stringtranslate.com

Сосновые

Сосновые ( / p ɪ ˈ n eɪ s iː ˌ iː , -s i ˌ aɪ / ), или семейство сосновых , представляют собой хвойные деревья или кустарники, включая многие известные хвойные породы коммерческого значения, такие как кедры , ели , болиголовы . , пиньоны , лиственницы , сосны и ели . Семейство входит в отряд Pinales , ранее известный как Coniferales . Монофилетичность Pinaceae поддерживается их пластидами ситовидных клеток белкового типа , характером проэмбриогенеза и отсутствием биофлавоноидов . Это крупнейшее из ныне живущих семейств хвойных по видовому разнообразию, насчитывающее от 220 до 250 видов (в зависимости от таксономической точки зрения) в 11 родах [1] и второе по величине (после Cupressaceae ) по географическому ареалу, встречающееся на большей части Северного полушария . , причем большинство видов обитают в умеренном климате, но в диапазоне от субарктического до тропического. Семейство часто образует доминирующий компонент бореальных , прибрежных и горных лесов . Один вид, Pinus merkusii , растет к югу от экватора в Юго-Восточной Азии. [2] Основные центры разнообразия находятся в горах юго-западного Китая , Мексики, центральной Японии и Калифорнии .

Описание

Культивируемый сосновый лес в Вагамоне , южные Западные Гаты , Керала , Индия.

Члены семейства Pinaceae — это деревья (реже кустарники ) высотой от 2 до 100 метров (от 7 до 300 футов), в основном вечнозеленые (кроме листопадных Larix и Pseudolarix ), смолистые , однодомные , с противоположными или мутовчатыми ветвями, расположенные спирально. линейные (игольчатые) листья. [1] Зародыши Pinaceae имеют от трех до 24 семядолей .

Женские шишки большие и обычно деревянистые, длиной 2–60 см (1–24 дюйма), с многочисленными спирально расположенными чешуйками и двумя крылатыми семенами на каждой чешуе. Мужские шишки мелкие, 0,5–6 см ( 1 ⁄ 4 – 2+1 ⁄ дюйма  в длину и опадают вскоре после опыления; Распространение пыльцы происходит ветром. Распространение семян происходит в основном ветром, но некоторые виды имеют крупные семена с редуцированными крыльями и разносятся птицами. Анализ шишек Pinaceae показывает, как давление отбора повлияло на эволюцию шишек разного размера и функций во всем семействе. Изменение размера шишек в семье, вероятно, является результатом изменения механизмов распространения семян, доступных в окружающей среде с течением времени. Все сосновые с массой семян менее 90 миллиграммов, по-видимому, приспособлены к распространению ветром. Сосны, имеющие семена размером более 100 мг, с большей вероятностью выиграли от адаптации, способствующей расселению животных, особенно птиц. [3] Сосновые, которые сохраняются в районах, где много древесных белок, похоже, не развили приспособлений для расселения птиц.

Бореальные хвойные растения имеют множество приспособлений к зиме. Узкая коническая форма северных хвойных деревьев и их свисающие вниз ветви помогают им сбрасывать снег, и многие из них сезонно меняют свою биохимию, чтобы сделать их более устойчивыми к замерзанию, что называется «закаливанием».

Классификация

Незрелая шишка второго года жизни сосны черной ( Pinus nigra ) со светло-коричневой макушкой, видимой на зеленых чешуйках шишки.
Незрелая шишка ели европейской ( Picea abies ) без макушки.

Классификация подсемейств и родов Pinaceae в прошлом была предметом дискуссий. Экология, морфология и история сосновых были использованы в качестве основы для методов анализа семейства. Публикация 1891 года разделила это семейство на два подсемейства, используя в качестве основного фактора количество и расположение смоляных каналов в первичной сосудистой области молодого стержневого корня. В публикации 1910 года семейство было разделено на две трибы в зависимости от встречаемости и типа диморфизма длинно-коротких побегов.

Более поздняя классификация разделила подсемейства и роды на основе рассмотрения особенностей анатомии овуляционного конуса среди современных и ископаемых членов семейства. Ниже приведен пример того, как морфология использовалась для классификации Pinaceae. 11 родов сгруппированы в четыре подсемейства на основе микроскопической анатомии и морфологии шишек, пыльцы, древесины, семян и листьев: [4]

Филогения

В пересмотренной филогении 2018 года Cathaya отнесена к сестре сосен, а не к подсемейству Laricoidae с Larix и Pseudotsuga .

Многочисленные молекулярные исследования показывают, что в отличие от предыдущих классификаций, помещающих ее за пределы хвойных пород, Gnetophyta на самом деле может быть сестринской группой Pinaceae, причем обе линии разошлись в начале-середине каменноугольного периода . Это известно как гипотеза «гнепина». [10] [11]

Эволюционная история

По оценкам, Pinaceae отделились от других групп хвойных в конце каменноугольного периода ~ 313 миллионов лет назад. [12] Различные возможные родственники стеблевой группы были зарегистрированы еще в поздней перми ( лопинг ). Вымерший род хвойных шишек Schizolepidopsis , вероятно, представляет представителей стеблевой группы сосновых, первые хорошие записи о которых относятся к среднему-позднему периоду. Триасовый период с многочисленными находками в юрском периоде по всей Евразии. [13] [14] Самый древний представитель кроновой группы (потомок последнего общего предка всех ныне живущих видов) представителей Pinaceae — конус Eathiestrobus , известный из верхней юры (нижний кимеридж , 157,3-154,7 млн ​​лет назад) Шотландии, [ 15] , который, вероятно, принадлежит к пиноидной группе семейства. [16] [14] Сосновые быстро распространялись в раннем меловом периоде . [12] Представители современных родов Pinus (сосны), Picea (ель) и Cedrus (кедр) впервые появляются в раннем меловом периоде. [17] [18] [19] Вымершие меловые роды Pseudoaraucaria и Obirastrobus , по-видимому, являются членами Abietoideae, в то время как Pityostrobus, по-видимому, немонофилетичен и содержит множество несопоставимо родственных представителей Pinaceae. [16]

Защитные механизмы

Внешние воздействия на растения способны изменять структуру и состав лесных экосистем . Обычным внешним стрессом, который испытывают сосновые , является нападение травоядных животных и патогенов , которое часто приводит к гибели деревьев. [20] Чтобы бороться с этими стрессами, деревьям необходимо адаптироваться или выработать защитные механизмы против этих стрессов. Сосновые выработали множество механических и химических средств защиты или их комбинацию, чтобы защитить себя от антагонистов. [21] Сосновые обладают способностью усиливать комбинацию основных механических и химических стратегий для усиления своей защиты. [22]

Защитные средства Pinaceae преобладают в коре деревьев. Эта часть дерева образует сложную защитную границу против внешних антагонистов. [23] В коре обнаруживаются как конститутивная, так и индуцированная защита . [23] [24] [25]

Конституционная защита

Конститутивная защита обычно является первой линией защиты, используемой против антагонистов, и может включать склерифицированные клетки, лигнифицированные клетки перидермы и вторичные соединения, такие как фенольные соединения и смолы. [26] [23] [24] Конституционная защита всегда выражена и обеспечивает немедленную защиту от захватчиков, но также может быть побеждена антагонистами, которые развили адаптацию к этим защитным механизмам. [26] [23] Одними из распространенных вторичных соединений, используемых Pinaceae , являются фенольные смолы или полифенолы. Эти вторичные соединения сохраняются в вакуолях клеток полифенольной паренхимы (ПП) вторичной флоэмы . [27] [25]

Индуцированная защита

Индуцированные защитные реакции должны активироваться определенными сигналами, такими как повреждение травоядных животных или другие биотические сигналы. [26]

Распространенным защитным механизмом, используемым сосновыми , являются смолы. [28] Смолы также являются одним из основных средств защиты от нападения. [21] Смолы представляют собой средства кратковременной защиты, состоящие из сложной комбинации летучих моно- (C 10 ) и сесквитерпенов (C 15 ) и нелетучих дитерпеновых смоляных кислот (C 20 ). [21] [28] Они производятся и хранятся в специализированных секреторных областях, известных как смоляные каналы, смоляные волдыри или смоляные полости. [28] Смолы обладают способностью смывать, улавливать, отбиваться от антагонистов, а также участвуют в заживлении ран. [27] Они являются эффективным защитным механизмом, поскольку оказывают токсическое и ингибирующее воздействие на захватчиков, таких как насекомые или патогены. [29] Смолы могли возникнуть как эволюционная защита от атак короедов . [28] Одной из хорошо изученных смол, присутствующих в сосновых, является олеорезин . Было обнаружено, что олеорезин является ценной частью защитного механизма хвойных растений от биотических атак . [29] Они обнаружены в секреторных тканях стеблей, корней и листьев деревьев. [29] Олеорезин также необходим для классификации хвойных пород. [29]

Активные исследования: метилжасмонат

Тема защитных механизмов семейства Pinaceae является очень активной областью исследований, проводятся многочисленные исследования. Во многих из этих исследований в качестве антагониста используется метилжасмонат (MJ). [24] [25] [30] Известно, что метилжасмонат способен вызывать защитные реакции в стеблях нескольких видов сосновых . [24] [30] Было обнаружено, что MJ стимулирует активацию PP-клеток и образование ксилемных травматических смоляных ходов (TD). Это структуры, которые участвуют в высвобождении фенольных смол и смол, что является формой защитного механизма. [24] [25]

Рекомендации

  1. ^ аб Алджос Фарджон (1998). Всемирный контрольный список и библиография хвойных деревьев . Королевский ботанический сад, Кью . ISBN 978-1-900347-54-9.
  2. ^ Эрл, Кристофер Дж., изд. (2018). «Pinus merkusii». База данных голосеменных растений . Проверено 17 марта 2015 г.
  3. ^ Крейг В. Бенкман (1995). «Способность семян сосны рассеиваться ветром и эволюция различных способов распространения семян сосен» (PDF) . Ойкос . 73 (2): 221–224. дои : 10.2307/3545911. JSTOR  3545911.
  4. ^ Роберт А. Прайс, Джанин Олсен-Стойкович и Джерольд М. Ловенштейн (1987). «Отношения между родами Pinaceae: иммунологическое сравнение». Систематическая ботаника . 12 (1): 91–97. дои : 10.2307/2419217. JSTOR  2419217.
  5. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ву, Хуэй; Гонг, Сюнь; Ван, Сяо-Цюань (01 декабря 2018 г.). «Филогения и история эволюции Pinaceae, обновленная с помощью транскриптомного анализа». Молекулярная филогенетика и эволюция . 129 : 106–116. doi :10.1016/j.ympev.2018.08.011. ISSN  1055-7903. PMID  30153503. S2CID  52110440.
  6. ^ Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара; и другие. (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143.
  7. ^ Лесли, Эндрю Б.; и другие. (2018). «ajb21143-sup-0004-AppendixS4» (PDF) . дои : 10.1002/ajb2.1143. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  8. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу; Смит, Стивен А.; И, Тин-Шуан; и другие. (2021). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. bioRxiv 10.1101/2021.03.13.435279 . дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. PMID  34282286. S2CID  232282918. 
  9. ^ Сталл, Грегори В.; и другие. (2021). "main.dated.supermatrix.tree.T9.tre". Фиговая доля. doi : 10.6084/m9.figshare.14547354.v1. {{cite journal}}: Требуется цитировать журнал |journal=( помощь )
  10. ^ Сталл, Грегори В.; Цюй, Сяо-Цзянь; Паринс-Фукучи, Кэролайн; Ян, Инь-Ин; Ян, Джун-Бо; Ян, Чжи-Юнь; Ху, Йи; Ма, Хонг; Солтис, Памела С.; Солтис, Дуглас Э.; Ли, Дэ-Чжу (19 июля 2021 г.). «Дупликация генов и филогеномный конфликт лежат в основе основных импульсов фенотипической эволюции голосеменных». Природные растения . 7 (8): 1015–1025. дои : 10.1038/s41477-021-00964-4. ISSN  2055-0278. PMID  34282286. S2CID  236141481.
  11. ^ Ран, Цзинь-Хуа; Шен, Тин-Тин; Ван, Мин-Мин; Ван, Сяо-Цюань (2018). «Филогеномика решает глубокую филогению семенных растений и указывает на частичную конвергентную или гомопластическую эволюцию между Gnetales и покрытосеменными». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 285 (1881): 20181012. doi :10.1098/rspb.2018.1012. ПМК 6030518 . ПМИД  29925623. 
  12. ^ аб Лесли, Эндрю Б.; Болье, Джереми; Холман, Гарт; Кэмпбелл, Кристофер С.; Мэй, Вэньбинь; Раубсон, Линда Р.; Мэтьюз, Сара (2018). «Обзор эволюции современных хвойных деревьев с точки зрения летописи окаменелостей». Американский журнал ботаники . 105 (9): 1531–1544. дои : 10.1002/ajb2.1143. ISSN  1537-2197. PMID  30157290. S2CID  52120430.
  13. ^ Домогацкая, Ксения В.; Герман, Алексей Борисович (май 2019 г.). «Новые виды рода Schizolepidopsis (хвойные) из альба Высокой Арктики России и геологическая история рода». Меловые исследования . 97 : 73–93. doi :10.1016/j.cretres.2019.01.012. S2CID  134849082.
  14. ^ Аб Мацунага, Келли К.С.; Херендин, Патрик С.; Эррера, Фабиани; Ичинноров, Нииден; Крейн, Питер Р.; Ши, Гунл (10 мая 2021 г.). «Яйцевые шишки Schizolepidopsis ediae sp. nov. Дают представление об эволюции сосновых». Международный журнал наук о растениях . 182 (6): 490–507. дои : 10.1086/714281 . ISSN  1058-5893.
  15. ^ Ротвелл, Гар В.; Мейпс, Джин; Стоки, Рут А.; Хилтон, Джейсон (апрель 2012 г.). «Семенная шишка Eathiestrobus gen. nov.: Ископаемые свидетельства юрского происхождения сосновых». Американский журнал ботаники . 99 (4): 708–720. дои : 10.3732/ajb.1100595. ПМИД  22491001.
  16. ^ Аб Смит, Селена Ю.; Стоки, Рут А.; Ротвелл, Гар В.; Литтл, Стефан А. (2 января 2017 г.). «Новый вид Pityostrobus (Pinaceae) из мелового периода Калифорнии: движение к пониманию меловой радиации сосновых». Журнал систематической палеонтологии . 15 (1): 69–81. дои : 10.1080/14772019.2016.1143885. ISSN  1477-2019. S2CID  88292891.
  17. ^ Блохина, Н.И.; Афонин, М. (2007). «Ископаемая древесина Cedrus penzhinaensis sp. nov. (Pinaceae) из нижнего мела северо-западной Камчатки (Россия)». Акта Палеоботаника . 47 : 379–389. S2CID  54653621.
  18. ^ Эшли А. Климиук и Рут А. Стоки (2012). «Семенная шишка нижнего мела (валанжин) представляет собой самую раннюю летопись окаменелостей Picea (Pinaceae)». Американский журнал ботаники . 99 (6): 1069–1082. дои : 10.3732/ajb.1100568 . ПМИД  22623610.
  19. ^ Патрисия Э. Райберг; Гар В. Ротвелл; Рут А. Стоки; Джейсон Хилтон; Джин Мейпс; Джеймс Б. Райдинг (2012). «Пересмотр взаимоотношений между стеблевыми и кроновыми группами Pinaceae: старейшая запись рода Pinus из раннего мела в Йоркшире, Соединенное Королевство». Международный журнал наук о растениях . 173 (8): 917–932. дои : 10.1086/667228. S2CID  85402168.
  20. ^ Керубини, Паоло; Фонтана, Джованни; Риглинг, Дэниел; Доббертин, Матиас; Бранг, Питер; Иннес, Джон Л. (2002). «История жизни дерева до смерти: два грибковых корневых патогена по-разному влияют на рост годичных колец». Журнал экологии . 90 (5): 839–850. дои : 10.1046/j.1365-2745.2002.00715.x . JSTOR  3072253.
  21. ^ abc Зулак, КГ; Больманн, Дж. (2010). «Биосинтез терпеноидов и специализированные сосудистые клетки защиты хвойных деревьев. - Ученый-семантик». Журнал интегративной биологии растений . 52 (1): 86–97. дои : 10.1111/j.1744-7909.2010.00910.x . PMID  20074143. S2CID  26043965.
  22. ^ Франчески, Винсент Р.; Крокене, Паал; Кристиансен, Эрик; Креклинг, Трюгве (1 августа 2005 г.). «Анатомическая и химическая защита коры хвойных пород от короедов и других вредителей». Новый фитолог . 167 (2): 353–376. дои : 10.1111/j.1469-8137.2005.01436.x . ISSN  1469-8137. ПМИД  15998390.
  23. ^ abcd Франчески, В.Р., П. Крокене, Т. Креклинг и Э. Кристиансен. 2000. Клетки паренхимы флоэмы участвуют в местной и дистанционной защитной реакции на грибковую инокуляцию или нападение короеда у ели европейской ( Pinaceae ). Американский журнал ботаники 87:314-326.
  24. ^ abcde Хаджинс, JW; Кристиансен, Э.; Франчески, ВР (01 марта 2004 г.). «Индукция анатомически обоснованных защитных реакций в стеблях различных хвойных деревьев метилжасмонатом: филогенетическая перспектива». Физиология дерева . 24 (3): 251–264. дои : 10.1093/treephys/24.3.251 . ISSN  0829-318X. ПМИД  14704135.
  25. ^ abcd Крокене, П.; Надь, штат Невада; Сольхейм, Х. (1 января 2008 г.). «Обработка ели обыкновенной метилжасмонатом и щавелевой кислотой: анатомически обоснованные защитные реакции и повышение устойчивости к грибковой инфекции». Физиология дерева . 28 (1): 29–35. дои : 10.1093/treephys/28.1.29 . ISSN  0829-318X. ПМИД  17938111.
  26. ^ abc Сампедро, Л. (01 сентября 2014 г.). «Физиологические компромиссы в сложности защитной химии сосен». Физиология дерева . 34 (9): 915–918. doi : 10.1093/treephys/tpu082 . hdl : 10261/105595 . ISSN  0829-318X. ПМИД  25261122.
  27. ^ аб Надь, штат Невада; Крокене, П.; Сольхейм, Х. (1 февраля 2006 г.). «Анатомические защитные реакции сосны обыкновенной (Pinus sylvestris) связаны с двумя грибковыми патогенами». Физиология дерева . 26 (2): 159–167. дои : 10.1093/treephys/26.2.159 . ISSN  0829-318X. ПМИД  16356912.
  28. ^ abcd Надь, Нина Э.; Франчески, Винсент Р.; Сольхейм, Халвор; Креклинг, Трюгве; Кристиансен, Эрик (01 марта 2000 г.). «Развитие травматических смоляных протоков в стеблях ели европейской (Pinaceae): анатомия и цитохимические особенности». Американский журнал ботаники . 87 (3): 302–313. дои : 10.2307/2656626. ISSN  1537-2197. JSTOR  2656626. PMID  10718991.
  29. ^ abcd Левинсон, Эфраим; Гийзен, Марк; Крото, Родни (1 мая 1991 г.). «Защитные механизмы хвойных деревьев: различия в конститутивном и раневом биосинтезе монотерпенов среди видов». Физиология растений . 96 (1): 44–49. дои :10.1104/стр.96.1.44. ISSN  0032-0889. ПМК 1080711 . ПМИД  16668184. 
  30. ^ аб Фельдт, Дженни; Мартин, Дайан; Миллер, Барбара; Рават, Суман; Больманн, Йорг (1 января 2003 г.). «Защита от травматической смолы ели европейской (Picea abies): экспрессия гена терпенсинтазы, индуцированная метилжасмонатом, а также клонирование кДНК и функциональная характеристика (+)-3-каренсинтазы». Молекулярная биология растений . 51 (1): 119–133. дои : 10.1023/А: 1020714403780. ISSN  0167-4412. PMID  12602896. S2CID  21153303.

Внешние ссылки

Викискладе есть медиафайлы, связанные с сосновыми .
Wikispecies содержит информацию, связанную с Pinaceae .