиях эвдикотовых и одной линии однодольных , представляя собой случай конвергентной эволюции . [10] Некоторые семейства растений-кувшинчиков (такие как Nepenthaceae) помещены в клады, состоящие в основном из ловушек-мухоловок , что указывает на то, что некоторые кувшинчики могли эволюционировать от общих предков современных ловушек-мухоловок путем потери слизи. [12]
