Tapinocephalidae были продвинутым семейством тапиноцефалов . Оно определяется как клада, включающая Ulemosaurus , Tapinocaninus и Tapinocephalinae. [1] Они известны как из России, так и из Южной Африки. По всей вероятности, Tapinocephalidae имели всемирное (пангейское) распространение. Они процветали недолгое время в вордийском и кэпитенском веках , разделившись на несколько линий, существовавших одновременно и различавшихся в основном деталями черепа и, в еще меньшей степени, скелета. Неясно, как такие похожие животные могли найти свою собственную экологическую нишу, но это, очевидно, имело место. Здесь есть параллель с гадрозаврами и цератопсами динозавров позднего мела . Причина их внезапного вымирания не ясна, поскольку другие более мелкие животные, и даже парейазавры , не были затронуты. Вполне вероятно, что, как и в случае вымирания позднеплейстоценовой мегафауны , был задействован ряд факторов.
Тело глубокое и вместительное, что позволяет иметь развитый травоядный кишечник. Плечи намного выше тазовой области, так что спина наклонена, как у жирафа, от шеи до хвоста. Это, по-видимому, подразумевает, что они питались растительностью на высоте около метра или более от земли. Конечности тяжелые, с крепкими передними ногами, которые раскинуты в стороны, в то время как более длинные задние ноги располагались прямо под бедрами (у дицинодонтов была такая же осанка). Ступни широкие и короткие.
Череп тапиноцефалида массивный, либо с длинной мордой (например, Struthiocephalus ), либо высокий и короткий (например, Moschops ). Очень часто верхняя часть головы округлая, а кости лба приподняты в своего рода купол или выступ, в середине которого находится большое пинеальное отверстие. У некоторых особей этот выступ имеет лишь умеренную толщину, в то время как у других он сильно утолщен в огромную массу кости (пахиостоз). Было высказано предположение, что эти животные занимались внутривидовым поведением бодания головой, предположительно за территорию или самок. Похожее утолщение черепа наблюдается у пахицефалозавров («костноголовых») динозавров , и предполагается, что все эти животные практиковали поведение бодания головой, как современные козы и толсторогие бараны или позднеэоценовые титанотерии .
В соответствии с их вегетарианским образом жизни зубы с долотчатыми краями недифференцированы, лишены клыков и скорее похожи на колышки. В зрелом возрасте зубы имеют коготь и дробящую пятку, а верхние и нижние зубы всей батареи сцепляются.
Тапиноцефалы были передовым семейством гигантских травоядных диноцефалов , с весом взрослой особи от 500 до 1000 килограммов (от 1100 до 2200 фунтов), возможно, до 1,5 или 2 тонн (3310 или 4410 фунтов) у самых крупных форм, таких как Tapinocephalus atherstonei . Тенденция к гигантизму, столь типичная для многих диноцефалов , была характерна даже для самых ранних известных членов этого семейства. Наряду с парейазаврами , они были тяжеловесами средней перми .
Существуют некоторые разногласия по поводу того, жили ли эти животные в сухих горных средах (Кольбер), болотах или и там, и там, в зависимости от вида или племени. Нет сомнений, что Tapinocephalidae занимали разные экологические ниши. Однако тенденция более ранних авторов, таких как Грегори (1926) и Бунстра (1965), считать их полуводными валяющимися животными напоминает старую басню о завроподах, отправленных в болота, потому что их конечности были слишком неуклюжими, а тела слишком тяжелыми для того, чтобы существовать на суше. [2] [3] На самом деле, если они были бодтушками, маловероятно, что они могли быть неуклюжими болотными валяющимися животными, поскольку бодание головой подразумевает некоторую степень подвижности.
Бунстра предполагает, что такие формы, как Tapinocephalus и Struthiocephalus, были полуводными, тогда как Moschops был наземным. Вполне вероятно, что некоторые виды тапиноцефалид могли часто посещать берега пруда, питаясь мягкой растительностью, другие предпочитали сухие возвышенности.
Грегори (1926) считал, что диноцефалы были водными животными, широкие руки и ноги и большой вылет вперед и назад были полезны для продвижения животного по воде, а массивный лоб был преимуществом при нырянии. Он предположил, что пинеальный орган мог быть фототропным, помогая животному ориентироваться относительно поверхности воды. [2]
Тапиноцефалины рассматривались Бунстрой (1956) как полуводные животные. Громоздкое тело, слабый локомоторный аппарат, слабая нижняя челюсть и массивный череп — все это наводило его на мысль, что эти животные не могли эффективно питаться на суше жесткой растительностью. Вместо этого он представил их как валяющихся на дне животных, поддерживаемых водой и питающихся мягкой болотной растительностью. [4]
Спасая тапиноцефалид от жизни в дилювиальных болотах, Баккер (1975, 1986) утверждал, что гистология костей, географическое распространение и взаимоотношения хищников и жертв показывают, что они были активными, полностью наземными и, по крайней мере, частично эндотермными животными, занимающими промежуточное положение между эктотермными пеликозаврами и полностью эндотермными териодонтами . [5] [6]
Другие, такие как Макнаб и Гейст, предполагают, что тапиноцефалиды лучше считать инертными гомойотермными животными , поскольку их большое бочкообразное тело и короткий хвост являются наиболее эффективной поверхностью для сохранения тепла.