Подвешивающее поведение — это форма древесного передвижения или поведения, связанного с кормлением , которая включает в себя зависание или подвешивание тела под ветвями деревьев или между ними. [1] Такое поведение позволяет быстрее перемещаться, сокращая длину пути, чтобы покрывать больше земли при перемещении, поиске пищи и избегании хищников . [2] [3] Различные типы подвешивающего поведения включают брахиацию , лазание и мостообразование. Эти механизмы позволяют более крупным видам распределять свой вес между более мелкими ветвями, а не балансировать над этими слабыми опорами. [1] Чаще всего такое поведение можно увидеть у приматов и ленивцев, однако другие животные, такие как летучие мыши, могут висеть под поверхностями, чтобы добыть пищу или отдохнуть. [1] [4]
Биомеханика
У приматов и ленивцев
Животные, которые демонстрируют подвешивающее поведение, имеют схожие механизмы для выполнения этого действия и часто задействуют множество различных частей своего тела, таких как туловище , плечи и многие другие особенности их верхней части тела. [5] Как правило, эти животные имеют общее дорсовентральное уплощение, укороченную поясничную область и медиолатеральное расширение грудной клетки, в результате чего лопатка смещается дорсально, а плечевое сочленение ориентируется более краниально, чем обычное латеральное расположение, показанное у четвероногих животных. [6] Лопатка также длиннее, что придает этим животным особую форму руки и плеча. [5] В совокупности эти морфологии позволяют смещать подостную мышцу , создавая большее сопротивление трансартикулярному растягивающему напряжению для подвешивания под ветвью. У этих животных также более длинные ключицы , что создает большую проекцию плеча, что увеличивает способность двигаться, когда предплечье поднято над головой . Чтобы помочь поддерживать вес, передние конечности удлинены. Плечевая кость также длиннее, и это помогает движению дельтовидных мышц в плечевом суставе , когда рука отводится от тела. [5] Ветвь трехглавой мышцы небольшая, расстояние до локтевого сустава короче, а локтевой отросток короче , что позволяет больше разгибать локоть.
Животные, особенно приматы, имеют много разных способов позиционировать себя во время подвешивающего поведения, и эти положения требуют разных костей и мышц . Ниже приведен список различных положений и их механизмов. [7]
Сидеть/поднять передние конечности: большая часть веса тела приходится на седалищную кость , однако отведенные передние конечности захватывают ветку над головой и позволяют телу стабилизироваться и поддерживают часть этого веса, который приходится на седалищную кость. [7]
Цепляние/подвешивание передней конечности: одна из передних конечностей висит, в результате чего более половины веса приходится на задние конечности и цепляющуюся переднюю конечность. [7]
Подвешивание на передних конечностях: одна или обе руки удерживают весь вес животного, пока оно висит на ветке. [7]
Одноручное подвешивание передней конечности: подвешивание с использованием одной руки при отсутствии поддержки со стороны остального тела. Плечевая кость отведена, а локоть обычно полностью разогнут. [7]
Двуручное подвешивание за передние конечности: подвешивание с использованием обеих рук. [7]
Подвешивание передних конечностей/сидение: Это похоже на положение сидя/подвешивание передних конечностей, за исключением того, что более половины веса удерживается передними конечностями, а не седалищными костями. Руки животного вытянуты, а остальная часть веса поддерживается седалищными костями и/или ступнями. В этом положении одна рука может висеть, создавая большую часть веса, удерживаемого одной передней конечностью. [7]
Подвешивание передних конечностей/приседание: подвешивание сверху, но нижняя часть тела находится в приседе . [7]
Подвешивание на передних конечностях/стойка: половина веса поддерживается двумя вытянутыми передними конечностями, другая половина поддерживается стоя . [7]
Подвешивание/цепляние передними конечностями: задние конечности согнуты и захватывают опору, в то время как одна или обе передние конечности также захватывают опору, равномерно распределяя вес. [7]
Подвешивание/лежание передних конечностей: подвешивание передних конечностей со спиной в горизонтальном положении, как если бы они лежали на спине. [7]
Туловище-вертикально-подвешенное: Одна или обе передние конечности и одна или обе задние конечности несут вес. Стопа/стопы находятся выше уровня бедра . Это отличается от других форм, так как все четыре конечности напряжены . [7]
Одноручное согнуто-локтевое-подвешивание: Подвешивание с приведенной плечевой костью и неразогнутым локтем. Эти части тела удерживают весь вес животного. [7]
Двуручное подвешивание с согнутым локтем: аналогично одноручному подвешиванию с согнутым локтем, за исключением того, что задействованы обе руки, а не только одна. [7]
Передняя конечность-задняя конечность-подвешивание: подвешивание за руку и ногу. [7]
Ипсилатеральная передняя конечность-задняя конечность-подвешивание: подвешивание с передней и задней конечностью на одной стороне тела. [7]
Контралатеральное передняя конечность-задняя конечность-подвешивание: подвешивание с передней и задней конечностью на противоположных сторонах тела. [7]
Подвешивание за хвост: подвешивание за хвост без поддержки со стороны остального тела. [7]
Подвешивание на хвосте/передних конечностях: половина веса приходится на хвост, а другая половина — на передние конечности. [7]
Подвешивание за хвост/задние конечности: половина веса приходится на хвост, а другая половина — на задние конечности. [7]
Проноградный хвост/четверорукий-подвешивающий: Все пять конечностей помогают поддерживать тело, пока спина находится в горизонтальном положении. [7]
Прямоходящий хвост/четверорукий-подвешивающий: все пять конечностей помогают поддерживать тело, пока спина находится в вертикальном положении. [7]
Подвешивание задних конечностей: Подвешивание за стопу/стопы, без поддержки со стороны других частей тела. [7]
Согнутые задние конечности в подвешенном состоянии: колено и бедро согнуты во время подвешивания. [7]
Вытянутые задние конечности-подвешивание: колено и бедро вытянуты во время подвешивания. [7]
У летучих мышей
Положение насеста — это вертикальное перевернутое положение, наблюдаемое у летучих мышей , при котором они используют ноги для захвата поверхности. [8] Задние конечности очень важны, поскольку они обеспечивают большую часть силы для поддержки летучей мыши. [8] Передние конечности также могут использоваться, при этом все четыре конечности поддерживают животное. [8] Голова и шея обычно находятся под углом 90° или 180°. [9]
Передвижение
Подвешивающее движение помогает сократить длину пути и преодолеть большие расстояния, быстрее перемещаясь по ветвям и деревьям выше. [2] Движения, вовлеченные в подвешивающее поведение, можно описать как наиболее часто наблюдаемые среди обезьян . Раскачивающееся движение хватания ветки за веткой попеременно руками или перенос тела с одной опоры на другую, теряя контакт с опорой, очень распространено и является самой популярной формой передвижения среди подвешивающих животных. [10] Некоторые животные, такие как широконосые зебры , используют свои хвосты для передвижения и обычно никогда не используют свои передние конечности для транспортировки, в то время как некоторые виды используют и хвосты, и передние конечности. [10] Подвешивающее поведение выгодно для избегания хищников. Быстрые движения и способность убегать высоко над землей позволяют использовать стратегию избегания, сохраняя выживание. [3] Хотя этот тип передвижения может быть полезным, могут быть некоторые последствия при работе на экстремальных высотах, поскольку энергичное перемещение по деревьям создает больше возможностей для получения травм. [3] Самый простой способ для животных избежать этого последствия — использовать свои способности концентрироваться на непрерывном движении, точности и избегании альтернативных маршрутов. [3]
Типы передвижения
Брахиация
Брахиация подразумевает, что животное раскачивается с ветки на ветку в последовательном движении над землей в кроне деревьев. [5] [10] Обычно эти движения включают обе руки без помощи ног или хвоста. [10] Подвешивание с помощью хвоста и задних конечностей может использоваться в различных ситуациях, таких как кормление или спасение от хищников в экстремальных ситуациях, однако для этого типа движения предпочтительнее использовать руки. [10]
Скалолазание
Подъем заключается в движении вверх или вниз по вертикальной поверхности с использованием всех четырех рук и ног для перемещения тела вверх или вниз. [11] Существует множество различных способов, с помощью которых животное может подниматься, например, с использованием попеременных рук и ног, подъем боком, скольжение по столбу огня и падение головой или низом вперед. [11] Вертикальное лазание является наиболее затратной формой передвижения, поскольку животное должно бросить вызов гравитации и подняться по дереву . [12] Это особенно сложно для животных с большей массой тела , так как нести весь свой вес становится сложнее с размером. [12] Также при подъеме используется движение «подтягивания», при котором животное подтягивается над веткой, используя обе руки, а задние конечности перепрыгивают через ветку, используя качательное движение. [11]
Мост
Животные используют этот тип поведения при переходе между деревьями и другими поверхностями. [2] Это движение требует использования задних конечностей для прыжков через большие пространства. [11] Маленьким животным легче перепрыгивать через промежутки, в то время как более крупные животные более осторожны из-за своего веса и обычно вместо этого перепрыгивают с ветки на ветку. [2]
Кормление
Подвешивающее поведение очень важно для животных в отношении питания. Сообщается, что подвешивающие движения составляют примерно 25% всех стратегий питания, показанных у приматов . [13] Подвешивание помогает им дотягиваться до фруктов и другой растительности , которую может быть трудно достать пешком, при этом позволяя им преодолевать большие расстояния с большей скоростью. [2] [13] Часто в древесных регионах цветы , фрукты и другие растения расположены на небольших конечных ветвях, и подвешивание позволяет животным получать доступ к этой пище, экономя время и энергию. [2] Подвешиваясь ниже ветки, они избегают большей вероятности того, что ветка сломается, и способны сохранять устойчивое равновесие . [14] Подвешивание за хвост очень распространено при поиске пищи, что позволяет использовать руки и руки не только для того, чтобы схватить пищу, но и для того, чтобы удержаться, если они поскользнутся или упадут. [14] Подвешивание позволяет быстро перемещаться, что также полезно при сборе пищи. Скорость позволяет животным минимизировать конкуренцию, избегая хищников, чтобы гарантировать, что они схватят столько еды, сколько смогут за короткий промежуток времени. [2] Если животное находится на высоком дереве, оно часто съедает свою пищу там и тогда, чтобы избежать травм и хищников. Четвероногость и двуногость в сочетании с подвесными механизмами имеют решающее значение для обеспечения поддержки во время кормления, чтобы животное не упало и не рискнуло потерять еду или рискнуть своей жизнью. [12]
^ abc Fleagle, John G. (1999). Адаптация и эволюция приматов (2-е изд.). Сан-Диего [ua]: Acad. Press. ISBN 978-0-12-260341-9.
^ abcdefg Youlatos, Dionisios (2002). «Позиционное поведение черных паукообразных обезьян (Ateles paniscus) во Французской Гвиане». Международный журнал приматологии . 23 (5): 1071–1093. doi :10.1023/A:1019602116805. S2CID 28478677.
^ abcd Передвижение приматов: соединение полевых и лабораторных исследований . Д'Аут, Кристиан., Верике, Иви Э. Нью-Йорк: Springer. 2011. С. 205–211. ISBN9781441914194. OCLC 704395283.{{cite book}}: CS1 maint: другие ( ссылка )
^ Вандорос, Джейсон Деметри; Дюмон, Элизабет Рэйчел (2004-04-01). «Использование крыльев в манипулятивном и подвешивающем поведении во время питания плодоядными летучими мышами». Журнал экспериментальной зоологии . 301A (4): 361–366. doi :10.1002/jez.a.20040. ISSN 1552-499X. PMID 15039995.
^ abcd Байрон, CD; Гранатоски, MC; Коверт, HH (2017-12-01). «Анатомический и механический анализ обезьяны дук (род Pygathrix) и ее роль в понимании эволюции брахиации». Американский журнал физической антропологии . 164 (4): 801–820. doi : 10.1002/ajpa.23320 . ISSN 1096-8644. PMID 29023639.
^ Селби, Майкл С.; Лавджой, К. Оуэн (2017-04-01). «Эволюция лопатки гоминоида и ее значение для передвижения самых ранних гоминидов». Американский журнал физической антропологии . 162 (4): 682–700. doi :10.1002/ajpa.23158. ISSN 1096-8644. PMID 28128440.
^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Хант, Кевин Д.; Кант, Джон GH; Гебо, Дэниел Л.; Роуз, Майкл Д.; Уокер, Сюзанна Э.; Юлатос, Дионисиос (1996-10-01). "Стандартизированные описания локомоторных и постуральных режимов приматов". Primates . 37 (4): 363–387. doi :10.1007/bf02381373. ISSN 0032-8332. S2CID 37235291.
^ abc Рискин, Дэниел К.; Бахлман, Джозеф В.; Хьюбел, Татьяна Й.; Рэтклифф, Джон М.; Кунц, Томас Х.; Шварц, Шарон М. (2009-04-01). «Летучие мыши падают головой вниз: биомеханика приземления на потолок». Журнал экспериментальной биологии . 212 (7): 945–953. doi : 10.1242/jeb.026161 . ISSN 0022-0949. PMID 19282491.
^ Фентон, М. Брок; Крерар, Лора М. (1984-08-24). «Шейные позвонки в связи с положением летучих мышей на ночлеге». Журнал маммологии . 65 (3): 395–403. doi :10.2307/1381085. ISSN 0022-2372. JSTOR 1381085.
^ abcde Ариас-Марторелл, Джулия; Таллман, Мелисса; Потау, Хосеп Мария; Белло-Эллегуарх, Гаэль; Перес-Перес, Алехандро (01 января 2015 г.). «Анализ формы проксимального отдела плечевой кости у ортоградных и полуортоградных приматов: корреляты подвешивающего поведения». Американский журнал приматологии . 77 (1): 1–19. дои : 10.1002/ajp.22306 . ISSN 1098-2345. PMID 25219580. S2CID 7159162.
^ abcd Райт, Кристин А.; Стивенс, Нэнси Дж.; Коверт, Герберт Х.; Надлер, Тило (2008-12-01). "Сравнение поведения, связанного с подвешиванием, среди Pygathrix cinerea, P. nemaeus и Nomascus leucogenys в национальном парке Кукфыонг, Вьетнам". Международный журнал приматологии . 29 (6): 1467. doi :10.1007/s10764-008-9319-9. ISSN 0164-0291. S2CID 9366197.
^ abc Manduell, Kirsten L.; Morrogh-Bernard, Helen C.; Thorpe, Susannah KS (2011-07-01). "Движение вперед диких орангутанов (pongo pygmaeus wurmbii) в нарушенном торфяном болотном лесу, Сабангау, Центральный Калимантан, Индонезия". American Journal of Physical Anthropology . 145 (3): 348–359. doi :10.1002/ajpa.21495. ISSN 1096-8644. PMID 21469074.
^ ab Britt, Adam (2000). «Диета и пищевое поведение чёрно-белого лемура-вари (Varecia variegata variegata) в заповеднике Бетампона, Восточный Мадагаскар». Folia Primatologica . 71 (3): 133–141. doi :10.1159/000021741. ISSN 0015-5713. PMID 10828690. S2CID 11002097.
^ ab Fei, Hanlan; Ma, Changyong; Bartlett, Thad Q.; Dai, Ran; Xiao, Wen; Fan, Pengfei (4 ноября 2015 г.). «Позы кормления гиббонов Cao Vit (Nomascus nasutus), живущих в низком карстовом лесу». International Journal of Primatology . 36 (5): 1036–1054. doi :10.1007/s10764-015-9871-z. S2CID 254546412.