Myrtaceae ( / mə r ˈ t eɪ s i ˌ aɪ , - s iː ˌ iː / ), семейство миртовых , является семейством двудольных растений, помещенных в порядок Myrtales . Мирт , похутукава , лавровое дерево , гвоздика , гуава , акка ( фейхоа) , душистый перец и эвкалипт являются некоторыми известными членами этой группы. Все виды являются деревянистыми, содержат эфирные масла и имеют части цветка, кратные четырем или пяти. Листья вечнозеленые , очередные или в основном супротивные, простые и обычно цельные (т. е. без зубчатого края). Цветки имеют базовое число из пяти лепестков, хотя у нескольких родов лепестки мелкие или отсутствуют. Тычинки обычно очень заметные, ярко окрашенные и многочисленные.
Ученые предполагают, что семейство миртовых возникло между 60 и 56 миллионами лет назад (Mya) в эпоху палеоцена . Окаменелости пыльцы были обнаружены на древнем суперконтиненте Гондвана . [4] Распад Гондваны в меловой период (145–66 Mya) географически изолировал разобщенные таксоны и способствовал быстрому видообразованию; в частности, роды, которые когда-то считались членами ныне несуществующего альянса Leptospermoideae, теперь изолированы в Океании . [5] В целом эксперты сходятся во мнении, что викариантность ответственна за дифференциацию таксонов миртовых, за исключением случаев видов Leptospermum, которые сейчас находятся на Новой Зеландии и Новой Каледонии , островах, которые могли быть затоплены во время поздней эоценовой дифференциации. [4]
По последним оценкам, семейство миртовых включает около 5950 видов в 132 родах. [6] [7] Семейство широко распространено в тропических и умеренно-теплых регионах мира и распространено во многих точках биологического разнообразия мира . Роды с плодами в коробочках, такие как Eucalyptus , Corymbia , Angophora , Leptospermum и Melaleuca , отсутствуют в Америке, за исключением Metrosideros в Чили и Аргентине . Роды с мясистыми плодами имеют наибольшую концентрацию в восточной Австралии и Малезии ( Австралазийская область ) и Неотропиках . Eucalyptus является доминирующим, почти повсеместным родом в более мезических частях Австралии и спорадически простирается на север до Филиппин . Eucalyptus regnans является самым высоким цветковым растением в мире. Другие важные австралийские роды — Callistemon (хвощ), Syzygium и Melaleuca (бумажная кора). Виды рода Osbornia , произрастающие в Австралазии, являются мангровыми . Eugenia , Myrcia и Calyptranthes входят в число крупнейших родов в неотропиках.
Исторически миртовые были разделены на два подсемейства. Подсемейство Myrtoideae (около 75 родов) было признано имеющим мясистые плоды и противоположные цельные листья. Большинство родов в этом подсемействе имеют один из трех легко распознаваемых типов зародышей. Роды Myrtoideae может быть очень трудно различить из-за отсутствия зрелых плодов. Myrtoideae встречаются по всему миру в субтропических и тропических регионах, с центрами разнообразия в Неотропиках, северо-восточной Австралии и Малезии. Напротив, подсемейство Leptospermoideae (около 80 родов) было признано имеющими сухие, раскрывающиеся плоды (коробочки) и листья, расположенные спирально или поочередно. Leptospermoideae встречаются в основном в Австралазии, с центром разнообразия в Австралии. Многие роды в Западной Австралии имеют сильно редуцированные листья и цветы, типичные для более ксерических местообитаний.
Разделение Myrtaceae на Leptospermoideae и Myrtoideae было оспорено рядом авторов, включая Джонсона и Бриггса (1984), которые выделили 14 триб или клад в пределах Myrtaceae и обнаружили, что Myrtoideae являются полифилетическими. [8] Молекулярные исследования нескольких групп авторов по состоянию на 2008 год подтвердили, что ягодные (мясистые) плоды дважды эволюционировали из плодов-коробочек, и, как таковая, классификация на два подсемейства неточно отображает филогенетическую историю семейства. Таким образом, многие исследователи теперь используют недавний анализ Уилсона и др. (2001) в качестве отправной точки для дальнейшего анализа семейства. Это исследование объявило как Leptospermoideae, так и Myrtoideae недействительными, но сохранило несколько более мелких подсоюзов, которые, как было показано, являются монофилетическими с помощью анализа matK. [9]
Роды Heteropyxis и Psiloxylon были выделены в отдельные семейства многими авторами в прошлом как Heteropyxidaceae и Psiloxylaceae. [10] [8] Однако Уилсон и др. [9] включили их в Myrtaceae. Эти два рода в настоящее время считаются наиболее ранними возникшими и сохранившимися линиями Myrtaceae.
Последняя классификация, основанная на филогенетическом анализе пластидной ДНК, выделяет 17 триб и два подсемейства: Myrtoideae и Psiloxyloideae. [11]
Ежегодно описывается множество новых видов по всему ареалу миртовых. Аналогично, новые роды описываются почти ежегодно.
По Уилсону (2011) [12]
Подсемейство Псилоксилоидные
Подсемейство Миртовидные
В настоящее время принято 127 родов: [13]
Myrtaceae добывают многие безжальные пчелы, особенно такие виды, как Melipona bicolor , которые собирают пыльцу с этого семейства растений. Некоторые австралийские виды, такие как Tetragonula hockingsi и T. carbonaria, также известны тем, что собирают смолу со зрелых семенных коробочек Corymbia torelliana , что приводит к меллитохории , поскольку семена прилипают к корбикулам пчел и иногда успешно удаляются членами колонии, которые их удаляют. Но обычно они застревают в ульях или около входов в ульи, поэтому также создают небольшую неприятность для некоторых владельцев, поскольку они могут занимать много места. К счастью, это известно только в восточных районах Австралии , но может происходить и в других соседних странах, где некоторые виды Corymbia являются местными. [15]
Долгоносики из трибы Cryptoplini в основном используют миртовые в качестве хозяев. Их личинки могут развиваться в цветочных и плодовых почках или в галлах (часто галлах, уже сформированных другими насекомыми). [16]