Мучнистая роса — это грибковое заболевание, которое поражает широкий спектр растений. Заболевания мучнистой росой вызываются многими различными видами грибов -аскомицетов в порядке Erysiphales . Мучнистая роса — одно из самых простых для идентификации заболеваний растений, поскольку признаки возбудителя весьма характерны. Зараженные растения демонстрируют белые мучнистые пятна на листьях и стеблях. [1] Этот мицелиальный слой может быстро распространиться и покрыть все листья. Больше всего поражаются нижние листья, но мучнистая роса может появиться на любой надземной части растения. По мере прогрессирования болезни пятна становятся больше и плотнее, поскольку образуется большое количество бесполых спор , и мучнистая роса может распространяться вверх и вниз по всей длине растения.
Мучнистая роса хорошо растет в условиях высокой влажности и умеренных температур; теплицы обеспечивают идеальную влажную, умеренную среду для распространения заболевания. Это наносит вред сельскохозяйственным и садоводческим практикам, где мучнистая роса может процветать в тепличных условиях. [2] В сельскохозяйственных или садоводческих условиях патоген можно контролировать с помощью химических методов, биоорганических методов и генетической устойчивости. Важно знать о мучнистой росе и стратегиях борьбы с ней, поскольку возникающее в результате заболевание может значительно снизить урожайность важных культур. [3]
Грибы мучнистой росы размножаются как половым, так и бесполым путем. [4] Половое размножение происходит через хазмотеции (ранее клейстотеции ), тип аскокарпия , в котором происходит генетическая рекомбинация. Аскокарпы, включая хазмотеции, апотеции, перитеции и псевдотеции, являются плодовыми телами, уникальными для грибов типа Ascomycota (известных как аскомицеты). Внутри каждого аскокарпа находится несколько асков , содержащих аскоспоры. Грибы мучнистой росы должны адаптироваться к своему хозяину для успешного заражения. [ необходима цитата ]
В оптимальных условиях аскоспоры созревают и высвобождаются, чтобы инициировать новые инфекции. [5] Условия, необходимые для созревания спор, различаются у разных видов. При бесполом размножении материнские грибы и потомство генетически идентичны. [4] Бесполое размножение является преобладающей формой размножения и распространения при мучнистой росе видов пшеницы и ячменя по сравнению с половым размножением. [6] Тем не менее, половое размножение приводит к образованию прочных и устойчивых зимующих спор, вырабатываемых в хазмотециях. Эти споры темные (для защиты от УФ-излучения), круглые и толстостенные (для защиты от замерзания), что дает им возможность выживать в течение всей зимы. Они прорастут весной для нового заражения. [7]
Репарация несоответствий ДНК (MMR) — это ферментативная система распознавания и исправления ошибочных вставок, делеций и неправильных включений оснований в ДНК, которые могут возникнуть во время репликации и рекомбинации ДНК . [8] Эта система также может восстанавливать некоторые формы повреждений ДНК . Было обнаружено, что четыре близкородственных вида растительных паразитов из родов мучнистой росы потеряли от 5 до 21 из 48–52 генов MMR , которые присутствуют в большинстве других геномов аскомицетов . [9] Виды мучнистой росы с более высокими уровнями потери генов MMR показали повышенные показатели различных типов мутаций . [9] Эти повышенные показатели мутаций предполагают, что отсутствие генов, необходимых для точной репликации ДНК, может привести к повышенной скорости эволюции последовательностей и эволюционной диверсификации. [9]
В сельскохозяйственных условиях патоген можно контролировать с помощью химических методов, генетической устойчивости и осторожных методов ведения сельского хозяйства. [ необходима цитата ] Некоторые культурные растения имеют сорта, устойчивые к мучнистой росе. [ необходима цитата ]
Рост мучнистой росы можно ограничить, уменьшив влажность, например, оставив пространство между растениями для циркуляции воздуха, а также обрезав листву так, чтобы она была тонкой. [7]
Стандартные фунгициды являются эффективным способом борьбы с мучнистой росой на растениях. [10] Программы опрыскивания обычными фунгицидами рекомендуется начинать при первых признаках и симптомах мучнистой росы. [11] Для достижения наилучших результатов против болезни обычные фунгициды следует применять регулярно. [11]
Контроль возможен с помощью триадимефона и пропиконазола . Также возможен с помощью гексаконазола , миклобутанила и пенконазола. [10]
Некоторые нетрадиционные методы химического контроля предлагают альтернативные способы действия. [2] Наиболее эффективными нетрадиционными методами химического контроля против мучнистой росы являются молоко, природная сера ( S 8 >), бикарбонат калия , соли металлов и масла. [12]
Фунгициды на основе солей металлов следует применять регулярно вплоть до сбора урожая хозяина. [12] Серу следует применять до появления болезни, поскольку она препятствует прорастанию спор грибка. [13] Сульфат меди является эффективным фунгицидом, разрешенным в органическом земледелии, но может нанести вред растению-хозяину. Добавление извести препятствует этому эффекту. [13]
Масло нима эффективно борется с мучнистой росой на многих растениях, вмешиваясь в метаболизм грибка и прекращая производство спор. [13] Сера и рыбий жир + кунжутное масло — это смесь, эффективная против мучнистой росы. [2]
Молоко давно пользуется популярностью у домашних садоводов и мелких органических производителей в качестве средства от мучнистой росы. Молоко разбавляют водой (обычно 1:10) и распыляют на восприимчивые растения при первых признаках заражения или в качестве профилактической меры, при этом повторное еженедельное применение часто контролирует или устраняет болезнь. Исследования показали, что эффективность молока сопоставима с некоторыми обычными фунгицидами [14] и превосходит беномил и фенаримол в более высоких концентрациях [15] . Молоко доказало свою эффективность в лечении мучнистой росы кабачков [15] , тыкв [14] , винограда [16] и роз [16 ] . Точный механизм действия неизвестен, но один известный эффект заключается в том, что ферроглобулин , белок в сыворотке , при воздействии солнечного света производит радикалы кислорода , а контакт с этими радикалами повреждает грибок [16] .
Разбавленные спреи, содержащие бикарбонат натрия (пищевую соду) и растительные или минеральные масла в воде, часто рекомендуются для борьбы с мучнистой росой, но такие смеси имеют ограниченную и непостоянную эффективность. [17] Хотя в лабораторных испытаниях было показано, что бикарбонат натрия снижает рост мучнистой росы, спреи, содержащие только пищевую соду и воду, неэффективны в борьбе с грибковыми заболеваниями на инфицированных растениях, а высокие концентрации натрия вредны для растений. [17]
Бикарбонат калия – эффективный малотоксичный фунгицид против мучнистой росы и парши яблони . [18] [19] [20] [21]
Другая нетрадиционная химическая обработка включает обработку раствором силиката кальция . Кремний помогает клеткам растений защищаться от грибковых атак, разрушая гаустории и производя каллозу и сосочки . При обработке кремнием эпидермальные клетки пшеницы менее восприимчивы к мучнистой росе. [22]
Аллель Pm3 представляет собой эффективную генетическую стратегию устойчивости, которая защищает виды-хозяева от мучнистой росы. [23]
В 2014 году устойчивость гексаплоидной пшеницы к мучнистой росе была вызвана с помощью целевых мутаций с использованием технологий редактирования генов CRISPR и TALENS . [24]
Мучнистая роса подсолнечника — это заболевание, вызываемое патогенами Golovinomyces cichoracearum , Podosphaera xanthii и Leveillula taurica . Симптомы, вызываемые L. taurica , отличаются от симптомов других патогенов. На верхней поверхности листьев появляются зеленовато-желтые пятна. [25]
Blumeria graminis f. sp. tritici вызывает мучнистую росу пшеницы , тогда как f. sp. hordei вызывает мучнистую росу ячменя . [ требуется ссылка ]
Бобовые, такие как соя , поражаются Microsphaera diffusa . [26]
Erysiphe necator (или Uncinula necator ) вызывает мучнистую росу винограда . [ необходима ссылка ]
Грибок, вызывающий мучнистую росу лука, — Leveillula taurica (также известный под своим анаморфным названием Oidiopsis taurica ). Он также заражает артишок . [ нужна ссылка ]
Podosphaera leucotricha вызывает мучнистую росу яблонь и груш . [ необходима ссылка ]
Мучнистую росу тыквенных культур могут вызывать несколько видов грибков : огурцы , кабачки (включая тыкву ), люффы , дыни и арбузы .
Podosphaera xanthii (также известная как Sphaerotheca fuliginea ) является наиболее часто встречающейся причиной поражения тыквенных культур. [27] Ранее сообщалось, что Erysiphe cichoracearum является основным возбудителем на большей части мира. [27] [28]
С 1925 года коммерческое производство Cucumis melo (дыня и мускусная дыня) было вовлечено в биологическую «гонку вооружений» против мучнистой росы тыквенных ( CPM ), вызываемой грибком Podosphaera xanthii , при этом разрабатывались новые сорта дынь для устойчивости к последовательно появляющимся расам грибка, идентифицированным просто как раса 1, раса 2 и т. д. (всего семь к 2004 году), для рас, обнаруженных по всему миру, и расы N1 по N4 для некоторых расходящихся рас, произрастающих в Японии. [29] Были идентифицированы различные подрасы, которым были даны названия, такие как раса 2U.S., раса 3.5 и раса 4.5. [30] Новая раса S была обнаружена в 2003 году, и определенный сорт дыни ( C. melo var. acidulus 'PI 313970') оказался устойчивым к ней, а затем использовался для обратного скрещивания с целью повышения устойчивости других сортов. [30] Такая современная селективная селекция растений на фитопатологическую устойчивость к определенным грибковым расам включает в себя большой объем генетических исследований ; этот случай PI 313970 против расы S включал многоступенчатую гибридизацию для распространения рецессивного гена pm-S в последовательных поколениях, и то, как это может повлиять на другие рецессивные и кодоминантные гены устойчивости к другим расам P. xanthii , «еще предстоит определить». [30]
Обзор литературы 2004 года , посвященный расам мучнистой росы, паразитирующим на различных тыквенных растениях, пришел к выводу, что «идентификация расы важна для фундаментальных исследований и особенно важна для коммерческой семеноводческой промышленности, которая требует точности в объявлении типа и уровня устойчивости ... в своих продуктах». Однако идентификация конкретных рас была сочтена малополезной в садоводстве для выбора конкретных сортов из-за быстроты, с которой местная популяция патогена может меняться географически, сезонно и в зависимости от растения-хозяина. [29]
По крайней мере три других грибка Erysiphaceae могут вызывать мучнистую росу у тыквенных культур: наиболее частым после P. xanthii является Erysiphe cichoracearum , бывший первичный возбудитель в большинстве стран мира. [27] [28] Podosphaera fusca — еще один вид, иногда считающийся синонимом P. xanthii . [31] Сообщалось также, что огурцы в тепличных условиях восприимчивы к Leveillula taurica . [32]
Microsphaera syringae — грибок, вызывающий мучнистую росу у сирени . [33]
Podosphaera aphanis является причиной настоящей мучнистой росы на клубнике и других розоцветных, таких как Geum rivale (гравилат водяной). [ необходима ссылка ]
Sawadaea tulasnei — грибок, вызывающий мучнистую росу на листьях деревьев. Этот грибок поражает листья Acer platanoides (норвежский клен) в Северной Америке , Великобритании и Ирландии , Acer palmatum (также известный как японский клен или гладкий японский клен). [34]
Erysiphe berberidis — грибок, вызывающий мучнистую росу на листьях винограда сорта Орегон . [35]
Golovinomyces orontii вызывает мучнистую росу на листьях Arabidopsis (кресс-салата). [ необходима цитата ]
Вызывается несколькими грибами, включая Golovinomyces ambrosiae (син. G. spadiceus ) и Podosphaera macularis . [36]
В семействе Sphaeropsidaceae грибов Sphaeropsidales виды рода Cicinnobolus являются гиперпаразитами мучнистой росы. [37]
Ampelomyces quisqualis — анаморфный гриб, являющийся гиперпаразитом мучнистой росы. Этот паразитизм снижает рост и может в конечном итоге убить мучнистую росу. Исследования по биологическому контролю мучнистой росы (особенно в высокоценных культурах, таких как виноград) ведутся с 1970-х годов, что привело к разработке фунгицидов , содержащих A. quisqualis в качестве активного ингредиента. [38] [39]
