Mymaridae , обычно известные как мухи-феи или осы-феи , — это семейство хальцидоидных ос , обитающих в умеренных , субтропических и тропических регионах по всему миру. Семейство насчитывает около 100 родов с 1400 видами.
Сказочные мухи — очень маленькие насекомые, как и большинство ос -хальцидоидов , в основном длиной от 0,5 до 1,0 мм (от 0,020 до 0,039 дюйма). К ним относятся самое маленькое известное насекомое в мире с длиной тела всего 0,139 мм (0,0055 дюйма) и самое маленькое известное летающее насекомое , длиной всего 0,15 мм (0,0059 дюйма). Обычно они имеют неметаллические черные, коричневые или желтые тела. Усики самок отчетливо заканчиваются булавовидными сегментами, в то время как у самцов усики нитевидные. Их крылья, как правило, тонкие и обладают длинными щетинками, что придает им волосатый или перистый вид, хотя некоторые виды могут иметь значительно редуцированные короткие крылья или вообще не иметь крыльев. Эти необычно выглядящие крылья работают, используя сопротивление воздуха , которое при их крошечном размере эквивалентно движению по меду, поэтому они своего рода функционируют как миниатюрные весла, которые плавают по воздуху. Их можно отличить от других хальцидоидов по Н-образному рисунку швов на передней части головы.
Fairyflies являются одними из самых распространенных хальцидоидов, но редко замечаются людьми из-за их чрезвычайно малых размеров. Продолжительность жизни их взрослых особей очень коротка, обычно всего несколько дней. Все известные fairyflies являются паразитоидами яиц других насекомых, и несколько видов успешно использовались в качестве биологических агентов по борьбе с вредителями . [1] У нескольких необычных видов самки крылаты и покидают исходное яйцо-хозяина, чтобы найти новых хозяев и отложить в них свои яйца, в то время как самцы бескрылы, спариваются со своими сестрами и умирают в исходном яйце-хозяине. [2]
Ископаемая летопись мух -феечек датируется по крайней мере альбским веком (около 107 млн лет назад ) раннего мелового периода .
Семейство Mymaridae было впервые установлено в 1833 году ирландским энтомологом Александром Генри Халидэем . Халидэй и два его близких друга, Джон Кертис и Фрэнсис Уокер , уважаемые энтомологи, оказали влияние на ранние исследования перепончатокрылых в 19 веке. [3] [4]
Первоначально Хэлидей описал мух-фей как трибу «Mymares» семейства «Chalcides». Он основывал свои описания на типовом роде Mymar , описанном Джоном Кертисом в 1829 году. [5]
Более ранние попытки классификации Уокера рассматривали группу как род, а всех других известных мух-волшебниц в ее составе классифицировали как подроды . Уокер (который был печально известен своими недостатками в систематической номенклатуре ) [3] позже признал классификацию Халидея в письме в 1839 году и попросил Халидея помочь ему в классификации ос, собранных Чарльзом Дарвином во время его путешествия на HMS Beagle . [6] «Mymares», а также другие «трибы», были повышены до ранга семейства (как Mymaridae) Халидеем в 1839 году. [7] [8] [9]
Хэлидей описал фей-мух как «самых атомов отряда перепончатокрылых» и отметил красоту их крыльев, если смотреть под микроскопом. [5] Эти характеристики фей-мух также сделали их популярными среди энтомологов и микроскопистов конца 19-го и начала 20-го веков. Прекрасно смонтированные образцы фей-мух английского микроскописта начала 20-го века Фреда Энока , возможно, являются самыми известными из коллекций. [7] [10]
Родовое название Mymar (и, соответственно, Mymaridae) было получено Кёртисом от греческого слова μΰμαρ ( mymar ), эолийского варианта стандартного греческого μῶμος ( mōmos , «пятно» или «клякса»). [8]
Mymaridae являются наиболее примитивными членами надсемейства Chalcidoidea . [ 11] Около 1424 видов мух-феечек сгруппированы примерно в 100 родов. [12] Из существующих родов мух-феечек Eustochomorpha является наиболее примитивным. [13] Самые крупные роды — Anagrus , Anaphes , Gonatocerus и Polynema , которые включают около половины всех известных видов. Это наиболее часто встречающиеся мухи-феечки, за которыми следуют Alaptus , Camptoptera , Erythmelus , Ooctonus и Stethynium , которые составляют еще четверть известных видов. [14] [15] Mymaridae считаются монофилетическими , но их точные отношения с другими хальцидоидами остаются неясными. [16]
Не было признано ни одного общепринятого подсемейства, [12] но два предложения примечательны. Annecke & Doutte (1961) предложили подсемейства Alaptinae и Mymarinae на основе морфологии гастеров . Peck et al. (1964) предложили подсемейства Gonatocerinae и Mymarinae на основе количества сегментов (тарсомеров) в лапках. Обе системы включали дополнительные племенные категории. [17] Ископаемое подсемейство было также предложено для рода, извлеченного из канадского янтаря. [14]
Сказочные мухи — очень маленькие насекомые. Длина их тела составляет от 0,13 до 5,4 мм (от 0,0051 до 0,2126 дюйма), обычно от 0,5 до 1,0 мм (от 0,020 до 0,039 дюйма). [14] Их тела обычно окрашены в черный, коричневый или желтый цвет, без металлической окраски некоторых других ос. [18] Их можно отличить от других хальцидоидов по наличию H-образного рисунка швов, известных как трабекулы или карины, под самыми передними глазками и внутренними краями глаз. [14] Редко швы могут также простираться за глазки. [12] Сказочные мухи имеют длинные усики , по крайней мере такой же длины, как голова и мезосома (средняя часть тела). [18] Антеннальные торулы (гнезда усиков) расположены высоко на голове и около краев глаз. Они разделены расстоянием в три-пять раз больше их собственного диаметра. Напротив, антенны других хальцидоидов разделены только одним диаметром. [19] У самок антенны заканчиваются булавовидными сегментами, известными как булава. У самцов антенны нитевидные (нитевидные). [18]
Большинство мух-фей обладают крыльями с длинными щетинками (краевыми щетинками) на краях. Передние крылья обычно имеют гипохеты. Это небольшие щетинки (щетинки), которые отчетливо направлены назад на вентральной поверхности мембраны крыла. [14]
Сказочные мухи демонстрируют значительные различия в форме крыльев по сравнению с другими хальцидоидами. Полностью развитые (макроптерные) крылья сказочных мух обычно плоские с закругленными кончиками и в несколько раз длиннее своей ширины. Эти типы крыльев обычно демонстрируют межвидовые и межродовые различия в отношении длины к ширине и форме контура крыла (особенно кончиков и задних краев) передних крыльев. У некоторых видов передние крылья относительно широкие, как у рода Paranaphoidea , у которого передние крылья всего в два с половиной раза длиннее своей ширины. У других видов передние крылья чрезвычайно узкие, как у Cleruchus bicilliatus, у которого передние крылья примерно в тридцать раз длиннее своей ширины. [20]
Изгиб передних крыльев, такой, что они отчетливо выпуклые или куполообразные, также демонстрируется по крайней мере одним видом из родов Cremnomymar , Mymarilla , Parapolynema и Richteria . Большинство этих видов обитают в особенно суровых и продуваемых ветрами условиях, и изгиб может помогать в поглощении и сохранении тепла или предотвращать унос фей-мух ветром. [20]
Задние крылья стебельчатые (черешковые) и очень узкие. [18] [20] Они не демонстрируют большого разнообразия, в отличие от передних крыльев. Они могут варьироваться от узких и нитевидных (как у представителей рода Mymar ) до относительно широких (как у представителей рода Paranaphoidea ). В редких случаях задние крылья могут также иметь кривизну, с выпуклыми или вогнутыми передними и задними краями. [20]
Некоторые мухи-волшебницы обладают слегка редуцированными (короткокрылые) или сильно редуцированными (микрокрылые) крыльями, в то время как другие могут быть даже полностью бескрылыми (бескрылые). [18] [20] [21] Редукция или отсутствие крыльев обычно наблюдается по крайней мере у одного пола (обычно у самки) видов, которые ищут яйца хозяина в ограниченных областях (например, в опавших листьях , почве или трубочках трутовых грибов ). Редукция или отсутствие крыльев также наблюдается у видов, которые населяют ветреные местообитания, такие как океанические острова или высокогорья, особенно эндемичные виды, которые встречаются в изолированных местообитаниях или находятся далеко от ближайшего материка. В этих местообитаниях крылья были бы только помехой для мух-волшебниц, поэтому они подвергаются сильному отбору в ходе эволюции . Например, три известных вида фей-мух, обнаруженных на дальних южных островах Кэмпбелл и Окленд в юго-западной части Тихого океана и Южной Георгии в южной части Атлантического океана , а также 20% фауны фей-мух на островах Хуан-Фернандес , Норфолк и Лорд-Хау , все бескрылые или короткокрылые. Хотя бескрылые и короткокрылые виды также могут быть найдены на островах вблизи континентов и в континентальных местообитаниях, они обычно составляют лишь небольшой процент от общего числа видов. [20]
Из-за своих небольших размеров мухи-феи иногда могут быть ошибочно приняты за членов семейств Aphelinidae и Trichogrammatidae , но членов этих других семейств можно легко отличить по гораздо более коротким усикам. [18]
Fairyflies являются одними из самых распространенных ос-хальцидоидов, но из-за своих крошечных размеров они редко замечаются людьми. Эта кажущаяся невидимость, их нежные тела и их крылья с волосяной бахромой заслужили им их общее название. [2]
Сказочные мухи встречаются в умеренных и тропических регионах по всему миру. [19] Наибольшее количество видов можно найти в тропических лесах, с наибольшим разнообразием родов, обнаруженных в Южном полушарии (Южная Америка, Новая Зеландия и Австралия). В Неарктике (Северная Америка) обнаружено всего около 28 (из примерно 100) родов и 120 (из примерно 1424) видов. [18]
Сказочные мухи могут выживать во всех видах наземных местообитаний, от пустынь до тропических лесов . [14] Известно, что по крайней мере пять видов также являются водными , населяющими пресноводные пруды и ручьи. [22] Среди них — Caraphractus cinctus , который использует свои крылья в качестве весла для плавания. [23] Они могут оставаться под водой до 15 дней. [24] [25] Из-за своих небольших размеров им приходится выходить из воды, взбираясь по стеблям растений, которые выступают из поверхности, поскольку в противном случае они не смогли бы преодолеть поверхностное натяжение воды. [26]
Все известные мухи-феи являются паразитоидами яиц других насекомых. Эти яйца обычно откладываются в скрытых местах, таких как ткани растений или под землей. [12] [19] Они, по-видимому, не являются видоспецифичными, когда дело доходит до выбора хозяев . Известно, что некоторые виды паразитируют на насекомых из нескольких семейств одного отряда . Их наиболее часто наблюдаемыми хозяевами являются насекомые, принадлежащие к отряду Hemiptera (настоящие клопы), особенно Auchenorrhyncha ( цикады , цикады и родственные им) и Coccoidea (щитовки), [18] [27] но это может быть потому, что эти группы просто лучше изучены. Другие важные отряды хозяев включают Coleoptera (жуки), Diptera (настоящие мухи), Odonata ( стрекозы и родственные им), Psocoptera ( книжные вши и родственные им) и Thysanoptera (трипсы). Хозяева известны определенно только для четверти известных родов. [14] [28]
К волшебным мухам относится самое маленькое из известных насекомых, Dicopomorpha echmepterygis из Иллинойса , самцы которого имеют длину всего 0,139 мм (0,0055 дюйма). У них нет крыльев или глаз, их рты представляют собой просто отверстия, а их усики представляют собой просто сферические капли. Концы их ног образуют присоски, с помощью которых они удерживают самок достаточно долго, чтобы оплодотворить их. [2] Их тела меньше, чем одноклеточные Paramecium . [29] [30] Четыре самца, выстроенные в ряд, примерно охватывают ширину точки в конце типичного печатного предложения. [14] Однако самки этого вида являются типичными волшебными мухами и намного крупнее. [7] [2] Самое маленькое летающее насекомое также является mymarid, Kikiki huna с Гавайев , длина которого составляет 0,15 мм (0,0059 дюйма). [31]
.jpg/1280px-Arescon_(fairyfly,_Thailand).jpg)
Очень мало известно о жизненном цикле мух-волшебниц, поскольку только несколько видов были широко изучены. [18] Обычно они ведут одиночный образ жизни, но иногда могут быть стайными. [12] [19]
Спаривание происходит сразу после вылупления. Никакого ухаживания не наблюдалось, и каждая самка оплодотворяется только одним самцом. [17] После оплодотворения самцы теряют интерес к самке, а самка также теряет интерес к дальнейшему спариванию. [16] У Prestwichia aquatica спаривание, как сообщается, происходит до появления самок из яиц хозяина. [17] У P. aquatica , Anagres incarnatus , A. armatus и Anaphes nipponicus самки превосходят самцов по численности в каждом выводке; от двух до 20 самок на каждого самца. [17] У Polynema striaticorne все наоборот: самцы превосходят самок по численности в соотношении три или более к одному. У Anagrus atomus , A. frequens , A. optabilis , A. perforator и Polynema euchariformes самки способны размножаться без самцов ( партеногенез ), хотя самцы иногда могут встречаться в выводках. [17] [32]
Продолжительность жизни взрослых особей мух-феечек очень коротка. [17] Взрослые особи Stethynium (самцы и самки) могут жить всего один-два дня. У Anagrus , в зависимости от вида, продолжительность жизни составляет от трех до 11 дней. [33] Каждая оплодотворенная (или партеногенетическая) самка может отложить максимум около 100 яиц. [32] Доступ к пище может продлить продолжительность жизни и повысить плодовитость. [33] У Gonatocerus, если хозяева не найдены, самки могут резорбировать яйца, сохраняя энергию для более долгой жизни и увеличивая шансы найти хозяина. [34]
После появления самки быстро ищут подходящие яйца-хозяева, постукивая своими усиками по стеблям или коре растений. Когда обнаруживается характерный шрам, оставленный насекомыми, откладывающими яйца, самка вставляет свои усики в углубление и проверяет, подходят ли яйца. Если подходят, она вставляет свой яйцеклад во все яйца и быстро откладывает свои собственные яйца внутрь. При этом она сохраняет контакт с каждым из яиц своими усиками. [17] [32]
Большинству фей-мух требуется достаточное развитие эмбрионов внутри яиц, но не слишком много, прежде чем они нападут на них, так как их потомство не может созреть, если яйца слишком новые или если эмбрионы внутри слишком продвинутые. Личинкам фей-мух, по-видимому, сложнее переваривать более старые эмбрионы хозяина, [16] но есть исключения. Некоторые виды Polynema могут нападать на эмбрионы на разных стадиях развития. Было зарегистрировано, что они производят три последовательных поколения в одном выводке горбатки Ceresa . [17]
Все мухи-феи имеют эллипсовидные яйца с длинным сужающимся стеблем. Они быстро развиваются после откладывания и могут вылупиться в течение шести часов или двух дней. [16] Несколько поколений могут быть произведены в год, часто на разных хозяевах. [14]
У мух-волшебниц от двух до четырех личиночных стадий, все, по-видимому, без функциональных дыхалец или трахей . [12] [35] Метаморфоз полностью происходит внутри яйца хозяина. [14] Они характерны для насекомых, которые демонстрируют полный метаморфоз (голометаболизм), тем, что они производят два различных типа личиночных стадий перед окукливанием . У некоторых мух-волшебниц, таких как Anaphes , первая стадия представляет собой очень подвижную «миммариформную» личинку. Вторая стадия, однако, представляет собой полностью неподвижную, мешковидную личинку без различимых сегментов, шипов или щетинок. У других мух-волшебниц, таких как Anagrus , все наоборот. Первая стадия неподвижна, в то время как вторая стадия представляет собой очень характерную, очень активную «гистриобделлидную» личинку. [14] [32] По крайней мере одна стадия личинок способна перезимовать, если откладывается в более холодное время года. [12] [17]
Сказочные мухи использовались для биологической борьбы с различными вредителями сельскохозяйственных культур. [36] Они особенно ценятся за свою способность находить яйца своих хозяев. [37] Из сказочных мух наиболее перспективным является космополитический род Anagrus , поскольку он может паразитировать на широком спектре хозяев. Известно по крайней мере о десяти случаях успешного внедрения сказочных мух для борьбы с вредителями. [16]
На Гавайях Anagrus optabilis успешно использовался для борьбы с цикадкой сахарного тростника ( Perkinsiella saccharicida ). [ 32] Anagrus epos также ранее эффективно использовался против цикадки виноградной ( Erythroneura elegans ) и цикадки виноградной ( Erythroneura variabilis ). [38] [39] Сначала он имел ограниченный успех, так как осы погибали зимой из-за отсутствия хозяев. Посадка дикой ежевики ( Rubus spp.) вблизи виноградников в Калифорнии принесла с собой цикадку ежевичную ( Dikrella cruentata ). Хотя D. cruentata не являются вредителями, они оказались достаточными хозяевами для A. epos зимой, что позволило им выжить в следующем году. [16] [37] Также было показано, что они способны перезимовывать в цикадках сливы ( Edwardsiana prunicola ). [40]
Gonatocerus triguttatus , Gonatocerus tuberculifemur и Anagrus epos (вероятно, комплекс видов ) также изучались на предмет возможного использования для контроля стеклокрылых стрелков ( Homalodisca vitripennis ) в Калифорнии . [39] [41] [42] Gonatocerus triguttatus и Gonatocerus ashmeadi в конечном итоге были завезены в Калифорнию в 2000 году. Это оказалось очень успешным, вызвав примерно 90%-ное сокращение популяции стеклокрылых стрелков. [43]
В 2005 году Gonatocerus ashmeadi использовался против инвазивных стекляннокрылых стрелков на Таити и Муреа во Французской Полинезии . Опять же, он оказался очень эффективным, снизив плотность вредителей примерно на 95% всего за год после интродукции. [44] Впоследствии он был также выпущен на остальной части островов Общества , на Маркизских островах и островах Острал , где были получены аналогичные результаты против стекляннокрылых стрелков. [45]
В Южной Африке Anaphes nitens был очень успешно введен для борьбы с неописанным видом эвкалиптового жука-носорога ( Gonipterus sp.). [16] В Австралии и Израиле в 2006 году изучались представители рода Stethynium в качестве возможных агентов биологической борьбы с галлообразующими вредителями сельскохозяйственных культур, такими как Ophelimus maskelli . [33]
Fairyflies хорошо представлены в инклюзах янтаря , копале и компрессионных окаменелостях . Их окаменелости были найдены от раннего мела до миоценовой эпохи . Это, по сути, единственное семейство хальцидоидов, которое, как известно, определенно датируется меловым периодом . [46]
Палеогеновые и неогеновые окаменелости фей-мух были впервые описаны в 1901 году Фернаном Анатолем Менье. Он описал окаменелости фей-мух из балтийского янтаря , большинство из них из эоцена (от 55 до 37 млн лет назад). В 1973 году Ричард Л. Даутт описал несколько видов из бурдигальского (от 20 до 15 млн лет назад) янтаря Мексики. В 1983 году Чаба Туроци описал еще один вид из балтийского янтаря, на этот раз датируемый олигоценом ( от 33 до 23 млн лет назад). А в 2011 году Джон Т. Хубер и Дейл Гринвальт описали окаменелости фей-мух из горючих сланцев формации Кишенен ( лютетский ярус) Монтаны . Они включали два новых рода и шесть видов. [47]
Меловые фейрифли встречаются гораздо реже. В 1975 году Карл М. Йошимото описал четыре рода фейрифли из мелового периода Канады. В 2011 году Джон Т. Хубер и Джордж Пойнар-младший описали род Myanmymar из бирманского янтаря . Датируемый нижнесеноманским ярусом (около 100 млн лет назад) позднего мела, он является старейшим известным фейрифли (и хальцидоидом). Они на удивление очень похожи на современные роды, хотя с большим количеством жгутиковых сегментов и более длинными жилками передних крыльев. Характеристики окаменелости (принимая во внимание более ранние открытия Йошимото) привели их к выводу, что фейрифли либо могли существовать намного раньше, чем Myanmymar , либо они могли быстро диверсифицироваться в течение этого периода времени. [46]
Mymaridae включает в себя роды , перечисленные ниже. [48] [49] Allomymar и Metanthemus были переведены в семейство Aphelinidae . Ископаемый род Protooctonus был переведен в семейство Mymarommatidae и теперь считается синонимом Archaeromma . [ 8] Nesopolynema , Oncomymar и Scolopsopteron были синонимизированы с родом Cremnomymar в 2013 году, и их виды теперь классифицируются как последний. [20] Shillingsworthia также исключена, поскольку это была ироничная гипотетическая концепция вида с планеты Юпитер , «описанная» Александром Арсеном Жиро в 1920 году, чтобы унизить своего коллегу Иоганна Фрэнсиса Иллингворта. [8] [50] Роды, отмеченные знаком †, вымерли.
Эти ископаемые роды классифицируются как Mymaridae: [8] [46]
Несмотря на свою относительную распространенность, мухи-волшебницы непопулярны среди современных коллекционеров насекомых из-за большой сложности их сбора. [7] [51] Поскольку мухи-волшебницы являются одним из наименее известных семейств насекомых, о них еще предстоит узнать много информации. [14] Это область энтомологии, в которую натуралист-любитель все еще может внести значительный вклад. [25]
В 19 веке Кертис описал методы, с помощью которых Хэлидей собирал мух-феечек, следующим образом: [52]
Мельчайших перепончатокрылых лучше всего собирать, сбивая их в сачок из тонкой марли и выметая им, и мистер Холидей рекомендует мне собирать их перьями, а затем выливать их содержимое в горячую воду, благодаря чему их крылья естественным образом расправляются; затем, подложив под них карточку, чтобы вытащить их из воды, при необходимости поправляя ноги и крылья карандашом из верблюжьей шерсти и оставляя их на карточке, пока они не высохнут, затем их можно снять перочинным ножом и приклеить к кончикам небольших кусочков чертежной или картонной бумаги длинной треугольной формы.
— Джон Кертис , Британская энтомология, том 7 (1830) [52]
Лучший современный метод сбора — использование ловушек Малеза . Он требует минимального обслуживания и может собирать насекомых в большом количестве. Другие эффективные методы включают ловушки с желтыми ловушками, сачки и всасывающие ловушки. Прямой сбор из опавших листьев с помощью воронок Берлеза также может привести к образцам, которые невозможно собрать другими способами. [7] [53]
Разведение — еще один метод, который может принести наибольшую пользу. Это можно сделать с помощью яиц диких хозяев или приготовленных в лаборатории яиц хозяев, которые выставляются в подходящие места обитания на открытом воздухе. Затем их можно взять по прошествии достаточного количества времени и исследовать на предмет развития фей-мух. С помощью этого метода можно наблюдать историю жизни и определять хозяев определенных видов обнаруженных фей-мух. [7]
Сохранение является проблемой для мух-феечек (и других мелких насекомых). Их крошечные размеры требуют специальных методов. Образцы должны быть высушены, если они собраны влажными, например, если в качестве убивающего агента используется этиловый спирт . Высушивание может сделать образцы чрезвычайно хрупкими, поэтому следует также проявлять дополнительную осторожность, чтобы не разрушить их. Монтаж образцов (предпочтительно в постоянные предметные стекла) также занимает много времени и требует изрядной практики. Их приклеивают или приклеивают к карточкам, поскольку их нельзя прикрепить на булавки, как более крупных насекомых. [7] [54]
{{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь ){{cite encyclopedia}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite encyclopedia}}: |journal=проигнорировано ( помощь ){{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
