Индуцированная системная устойчивость ( ISR ) — это механизм устойчивости в растениях , который активируется инфекцией . Его способ действия зависит не от прямого уничтожения или ингибирования вторгающегося патогена , а от повышения физического или химического барьера растения - хозяина . [1] Подобно системной приобретенной устойчивости (SAR), растение может вырабатывать защиту от захватчика, такого как патоген или паразит, если имеет место инфекция. В отличие от SAR, которая запускается накоплением салициловой кислоты , ISR вместо этого полагается на пути передачи сигнала, активируемые жасмонатом и этиленом . [2]
Индукция устойчивости растений к защите от патогенов была выявлена в 1901 году и была описана как «система приобретенной устойчивости». Впоследствии использовались несколько различных терминов, а именно: «приобретенный физиологический иммунитет», «смещение устойчивости», «иммунная функция растений» и «индуцированная системная устойчивость». [3] Было обнаружено, что многие формы стимулов вызывают у растений устойчивость к вирусам, бактериям и грибкам, а также к другим болезням, включая механические факторы ( повреждение сухим льдом , электромагнитное , ультрафиолетовое , низкотемпературное и высокотемпературное воздействие и т. д.), химические факторы ( соли тяжелых металлов , вода, салициловая кислота ) и биологические факторы ( грибы , бактерии , вирусы и их метаболиты ). [4]
Индуцированная устойчивость растений имеет 2 основных способа действия: путь SAR и путь ISR. SAR может вызывать быструю локальную реакцию или гиперчувствительный ответ , патоген ограничивается небольшой областью места заражения . Как уже упоминалось, салициловая кислота является способом действия для пути SAR. ISR усиливает защитные системы растения с помощью способа действия жасмоновой кислоты (JA). Оба действуют на эффект NPR-1, но SAR использует гены PR. Важно отметить, что два опосредованных ответа оказывают регуляторное воздействие друг на друга. По мере повышения SA он может ингибировать эффект JA. При активации обоих ответов необходимо поддерживать баланс. [5]
Реакции ISR могут быть опосредованы ризобактериями. Это показало свою эффективность против некротрофных патогенов и травоядных насекомых, которые чувствительны к защите JA/ET. [6] Важность ISR, опосредованной ризобактериями, широко освещалась. [7] [8] [9]
Биологические факторы системной устойчивости, индуцированной растениями, обычно включают две широкие категории, а именно классическую устойчивость, индуцированную растениями, к индукции болезней (PGPR) или грибам, способствующим росту растений (PGPF), и бактерии ризосферы , способствующие росту растений (PGPR) или грибы, способствующие росту растений (PGPF). Разница в основном обусловлена тем, что последние могут эффективно способствовать росту растений и увеличивать урожайность, вызывая (или увеличивая) устойчивость растений к болезням (иногда включая вредителей ). [10]
В некоторых исследованиях также сообщалось об отрицательном влиянии полезных микробов на взаимодействие растений и насекомых. [11]
На сегодняшний день работы по индукции системной устойчивости растений показали, что индуцирование системной устойчивости растений имеет важные последствия для фундаментальных и прикладных исследований.
Применение индуцированной устойчивости в дынях , табаке , бобах , картофеле и рисе достигло значительного успеха. За последнее десятилетие изучение индуцированной системной устойчивости стало очень активной областью исследований. [12]
Методы искусственной активации пути ISR являются активной областью исследований. [13] Исследования и применение индуцирования устойчивости растительной системы были обнадеживающими, но пока не являются основным фактором в борьбе с патогенами растений. Включение в комплексные программы борьбы с вредителями показало некоторые многообещающие результаты. Существуют исследования, касающиеся защиты от насекомых-вредителей, грызущих листья, путем активации сигнализации жасмоновой кислоты, запускаемой связанными с корнями микроорганизмами. [14]
Некоторые текущие исследования ISR включают (1) как систематически улучшать выбор факторов индукции; (2) повреждение индуцированных факторов; (3) явление многофакторного эффекта индуцированных факторов; (4) воздействие химических факторов индукции на факторы окружающей среды; (5) установление популяционной стабильности многомерного биологического индуцируемого фактора. Исследования ISR в значительной степени обусловлены реакцией на использование пестицидов, включая 1) повышение устойчивости патогенов к пестицидам, 2) необходимость удаления некоторых наиболее токсичных пестицидов с рынка, 3) проблемы со здоровьем и окружающей средой, вызванные применением пестицидов, и 4) неспособность некоторых пестицидов контролировать некоторые патогены. [15]