Семейство цветковых растений кудреватых и олеандровых
Кутровые ( / ə ˌ p ɑː s ə ˈ n eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / , от Apocynum , по-гречески «отгоняющий собак») — семейство цветковых растений , включающее деревья, кустарники, травы, стеблевые суккуленты и лианы, обычно известное как семейство кутровых , [1] потому что некоторые таксоны использовались в качестве собачьего яда. [ когда? ] [2] Представители семейства произрастают в тропиках или субтропиках Европы, Азии, Африки, Австралии и Америки, с некоторыми представителями умеренного климата. [1] Бывшее семейство Asclepiadaceae (теперь известное как Asclepiadoideae ) считается подсемейством Apocynaceae и содержит 348 родов. Список родов Apocynaceae можно найти здесь .
Многие виды — высокие деревья, растущие в тропических лесах, но некоторые растут в тропических сухих ( ксерических ) условиях. Встречаются также многолетние травы из умеренных зон . Многие из этих растений имеют млечный сок, и многие виды ядовиты при попадании внутрь, семейство богато родами, содержащими алкалоиды и сердечные гликозиды , причем те, которые содержат последние, часто находят применение в качестве ядов для стрел. Некоторые роды Apocynaceae, такие как Adenium , при повреждении выделяют прозрачный сок без латекса, а другие, такие как Pachypodium , имеют млечный сок отдельно от сока.
Описание
Модель роста
Семейство молочая [2] включает однолетние растения, многолетние травы, стеблевые суккуленты, древесные кустарники, деревья или лианы. [1] [3] Большинство из них выделяют молочный латекс при срезании. [4]
Листья и стебли
Листья простые . Они могут появляться по одному (поодиночке) с каждой стороны стебля, [3] но обычно встречаются парами (и редко в мутовках ). [1] Когда они парные, они появляются на противоположных сторонах стебля (противоположные), причем каждая пара располагается под углом 90° к паре ниже ( перекрестные ).
Прилистник (небольшая листовидная структура у основания черешка листа) отсутствует , или прилистники маленькие и иногда пальцеобразные. [3]
Соцветие и плод
Цветки имеют радиальную симметрию ( актиноморфные ), [1] и собраны в головки, которые представляют собой соцветия или кисти , или расположены поодиночке в пазухах. [6] Они совершенные (обоеполые), с синсепаловой , пятилопастной чашечкой, объединенной в трубку у основания. [1] [6] Соцветия верхушечные или пазушные . Пять лепестков объединены в трубку с четырьмя или пятью эпипетальными тычинками . [1] Головка столбика вздутая. [7] Пыльца переносится в пене. [7] Завязь обычно верхняя , двуплодная и апокарпная , [1] с общим сросшимся столбиком и рыльцем. (Рис. 5. и Рис. 6. на иллюстрации Rhigospira quadrangularis показывают типичный трехраздельный столбик, который делится на три зоны (специализированные для отложения пыльцы, секреции висцина и приема пыльцы). [8]
Плод — костянка , ягода , коробочка или (часто парная) листовка . [1] Семена часто крылатые или имеют придатки из длинных шелковистых волосков. [9]
Таксономия
По состоянию на 2012 год семейство включало около 5100 видов в пяти подсемействах: [10]
Бывшее семейство Asclepiadaceae включено в Apocynaceae в соответствии с Angiosperm Phylogeny Group III ( APG III ) — современной, в значительной степени молекулярной системой таксономии цветковых растений. [11]
Обновленная классификация, включающая 366 родов, 25 триб и 49 подтриб, была опубликована в 2014 году. [12]
В настоящее время принято 376 родов. [13]
Распространение и среда обитания
Виды этого семейства распространены в основном в тропических регионах:
В тропических лесах и болотах Индомалаи : небольшие и очень высокие вечнозеленые деревья высотой до 80 м (260 футов), часто с опорными корнями, такие как альстония и дайера .
В Австралии: встречается во всех местообитаниях; около 46 родов и около 200 видов, в том числе около 20 натурализовавшихся; травы, лианы, кустарники и деревья. [14] [15] [16]
В Центральной Америке: плюмерия , или франжипани, с восковыми белыми или розовыми цветами и сладким ароматом.
В Южной Америке, Африке и на Мадагаскаре: много лиан , таких как Ландольфия.
В Средиземноморском регионе: Nerium , с хорошо известным олеандром или деревом безмолвия ( Nerium oleander ), и яблоко Содомское ( Calotropis procera ), с другими видами ( Calotropis ), распространенными в Южной Азии.
Единственные роды, встречающиеся в Европе с умеренным климатом вдали от Средиземноморья, - это Vinca (Rauvolfioideae) и Vinceтоксикум (Asclepiadoideae). Также Asclepias syriaca является инвазионным сорняком (например, во многих областях Украины).
В Северной Америке: Apocynum , собачий бенедикт или индийская конопля, включая Apocynum cannabinum , традиционный источник волокна. Также амсонии , травянистые многолетние растения с прямостоячим габитусом, выращиваемые как декоративные растения из-за их привлекательных цветов.
В континентальной южной части Африки (Ангола, Ботсвана, Эсватини, Мозамбик, ЮАР и Зимбабве) и на Мадагаскаре, за исключением влажных вечнозеленых лесов восточной части Мадагаскара, и никогда не выше 2000 м (6600 футов) для всего острова: Pachypodium и Fockea .
Экология
Несколько родов являются предпочтительными растениями-хозяевами для личинок королевы бабочек ( Danaus gilippus ). [17]
Токсичность
Многие виды растений семейства Apocynaceae обладают некоторой токсичностью, некоторые из них чрезвычайно ядовиты, если их части проглатываются или если с ними не обращаются должным образом. Роды, содержащие сердечные гликозиды — Cerbera , Nerium , Asclepias , Cascabela , Strophanthus , [6] Acokanthera , [18] Apocynum , [19] Thevetia , [20] и т. д. — имеют терапевтические диапазоны, но часто связаны со случайными отравлениями, во многих случаях смертельными (см. ниже). Виды, продуцирующие алкалоиды, такие как Rauvolfia serpentina , Catharanthus roseus и Tabernanthe iboga, также являются источником соединений с терапевтическими диапазонами, но которые имеют значительную сопутствующую токсичность, если не принимать их в соответствующих дозах и не контролировать. (См. ниже)
Использует
Несколько членов семейства Apocynaceae имели экономическое применение в прошлом. Некоторые из них являются источниками важных натуральных продуктов — фармакологических инструментальных соединений и кандидатов на лекарственные исследования, а в некоторых случаях и настоящих рецептурных препаратов. Сердечные гликозиды , которые влияют на функцию сердца, являются готовым примером. Изученные и известные роды, содержащие такие гликозиды, включают Acokanthera , Apocynum , Cerbera , Nerium , Thevetia и Strophanthus . Rauvolfia serpentina (индийский змеиный корень) содержит алкалоид резерпин , который использовался как антигипертензивное и антипсихотическое средство, но его побочные эффекты ограничивают его клиническое применение. [21] Catharanthus roseus дает алкалоиды, используемые при лечении рака. [22] [23] Tabernanthe iboga , Voacanga africana и Tabernaemontana undulata содержат алкалоид ибогаин , который является психоделическим препаратом , который может помочь при наркотической зависимости, но который имеет значительные побочные эффекты, [24] [25] причем ибогаин является как кардиотоксичным, так и нейротоксичным. [26] Аджмалицин , алкалоид, обнаруженный в Rauvolfia spp., Catharanthus roseus и Mitragyna speciosa , [27] [28] [29] является антигипертензивным препаратом, используемым при лечении высокого кровяного давления. [27]
Растения этого семейства имеют ограниченное диетическое применение. Цветок Echites panduratus (общее название: loroco ) съедобен. [40] Carissa (натальная слива) дает съедобные плоды, но все остальные части растения ядовиты. [41] Род Apocynum, как сообщается, использовался коренными американцами в качестве источника клетчатки. [42] Ароматный фруктовый сок из Saba comorensis (синоним Landolphia comorensis , фрукт Bungo или Mbungo ) употребляется в качестве напитка. [43]
Наконец, известны также этнофармакологические и этнотоксикологические применения. Корни Tabernanthe iboga и некоторых видов Voacanga традиционно использовались в церемониях в качестве галлюциногенов в Африке. Алкалоиды ибогаинового типа, ответственные за психоактивность этих растений, изучались в отношении лечения наркотической зависимости. [24] Сок видов Acokanthera, таких как A. venenata , и млечный сок намибийского Pachypodium использовались в качестве яда для наконечников стрел. [44]
Многие виды используются в качестве декоративных растений в садах или как комнатные растения.
^ ab Simpson, Michael George (2010). Систематика растений . Academic Press. ISBN9780123743800.
^ abc Apocynaceae, Томас Розатти, Гербарий Джепсона
^ "Apocynaceae обычно имеют обильный латекс, а листья часто супротивные и с цоколями...", получено 10.03.18 с ВЕБ-САЙТА ФИЛОГЕНИИ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ, версия 13 http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/
^ Майерс, Дж. (1878). О семействе Apocynaceae Южной Америки, с некоторыми предварительными замечаниями по всему семейству. стр. 269.
^ abc "PlantNET - FloraOnline: Apocynaceae". plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au . Проверено 29 мая 2020 г.
^ ab "Stevens, PF (2001 и далее). Сайт филогении покрытосеменных. Версия 14, июль 2017 г. [и более или менее постоянно обновляется с тех пор]". Сайт филогении покрытосеменных . Получено 30.05.2020 .
^ Джадд, WS; Кэмпбелл, CS; Келлог, EA; Стивенс, PF; Донохью, MJ (январь 2015 г.). Систематика растений. Филогенетический подход (4-е изд.). Сандерленд, MA: Sinauer Associates, Inc. стр. 500. ISBN9781605353890.
^ "Apocynaceae Juss. | Растения мира онлайн | Kew Science". Растения мира онлайн . Получено 29.05.2020 .
^ Назия Назар, Дэвид Дж. Гойдер, Джеймс Дж. Кларксон, Тарик Махмуд и Марк У. Чейз, 2013, «Таксономия и систематика Apocynaceae : где мы находимся в 2012 году», Bot. J. Linn. Soc. , 171(3, март), стр. 482–490, см. [1], доступ получен 22 июня 2015 г.
^ Angiosperm Phylogeny Group (2009). «Обновление классификации Angiosperm Phylogeny Group для порядков и семейств цветковых растений: APG III». Bot. J. Linn. Soc. 161 (2): 105–121. doi : 10.1111/j.1095-8339.2009.00996.x . hdl : 10654/18083 .
^ Эндресс М. Э., Лиде-Шуманн С. и Мев У. (2014). «Обновленная классификация Apocynaceae» (PDF) . Phytotaxa . 159 (3): 175–194. doi :10.11646/phytotaxa.159.3.2.
^ Ohlsen, DJ; Forster, PI (2022). Kodela, PG (ред.). "Apocynaceae". Флора Австралии . Исследование биологических ресурсов Австралии , Департамент изменения климата, энергетики, окружающей среды и водных ресурсов: Канберра . Получено 1 июля 2024 г.
^ Клотс, Александр Б. (1951). Полевой справочник бабочек Северной Америки, к востоку от Великих равнин . Кембридж, Массачусетс: The Riverside Press. С. 77–79.
^ de Mello, JP (1965). «Наступательное оружие мира 3. Кенийский яд для стрел». Med. Sci. & L . 5 : 44–5. doi :10.1177/002580246500500111. PMID 14269673. S2CID 208362795 – через HeinOnline.
^ Ири, К.; Сато, Т.; Танака, И.; Накадзима, Дж.; Кавагути, М.; Хими, Т. (2009). «Кардиотонический эффект экстрактов Apocynum venetum L. на изолированное предсердие морской свинки». Журнал натуральных лекарств . 63 (2): 111–116. дои : 10.1007/s11418-008-0296-2. ISSN 1340-3443. PMID 19002560. S2CID 12653850.
^ Arora, R., Malhotra, P., Mathur, AK, Mathur, A., Govil, CM, Ahuja, PS (2010). "Глава 21 Противораковые алкалоиды Catharanthus roseus: Переход от традиционной к современной медицине". Фитотерапия: перспективы химиопрофилактики и терапии рака (1-е изд.). Jaypee Brothers Medical Publishers Pvt. Limited. С. 292–310. ISBN9788184488418. Получено 2020-06-01 .{{cite book}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ ab Koenig X, Hilber K (январь 2015 г.). «Препарат против наркозависимости ибогаин и сердце: деликатная связь». Molecules . 20 (2): 2208–28. doi : 10.3390/molecules20022208 . PMC 4382526 . PMID 25642835.
^ Здроевич З., Кущак Б., Ольшак Н. (2016). «Ибогаина – будова, воздействие на организм человека, znaczenie kliniczne [Ибогаин – структура, влияние на организм человека, клиническое значение]». Пол Меркур Лекарски. (на польском языке). 41 (241): 50–55. ПМИД 27734823.{{cite journal}}: CS1 maint: несколько имен: список авторов ( ссылка )
^ Wasko, MJ; Witt-Enderby, PA; Surratt, CK (2018-10-17). «Классика DARK в химической нейронауке: ибогаин». ACS Chemical Neuroscience . 9 (10): 2475–2483. doi :10.1021/acschemneuro.8b00294. ISSN 1948-7193. PMID 30216039. S2CID 52277862.
^ ab Wink, Michael; Roberts, MW (1998). Алкалоиды: биохимия, экология и медицинское применение. Нью-Йорк: Plenum Press. ISBN0-306-45465-3.
^ Курц В.Г., Чатсон КБ, Констабель Ф. и др. (май 1981 г.). «Продукция алкалоидов в клеточных культурах Catharanthus roseus VIII1». Планта Медика . 42 (5): 22–31. дои : 10.1055/s-2007-971541. PMID 17401876. S2CID 28177495.
^ León F, Habib E, Adkins JE, Furr EB, McCurdy CR, Cutler SJ (июль 2009 г.). «Фитохимическая характеристика листьев Mitragyna speciosa, выращенных в США». Natural Product Communications . 4 (7): 907–10. doi : 10.1177/1934578X0900400705 . PMC 9255435. PMID 19731590. S2CID 37709142.
^ «Размножение мандевиллы: использование черенков или семян мандевиллы для размножения лианы мандевиллы». 14 сентября 2010 г.
^ Архивировано в Ghostarchive и Wayback Machine: Desert Rose Plant: How to Grow Desert Rose and Adeniums , получено 01.06.2020
^ Гербарий Западной Австралии. "FloraBase—Флора Западной Австралии: Apocynaceae". florabase.dpaw.wa.gov.au . Биоразнообразие и наука о сохранении природы . Получено 29.05.2020 .
^ "Лороко: цветочные почки, используемые в качестве травы". CooksInfo . Получено 2020-05-31 .
^ Coville, FV (1897). «Заметки о растениях, используемых индейцами племени кламат в Орегоне» (PDF) . Вклад Национального гербария США . VII (3): 295–408–108 (стр. 379). Архивировано из оригинала (PDF) 2016-03-04 . Получено 2020-05-29 .
^ "Saba comorensis в базе данных Agroforestree" (PDF) . Получено 30 июля 2012 г.
Apocynaceae в BoDD – База данных ботанической дерматологии
Медиа, связанные с Apocynaceae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Apocynaceae на Wikispecies
Дальнейшее чтение
Обзор противомикробных растительных препаратов, фитохимических веществ и модификаторов естественной резистентности из семейства Apocynaceae: возможные терапевтические подходы против множественной лекарственной устойчивости патогенных микроорганизмов. doi :10.1016/j.drup.2020.100695