stringtranslate.com

Эктомикориза

Эктомикоризный симбиоз, показывающий кончики корней с грибковым мицелием рода Amanita

Эктомикориза (от греч. ἐκτός ektos , «снаружи», μύκης mykes , « гриб», и ῥίζα rhiza , «корень»; мн. ч. ectomycorrhizas или ectomycorrhizae , сокращенно EcM ) — это форма симбиотических отношений , которая возникает между грибковым симбионтом , или микобионтом , и корнями различных видов растений . Микобионт часто относится к типам Basidiomycota и Ascomycota , реже — к Zygomycota . [1] Эктомикоризы образуются на корнях около 2% видов растений, [1] обычно древесных растений , включая виды из семейств березовых , диптерокарповых , миртовых , буковых , ивовых , сосновых и розовых . [2] Исследования эктомикориз становятся все более важными в таких областях, как управление и восстановление экосистем , лесное и сельское хозяйство .

В отличие от других микоризных отношений, таких как арбускулярная микориза и эрикоидная микориза , эктомикоризные грибы не проникают в клеточные стенки хозяина . Вместо этого они образуют полностью межклеточный интерфейс, известный как сеть Хартига , состоящий из сильно разветвленных гиф, образующих решетку между эпидермальными и кортикальными клетками корня.

Эктомикоризы дополнительно отличаются от других микориз образованием плотной гифальной оболочки, известной как мантия, окружающей поверхность корня. [3] Эта оболочка может быть толщиной до 40  мкм , а гифы простираются на несколько сантиметров в окружающую почву. Гифальная сеть помогает растению усваивать питательные вещества, включая воду и минералы, часто помогая растению-хозяину выживать в неблагоприятных условиях. [2] Взамен грибной симбионт получает доступ к углеводам.

Хотя образцы эктомикоризы обычно берутся из поверхностного горизонта из-за более высокой плотности корней, известно, что эктомикориза встречается в глубоких корнях деревьев (на глубине более 2 метров), а некоторые из них встречаются на глубине не менее 4 метров. [4]

К хорошо известным плодовым телам грибов EcM относятся экономически важный и съедобный трюфель ( Tuber ), а также смертоносные бледные поганки и мухоморы ( Amanita ).

Эволюция

Микоризные симбиозы повсеместно распространены в наземных экосистемах , и возможно, что эти ассоциации способствовали колонизации суши растениями. Существуют палеобиологические и молекулярные доказательства того, что арбускулярные микоризы (АМ) возникли по крайней мере 460 миллионов лет назад. [5]

Растения и грибы EcM демонстрируют широкое таксономическое распространение на всех континентах (кроме Антарктиды), что позволяет предположить, что симбиоз EcM имеет древние эволюционные корни. [1] Pinaceae — старейшее из сохранившихся семейств растений, в которых происходит симбиоз с грибами EcM, [6] и ископаемые останки этого семейства датируются 156 миллионами лет назад. [7]

Было высказано предположение, что тип среды обитания и различные функции различных микориз помогают определить, какой тип симбиоза преобладает в данной области. [8] Согласно этой теории, симбиозы EcM развились в экосистемах, таких как бореальные леса , которые относительно продуктивны, но в которых круговорот питательных веществ все еще ограничен. Эктомикоризы занимают промежуточное положение в своей способности поглощать питательные вещества, будучи более эффективными, чем арбускулярные микоризы , и менее эффективными, чем эрикоидные микоризы , что делает их полезными в промежуточной ситуации с питательными веществами.

Палеобиология

Грибы состоят из мягких тканей , что затрудняет окаменение и делает обнаружение грибковых ископаемых редким. Тем не менее, некоторые прекрасно сохранившиеся образцы были обнаружены в среднем эоцене Принстонского кремня в Британской Колумбии . Эти эктомикоризные окаменелости демонстрируют четкие доказательства наличия сети Хартига , мантии и гиф , демонстрируя хорошо установленные ассоциации EcM по крайней мере 50 миллионов лет назад. [7]

Ископаемая летопись показывает, что более распространенные арбускулярные микоризы сформировались задолго до других типов симбиозов грибов и растений. [5] [9] [10] Эктомикоризы могли эволюционировать с диверсификацией растений и эволюцией хвойных и покрытосеменных . Таким образом, арбускулярные микоризы могли быть движущей силой в колонизации суши растениями, в то время как эктомикоризы могли возникнуть либо в ответ на дальнейшее видообразование , поскольку климат Земли стал более сезонным и засушливым, либо, возможно, просто в ответ на дефицит питательных веществ в местах обитания. [10] [11]

Молекулярные исследования

Молекулярный и филогенетический анализ грибковых линий показывает, что грибы EcM эволюционировали и сохранялись много раз от не-EcM предков, таких как гумусовые и древесные сапротрофные грибы. [1] Оценки варьируются от 7–16 [6] [12] [13] до ~66 независимых эволюций ассоциаций EcM. ​​[1] Некоторые исследования показывают, что происходили возвраты к предковому свободному состоянию, [12] но это спорно. [6] [10] [13]

Морфология

Основная морфология распространенной эктомикоризной ассоциации

Как следует из названия, биомасса микосимбионта в основном находится снаружи корня растения. Структура гриба состоит в основном из трех частей: 1) внутрикорневых гиф, образующих сеть Хартига ; 2) мантии, которая образует оболочку, окружающую кончик корня; и 3) внекорневых гиф и связанных с ними структур, которые распространяются по всей почве.

сеть Хартига

Сеть Хартига образуется путем врастания гиф (часто происходящих из внутренней части окружающей мантии) в корень растения-хозяина. Гифы проникают и растут в поперечном направлении к оси корня, [14] и таким образом образуют сеть между внешними клетками оси корня. В этой области соприкасаются грибковые и корневые клетки, и именно здесь происходит обмен питательными веществами и углеродом . [15]

Глубина проникновения различается между видами. У Eucalyptus и Alnus сеть Хартига ограничена эпидермисом , тогда как у большинства голосеменных гифы проникают глубже, в корковые клетки или эндодерму . [2] Во многих эпидермальных типах происходит удлинение клеток вдоль эпидермиса, что увеличивает поверхностный контакт между грибом и корневыми клетками. Большинство корковых сетей Хартига не показывают этого удлинения, что предполагает различные стратегии увеличения поверхностного контакта между видами. [2]

Мантия

Гифальная оболочка, известная как мантия, которая часто имеет большую биомассу, чем интерфейс сети Хартига, охватывает корень. Структура мантии изменчива, варьируясь от рыхлой сети гиф до структурированного и стратифицированного расположения ткани. Часто эти слои напоминают ткань паренхимы растения и называются псевдопаренхиматозными . [15]

Поскольку корень окутан мантией, он часто страдает в плане развития . Грибковые партнеры EcM характерно подавляют развитие корневых волосков своего растительного симбионта. [15] Они также могут увеличивать ветвление корней, вызывая цитокинины в растении. [16] Эти модели ветвления могут стать настолько обширными, что одна консолидированная мантия может окутать множество кончиков корней одновременно. Такие структуры называются бугорчатыми или кораллоидными эктомикоризами. [15]

Мантии различных пар EcM часто демонстрируют характерные черты , такие как цвет, степень разветвленности и степень сложности, которые используются для идентификации гриба, часто в сочетании с молекулярным анализом . [15] Плодовые тела также полезны, но не всегда доступны. [2]

Внекорневые гифы и связи

Внекорневой мицелий (белый) на корнях Picea glauca (коричневый)

Внекорневые гифы простираются наружу из мантии в почву , компенсируя подавление корневых волосков за счет увеличения эффективной площади поверхности колонизированного корня. Эти гифы могут распространяться по отдельности или в агрегатном расположении, известном как ризоморф . Эти составные гифальные органы могут иметь широкий спектр структур. Некоторые ризоморфы представляют собой просто параллельные линейные скопления гиф. Другие имеют более сложную организацию, например, центральная гифа может быть больше в диаметре, чем другие гифы, или гифы могут непрерывно расти на кончике, проникая в новые области таким образом, что внешне напоминает меристематическую активность. [2]

Эта часть эктомикоризы, которая называется внекорневым или внематричным мицелием , в основном функционирует как транспортная структура . Они часто распространяются на значительные расстояния, сохраняя большую площадь контакта с почвой. [17] Некоторые исследования показали связь между скоростью транспорта питательных веществ и степенью организации ризоморфов. [2] [18] Ризоморфы разных типов EcM часто имеют разные типы организации и стратегии исследования, наблюдаемые как разная структура и рост в почве. [17] Эти различия также помогают идентифицировать симбиотический гриб.

Гифы, простирающиеся наружу в почву от эктомикоризы, могут заражать другие близлежащие растения. Эксперименты и полевые исследования показывают, что это может привести к образованию общих микоризных сетей (CMN), которые позволяют делиться углеродом и питательными веществами между связанными растениями-хозяевами. [19] [20] [21] Например, редкий изотоп углерода-14 был добавлен к определенному дереву и позже обнаружен в близлежащих растениях и саженцах. [22] В одном исследовании наблюдался двунаправленный перенос углерода между Betula papyrifera и Pseudotsuga menziesii , в основном через гифы эктомикоризы. [23] Однако не все растения совместимы со всеми грибковыми сетями, поэтому не все растения могут использовать преимущества установленных эктомикоризных связей. [22]

Предполагается, что общая питательная связь через CMNs связана с другими экологическими процессами, такими как укоренение сеянцев, сукцессия леса и другие взаимодействия растений. Было показано, что некоторые арбускулярные микоризы несут сигналы, предупреждающие растения в сети об атаке насекомых или болезней. [24] [25]

Плодовые тела

Подземный спорокарпий Tuber melanosporum , черный перигорский трюфель

В отличие от большинства арбускулярных микоризных грибов, грибы EcM размножаются половым путем и производят видимые плодовые тела в самых разных формах. [1] Плодовое тело, или спорокарпий, можно рассматривать как расширение внекорневых гиф . Его клеточные стенки и споры обычно состоят из сложных углеводов и часто включают большое количество азота . [26] Многие грибы EcM могут образовывать плодовые тела и завершать свои жизненные циклы , только участвуя в отношениях EcM.

Плодовые тела многих видов принимают классические, хорошо узнаваемые формы, такие как эпигейные грибы и подземные трюфели . Большинство из них производят микроскопические пропагулы размером около 10 мкм, которые могут распространяться на большие расстояния с помощью различных переносчиков , от ветра до микофагов . [27] Было высказано предположение, что животные тянутся к подземным плодовым телам, потому что они богаты питательными веществами, такими как азот, фосфор, минералы и витамины. [15] Однако другие утверждают, что конкретные питательные вещества менее важны, чем доступность пищи в определенное время года. [26]

Обследования плодовых тел использовались для оценки состава и богатства сообщества во многих исследованиях. Однако этот метод несовершенен, поскольку плодовые тела не сохраняются долго и их трудно обнаружить. [28]

Физиология

Пресимбиоз

Чтобы сформировать эктомикоризную связь, гифы гриба должны сначала прорасти к корням растения. Затем они должны окутать и проникнуть в клетки корневого чехлика и заразить их, что позволит сформировать симбиотическую сеть Хартига и связанные с ней структуры. Оба партнера (растение и гриб) должны следовать точной последовательности экспрессии генов , чтобы это было успешным. Есть доказательства того, что связь между партнерами на ранней стадии эктомикоризы в некоторых случаях происходит через летучие органические соединения, вырабатываемые только во время фазы взаимодействия, [29] и что гены, участвующие в секреторном , апикальном росте и процессах инфицирования, показывают изменения в экспрессии на ранней стадии фазы до контакта. [30] Таким образом, сложный набор молекулярных изменений, по-видимому, происходит еще до того, как гриб и растение-хозяин вступают в контакт.

Растения-хозяева выделяют метаболиты в ризосферу , которые могут вызвать прорастание базидиоспор , рост гиф по направлению к корню и ранние этапы формирования EcM. ​​[31] К ним относятся флавоноиды , дитерпены , цитокинины , гормоны и другие питательные вещества. Было показано, что некоторые выделяемые хозяином метаболиты стимулируют рост грибка в Pisolithus , изменяют угол ветвления гиф и вызывают другие изменения в грибке. [31] Некоторые гены грибка, по-видимому, экспрессируются до контакта с растением, что позволяет предположить, что сигналы в почве могут индуцировать важные гены грибка на расстоянии от растения. [31]

Симбиоз

Как только грибковые гифы вступают в контакт с клетками корневого чехлика , они должны продолжать расти внутрь эпидермальных клеток и размножаться, чтобы сформировать слои, которые в конечном итоге произведут мантию. Производство грибковой мантии включает в себя регуляцию генов, ответственных за трансляцию и рост клеток , а также генов, ответственных за синтез и функционирование мембраны , таких как гидрофобины . [32] Некоторые полипептиды обнаруживаются только тогда, когда гриб и растение достигли симбиоза; эти белки, связанные с симбиозом (SR), называются эктомикоризинами. [33]

Основные изменения в синтезе полипептидов и мРНК происходят быстро после колонизации грибом, включая выработку эктомикоризинов. [2] [34] Изменения включают в себя повышение регуляции генов, которые могут помочь формировать новые мембраны на симбиотическом интерфейсе. [35] Влияние мантии на пролиферацию корней, развитие корневых волосков и дихотомическое ветвление может быть частично имитировано грибковыми экссудатами, что обеспечивает путь к идентификации молекул, ответственных за коммуникацию. [31]

Сеть Хартига изначально формируется из полностью дифференцированного внутреннего слоя мантии, и проникновение происходит широким фронтом, ориентированным под прямым углом к ​​оси корня, [14] переваривая через апопластное пространство . Некоторые растительные клетки реагируют, вырабатывая белки, связанные со стрессом и защитой, включая хитиназы и пероксидазы , которые могут ингибировать образование сети Хартига. [2] [31] Однако обширная колонизация корней все еще происходит у этих растений, и эти признаки устойчивости, по-видимому, уменьшаются примерно на 21-й день после колонизации, что подразумевает, что грибы EcM могут подавлять защитную реакцию. [2]

По мере того, как гриб и растение становятся тесно связанными, они начинают делиться питательными веществами. Этот процесс также контролируется генами, связанными с симбиозом. Например, поглощение моносахаридов в Amanita muscaria требует транспортера , который экспрессируется только тогда, когда он находится в микоризной ассоциации. Когда транспортер экспрессируется, что приводит к увеличению импорта сахара грибом, растение-хозяин реагирует увеличением доступности сахара. Транспорт аммония и аминокислот от гриба к растению также регулируется. [32] [35]

Поглощение и обмен питательных веществ

Азот необходим в биохимии растений , он необходим для хлорофилла и всех белков. В большинстве наземных экосистем азота не хватает, и он секвестрируется в органическом веществе, которое трудно разложить. Таким образом, грибковые симбионты предлагают растениям два преимущества: больший диапазон их гиф по сравнению с корнями и большую способность извлекать азот из слоя почвы, в котором находится органическое вещество . [15] [36] Чистый перенос питательных веществ к растениям требует, чтобы питательное вещество пересекало три интерфейса: 1) интерфейс почва-гриб, 2) интерфейс гриб- апопласт и 3) интерфейс апопласт-корень. [36] Было подсчитано, что эктомикоризные грибы получают приблизительно 15% пищевого продукта растения-хозяина и взамен обеспечивают до 86% потребностей хозяина в азоте. [27]

Некоторые исследования показали, что если из-за использования человеком удобрений доступно слишком много азота, растения могут перенаправить свои ресурсы из грибковой сети. [37] [38] Это может создать проблемы для грибка, который может быть неспособен производить плодовые тела, [37] и в долгосрочной перспективе может вызвать изменения в типах грибковых видов, присутствующих в почве. [39] В одном исследовании видовое богатство резко снизилось с увеличением поступления азота, при этом более 30 видов были представлены на участках с низким содержанием азота и только 9 на участках с высоким содержанием азота. [40]

По мере того, как гифы области сети Хартига становятся более плотно упакованными, они давят на клеточные стенки клеток корня растения. Часто клеточные стенки гриба и растения становятся почти неразличимыми там, где они встречаются, что облегчает обмен питательными веществами. [41] Во многих эктомикоризах гифы сети Хартига не имеют внутренних делений, создавая многоядерную структуру, похожую на клетку переноса , которая облегчает межгифальный транспорт. [36] Гифы имеют высокую концентрацию органелл, ответственных за выработку энергии и белка ( митохондрии и шероховатый эндоплазматический ретикулум ) на своих кончиках. [42] Есть признаки того, что транспортеры как в грибковых, так и в растительных плазменных мембранах активны, что предполагает двунаправленный обмен питательными веществами. [41]

Эктомикориза с пихтой Дугласа ( Pseudotsuga menziesii ) и Cortinarius spp.

Структура сети EcM зависит от доступности питательных веществ. Когда доступность питательных веществ низкая, инвестиции в подземную сеть высоки по сравнению с надземным ростом. [43] Фосфор является еще одним типично ограничивающим питательным веществом во многих наземных экосистемах. Данные свидетельствуют о том, что фосфор в основном переносится в виде ортофосфата . [41] Некоторые эктомикоризы, образующие маты, содержат рибонуклеазы, способные быстро расщеплять ДНК для получения фосфора из ядер . [36]

Непищевые преимущества

Внекорневые гифы, особенно ризоморфы, также могут обеспечивать бесценный транспорт воды. Часто они развиваются в специализированные побеги, которые простираются далеко от корней хозяина, увеличивая функциональную область доступа к воде. [44] [45] Гифальная оболочка, охватывающая кончики корней, также действует как физический барьер, защищающий ткани растения от патогенов и хищников. Также есть доказательства того, что вторичные метаболиты , вырабатываемые грибами, действуют как биохимические защитные механизмы против патогенных грибов, нематод и бактерий, которые могут попытаться заразить микоризный корень. [15] [46] Многие исследования также показывают, что грибы EcM позволяют растениям переносить почвы с высокой концентрацией тяжелых металлов , [47] [48] [49] солей , [50] [51] радионуклидов и органических загрязнителей . [15]

Эктэндомикориза

Хотя сеть Хартига формируется вне клеток корня, иногда происходит проникновение в клетки коры растения. Многие виды эктомикоризных грибов могут функционировать либо как эктомикоризы, либо в проникающем режиме, типичном для арбускулярных микориз , в зависимости от хозяина. Поскольку эти ассоциации представляют собой форму симбиоза между арбускулярными микоризами и эктомикоризами, их называют эктендомикоризами. [52]

Экология

Биогеография и экологические градиенты

Эктомикоризные грибы встречаются в бореальных , умеренных и тропических экосистемах, в первую очередь среди доминирующих семейств, производящих древесные растения. [27] Многие из семейств грибов, распространенных в лесах умеренного климата (например, Russulaceae , Boletaceae , Thelephoraceae ), также широко распространены в Южном полушарии и тропических диптерокарповых лесах: хотя семейства растений в умеренных и тропических лесах довольно различны, эктомикоризные грибы довольно похожи. [53] Типы грибов EcM зависят от типов почв как в полевых условиях [54] [55] , так и в лабораторных условиях. [56] [57]

Для большинства типов растений и животных видовое разнообразие увеличивается по направлению к экватору. Это называется широтным градиентом разнообразия (LGD). [58] Напротив, есть доказательства того, что грибы EcM могут быть максимально разнообразны в умеренной зоне . [27] [59] Если это так, то это можно объяснить одной или несколькими из следующих гипотез: 1) грибы EcM могли эволюционировать в более высоких широтах с хозяевами Pinaceae и быть менее способными конкурировать в тропическом климате ; 2) растения, которые EcM используют в качестве хозяев, могут быть более разнообразными в умеренных условиях, а структура почвы в умеренных регионах может способствовать более высокой дифференциации ниш и накоплению видов; и 3) тропические хозяева EcM распространены более редко на небольших изолированных лесных островах, что может сократить размеры популяции и разнообразие грибов EcM. ​​[59]

Специфика хозяина и реакция сообщества

Большинство хозяев EcM демонстрируют низкий уровень специфичности и могут образовывать симбиозы со многими отдаленно родственными грибами. [60] Это может иметь эволюционные преимущества для растения двумя способами: 1) сеянцы растения с большей вероятностью смогут образовывать микоризу в широком спектре местообитаний; и 2) растение может использовать различные грибы, которые различаются по своей способности получать доступ к питательным веществам. [61]

Грибы EcM демонстрируют различные уровни специфичности в отношении своих растений-хозяев, а затраты и выгоды от их специализации не совсем понятны. [62] [63] [64] Например, группа суиллоидных, монофилетическая группа, включающая роды Suillus , Rhizopogon , Gomphidius и другие, демонстрирует чрезвычайную степень специфичности, причем почти все ее члены образуют эктомикоризы с представителями семейства Pinaceae . [61] Однако многие другие группы грибов демонстрируют очень широкий круг хозяев. [65] [66]

Растения-хозяева, которые таксономически связаны, имеют более схожие сообщества грибов EcM, чем таксоны, которые связаны более отдаленно. [67] Аналогичным образом, молекулярно-филогенетические исследования показали, что грибы, происходящие от общего предка, с большей вероятностью будут иметь хозяев, которые таксономически связаны. [12] [68] Зрелость среды хозяина или статус сукцессии также могут влиять на разнообразие присутствующих сообществ грибов EcM. ​​[67] Другие косвенные факторы также могут играть роль в сообществе грибов EcM, такие как опадание листьев и качество подстилки, которые влияют на уровень кальция и pH почвы . [69]

Роли во вторжении

Сосновые насаждения, вероятно, инокулированные спорами грибов, что способствует образованию полезных эктомикориз

Растения, не являющиеся местными для данной местности, часто нуждаются в микоризных симбионтах для процветания. Подавляющее большинство арбускулярных микориз неспецифичны, и поэтому растения, которые взаимодействуют с этими микоризами, часто быстро и легко становятся инвазивными . Однако эктомикоризные симбиозы часто относительно специфичны. В экзотическом лесном хозяйстве совместимые грибы EcM часто вводятся в чужеродный ландшафт, чтобы обеспечить успех лесных плантаций . [70] Это наиболее распространено у эвкалиптов и сосен , которые являются облигатными эктомикоризными деревьями в естественных условиях. [70] По этой причине сосны было трудно установить в южном полушарии, [71] и многим эвкалиптовым плантациям требовалась инокуляция грибами EcM из их родного ландшафта. В обоих случаях, как только были введены сети EcM, деревья смогли натурализоваться, а затем начали конкурировать с местными растениями. [70]

Однако многие виды EcM ко-вторяются без помощи человека. Семейство Pinaceae часто вторгается в места обитания вместе со специфическими грибами EcM из родов Suillus и Rhizopogon . [62] Существуют также грибы, образующие эктомикоризу, с космополитным распространением , которые могут позволить неместным видам растений распространяться при отсутствии их специфических грибов EcM из местной экосистемы. [62]

Растения могут конкурировать, атакуя грибковые сети друг друга. Доминирующие местные растения могут подавлять грибы EcM на корнях соседних растений, [72] а некоторые инвазивные растения могут подавлять рост местных эктомикоризных грибов, особенно если они укореняются и становятся доминирующими. Было показано, что инвазивная чесночная горчица , Alliaria petiolata , и ее аллелохимический бензилизотиоцианат подавляют рост трех видов грибов EcM, выращенных на сеянцах белой сосны . [73] Изменения в сообществах EcM могут иметь радикальные последствия для поглощения питательных веществ и состава сообщества местных деревьев с далеко идущими экологическими последствиями. [63]

Конкуренция и другие симбионты растений

Конкуренция среди грибов EcM является хорошо документированным случаем взаимодействия почвенных микробов . [74] [75] [76] [77] В некоторых экспериментах время колонизации конкурирующими грибами EcM определяло, какой вид был доминирующим. Многие биотические и абиотические факторы могут опосредовать конкуренцию среди грибов EcM, такие как температура, pH почвы, влажность почвы , специфичность хозяина и количество конкурентов, и эти факторы взаимодействуют друг с другом сложным образом. [75] [76] Также имеются некоторые доказательства конкуренции между грибами EcM и грибами арбускулярной микоризы. Это в основном отмечается у видов, которые могут содержать как грибы EcM, так и грибы AM на своих корнях. [78]

Было показано, что некоторые почвенные бактерии , известные как бактерии-помощники микоризы (MHB), стимулируют образование EcM, биомассу корней и побегов, а также рост грибков. [79] [80] [81] Некоторые утверждают, что бактерии этого типа следует считать третьим компонентом микоризы. [82] Другие бактерии подавляют образование эктомикоризы. [80]

Взаимодействие с животными

Съедобное наземное плодовое тело Cantharellus cibarius , золотистой лисички.

Многие эктомикоризные грибы полагаются на млекопитающих для распространения своих спор, особенно грибов с гипогейными плодовыми телами. Многие виды мелких млекопитающих являются микофагами , поедающими широкий спектр грибов и особенно плодовые тела. Споры распространяются либо в результате того, что плодовое тело выкапывается и разбивается, либо после приема внутрь и последующего выделения. Некоторые исследования даже предполагают, что прохождение через кишечник животного способствует прорастанию спор , хотя для большинства видов грибов это не обязательно. [83] [84] Распространяя грибковые споры, эти животные оказывают косвенное влияние на структуру растительного сообщества. [26]

Другие плодовые тела поедаются беспозвоночными, такими как моллюски и личинки мух, некоторые из которых даже устойчивы к токсичному α-аманитину, обнаруженному в бледных поганках. Под землей нематоды и ногохвостки также потребляют грибковую ткань. [15] Было обнаружено, что эктомикоризный гриб Laccaria bicolor заманивает и убивает ногохвосток , чтобы получить азот, часть которого затем может быть передана растению-хозяину. В одном исследовании восточная белая сосна , инокулированная L. bicolor, смогла получить до 25% своего азота от ногохвосток. [85]

Съедобные грибы важны для обществ по всему миру. Трюфели , белые грибы и лисички известны своей кулинарной и финансовой значимостью. [86]

Растительное производство

Сельское хозяйство

Эктомикоризные грибы не играют заметной роли в сельскохозяйственных и садоводческих системах. Большинство экономически значимых сельскохозяйственных культур, которые образуют микоризу, как правило, образуют ее с арбускулярными микоризными грибами. [87] Многие современные методы ведения сельского хозяйства, такие как обработка почвы , тяжелые удобрения и фунгициды, крайне вредны для микоризы и окружающей экосистемы. Возможно, что сельское хозяйство косвенно влияет на близлежащие эктомикоризные виды и места обитания; например, повышенное удобрение снижает производство спорокарпия. [88] [89]

Лесное хозяйство

В коммерческом лесном хозяйстве пересадка сельскохозяйственных культур на новые места часто требует сопутствующего эктомикоризного партнера. Это особенно касается деревьев, которые имеют высокую степень специфичности для своего микобионта, или деревьев, которые высаживаются далеко от их родной среды обитания среди новых видов грибов. Это неоднократно было показано на плантациях с участием облигатных эктомикоризных деревьев, таких как виды Eucalyptus и Pinus . [70] Массовая посадка этих видов часто требует инокуляции местных грибов EcM для процветания деревьев. [88]

Иногда эктомикоризные виды насаждений, такие как сосна и эвкалипт , высаживаются и рекламируются за их способность действовать как поглотитель атмосферного углерода. Однако эктомикоризные грибы этих видов также имеют тенденцию истощать почвенный углерод , что делает такое использование насаждений спорным. [90] [91]

Реставрация

Роль эктомикориз в поддержании растений-хозяев привела к предположению, что грибы EcM могут быть использованы в проектах по восстановлению , направленных на восстановление местных видов растений в экосистемах, нарушенных различными проблемами. [52] [92] Поскольку исчезновение микоризных грибов из среды обитания представляет собой серьезное нарушение почвы, их повторное добавление является важной частью установления растительности и восстановления среды обитания. [52]

Устойчивость в сложных условиях

Тяжелые металлы

Тяжелые металлы токсичны для живых организмов. Высокие концентрации в почве тяжелых металлов, таких как цинк , медь , кадмий , свинец , никель и хром, влияют на основные метаболические процессы и могут привести к повреждению клеток и смерти. Некоторые эктомикоризные грибы устойчивы к тяжелым металлам, при этом многие виды обладают способностью колонизировать загрязненные почвы. [93] Также есть случаи, когда популяции локально адаптировались к переносимости суровых химических сред. [93]

Грибы демонстрируют механизмы детоксикации для снижения концентрации тяжелых металлов в своих клетках. Эти механизмы включают снижение поглощения тяжелых металлов, секвестрацию и хранение тяжелых металлов внутри клетки, [48] и экскрецию. Поглощение тяжелых металлов может быть снижено путем сорбции и метаболической инактивации на уровне клеточной стенки и апопласта. [93] Эктомикоризные грибы также обладают способностью связывать значительные количества тяжелых металлов. [93] [94] Попав внутрь клетки, тяжелые металлы могут быть иммобилизованы в металлоорганических комплексах, сделаны растворимыми, преобразованы в металлотионеины , вовлечены в секвестрацию металлов и/или сохранены в вакуолях в химически неактивных формах. Также могут присутствовать системы антиоксидантной детоксикации, снижающие выработку свободных радикалов и защищающие грибковую клетку. [95] [96] Грибы могут экспортировать металлы из цитоплазмы в апопласт, механизм, который также встречается у растений. [97] Эктомикоризные грибы также могут концентрировать тяжелые металлы в своих плодовых телах. [98] Генетические различия между популяциями, растущими в токсичных и нетоксичных местообитаниях, сообщались редко, что указывает на то, что толерантность к металлам широко распространена. До сих пор не было задокументировано ни одного эндемичного таксона, адаптированного к металлам. [94] [99] Однако есть доказательства сдвигов сообществ, связанных с тяжелыми металлами, с более низким разнообразием, связанным с загрязненными участками. [100] [101] [102] С другой стороны, почвы, естественно богатые тяжелыми металлами, такие как серпентиновые почвы , по-видимому, не влияют на разнообразие сообществ эктомикоризных грибов. [103]

Suillus luteus , эктомикоризный гриб с экотипами , которые, как известно, связаны сконцентрациями тяжелых металлов.

Хотя широко распространенная толерантность к металлам, по-видимому, является нормой для эктомикоризных грибов, было высказано предположение, что некоторые грибы, такие как Pisolithus tinctorius , [104] P. albus [105] и виды рода Suillus [106] [107] [108], могут адаптироваться к высоким уровням Al, Zn, Cd и Cu. Suillus luteus и S. bovinus являются хорошими примерами, с известными экотипами, адаптированными к Zn, Cd и Cu. [93] [106] [109] [110]

Загрязнение и фиторемедиация

Было обнаружено, что грибы EcM оказывают благотворное воздействие в нескольких типах загрязненных сред, включая:

• Высокое содержание соли: ряд исследований показал, что некоторые грибы EcM могут помочь своим хозяевам выживать в условиях высокой засоленности почвы . [50] [51] [111]

• Радионуклиды: многие виды эктомикоризных грибов, включая Cortinariaceae , могут гипераккумулировать радионуклиды [112]

• Органические загрязнители: Некоторые виды EcM способны разлагать стойкие органические загрязнители (СОЗ), такие как органохлориды и полихлорированные бифенилы (ПХБ). Химикаты, которые могут быть детоксифицированы грибами EcM, как в одиночку, так и в сочетании с их растением-хозяином, включают 2,4-дихлорфенол и тетрахлорэтилен . [15] [113]

Изменение климата

Эктомикоризные сообщества могут быть затронуты повышенным уровнем CO 2 и последующими эффектами изменения климата . В некоторых исследованиях повышенные уровни CO 2 усиливали рост грибкового мицелия [114] и увеличивали колонизацию корней EcM. ​​[115] Другие ассоциации EcM показали слабую реакцию на повышенный уровень CO 2 . [116]

Повышенные температуры также дают ряд ответов, некоторые отрицательные, [117] а другие положительные. [54] Реакция EcM на засуху сложна, поскольку многие виды обеспечивают защиту от высыхания корней и улучшают способность корней поглощать воду. Таким образом, EcM защищают свои растения-хозяева во время засухи, хотя они сами могут быть затронуты с течением времени. [116]

Сохранение

Поскольку важность подземных организмов для продуктивности, восстановления и стабильности лесов становится очевидной, сохранение эктомикориз привлекает внимание. [88] Многие виды грибов EcM в Европе сократились из-за таких факторов, как снижение жизнеспособности деревьев, перевод лесов в другие сферы использования, загрязнение и подкисление лесных почв . [88] [118] Утверждалось, что сохранение эктомикориз требует защиты видов по всему их ареалу обитания и обитания, [88] чтобы гарантировать сохранение всех типов сообществ EcM. ​​[28]

Северо -западный лесной план , который регулирует землепользование на федеральных землях в Тихоокеанском северо-западном регионе США, включает положения об изучении находящихся под угрозой исчезновения грибов и разработке стратегий по управлению ими и их защите. Европейский совет по сохранению грибов был основан в 1985 году для содействия исследованиям и внимания к находящимся под угрозой исчезновения грибам. [119] В 2018 году Совет сотрудничал с Королевскими ботаническими садами Кью для подготовки отчета о состоянии грибов в мире за 2018 год. [120]

Предписанный ожог в насаждении Pinus nigra

Стратегии сохранения включают поддержание: 1) растений-убежищ и резервуарных хозяев для сохранения сообщества грибов EcM после сбора урожая; 2) взрослых деревьев для обеспечения саженцев разнообразным набором грибов EcM; и 3) старых насаждений, которые имеют разнообразные макро- и микросреды обитания и поддерживают разнообразные сообщества грибов EcM. ​​[121] Сохранение естественных компонентов лесной подстилки и сохранение древесных остатков и субстратов также может быть важным. В одном исследовании, касающемся саженцев пихты Дугласа , удаление остатков лесной подстилки и уплотнение почвы снизило разнообразие и численность грибов EcM на 60%. [122] Удаление сосновой травы аналогичным образом снизило разнообразие и богатство грибов EcM. ​​[23] Некоторые стратегии, такие как предписанные выжигания , оказывают разное воздействие на различные типы сообществ EcM, варьируясь от отрицательного [123] до нейтрального или положительного. [121] [124]

Большие коллекции культур ex situ грибов, включая эктомикоризные грибы, поддерживаются по всему миру в качестве страховки от генетической потери. Однако эти коллекции неполны. [125]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ abcdef Тедерсоо, Лехо; Мэй, Том В.; Смит, Мэтью Э. (2010). «Эктомикоризный образ жизни у грибов: глобальное разнообразие, распространение и эволюция филогенетических линий» (PDF) . Микориза . 20 (4): 217–263. doi :10.1007/s00572-009-0274-x. PMID  20191371. S2CID  3351967. Архивировано из оригинала (PDF) 3 марта 2016 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  2. ^ abcdefghij Смит, Салли Э.; Рид, Дэвид Дж. (26 июля 2010 г.). Микоризный симбиоз. Academic Press. ISBN 978-0-08-055934-6.
  3. ^ Хок, Бертольд (2012). Грибковые ассоциации . Springer. ISBN 978-3-642-30826-0.
  4. ^ Робин, Агнес; Прадье, Селин; Сангвин, Эрве (16 ноября 2019 г.). «Насколько глубоко может проникать эктомикориза? Исследование случая Pisolithus на глубине до 4 метров на бразильской эвкалиптовой плантации». Mycorrhiza . 29 (6): 637–648. doi :10.1007/s00572-019-00917-y. PMID  31732817. S2CID  208042529. Архивировано из оригинала 13 февраля 2023 г. . Получено 13 февраля 2023 г. .
  5. ^ ab Simon, Luc; Bousquet, Jean; Lévesque, Roger C.; Lalonde, Maurice (1993). «Происхождение и диверсификация эндомикоризных грибов и совпадение с сосудистыми наземными растениями». Nature . 363 (6424): 67–69. Bibcode :1993Natur.363...67S. doi :10.1038/363067a0. S2CID  4319766.
  6. ^ abc Хиббетт, Дэвид С.; Матени, П. Брэндон (2009). «Относительный возраст эктомикоризных грибов и их растений-хозяев, оцененный с использованием байесовского анализа смягченных молекулярных часов». BMC Biology . 7 (13): 13. doi : 10.1186/1741-7007-7-13 . PMC 2660285 . PMID  19284559. 
  7. ^ ab LePage, Ben A.; Currah, Randolph S.; Stockey, Ruth A.; Rothwell, Gar W. (1997). «Ископаемые эктомикоризы из среднего эоцена». American Journal of Botany . 84 (3): 410–412. doi :10.2307/2446014. JSTOR  2446014. PMID  21708594. S2CID  29913925.
  8. ^ Рид, Дэвид Дж. (1991). «Микоризы в экосистемах». Experientia . 47 (4): 376–391. doi :10.1007/BF01972080. S2CID  32641565.
  9. ^ Fitter, AH; Moyersoen, B. (1996). «Эволюционные тенденции в симбиозах корней и микробов». Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences . 351 (1345): 1367–1375. Bibcode : 1996RSPTB.351.1367F. doi : 10.1098/rstb.1996.0120.
  10. ^ abc Wang, B.; Qiu, Y.-L. (2006). "Филогенетическое распределение и эволюция микориз у наземных растений" (PDF) . Mycorrhiza . 16 (5): 299–363. doi :10.1007/s00572-005-0033-6. PMID  16845554. S2CID  30468942. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  11. ^ Аллен, Майкл Ф. Экология микоризы . Cambridge University Press, 1991. [ нужна страница ]
  12. ^ abc Hibbett, David S.; Gilbert, Luz-Beatriz; Donoghue, Michael J. (2000). "Evolutionary stability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes" (PDF) . Nature . 407 (6803): 506–508. Bibcode :2000Natur.407..506H. doi :10.1038/35035065. PMID  11029000. S2CID  4406576. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  13. ^ ab Bruns, Thomas D.; Shefferson, Richard P. (2004). «Эволюционные исследования эктомикоризных грибов: последние достижения и будущие направления» (PDF) . Canadian Journal of Botany . 82 (8): 1122–1132. doi :10.1139/b04-021.[ постоянная мертвая ссылка ]
  14. ^ аб Блазиус, Д.; и др. (1986). «Структура и формирование сети Хартига при полностью покрытой эктомикоризе». Северный журнал ботаники . 6 (6): 837–842. doi :10.1111/j.1756-1051.1986.tb00487.x.
  15. ^ abcdefghijk Дайтон, Дж. «Микоризы». Энциклопедия микробиологии (2009): 153–162.
  16. ^ Giron, David; et al. (2013). "Цитокинины как ключевые регуляторы взаимодействий растений, микробов и насекомых: связь роста и защиты растений" (PDF) . Functional Ecology . 27 (3): 599–609. doi : 10.1111/1365-2435.12042 . Архивировано (PDF) из оригинала 5 марта 2016 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  17. ^ ab Agerer, Reinhard (2001). "Exploration types of ectomycorrhizae" (PDF) . Mycorrhiza . 11 (2): 107–114. doi :10.1007/s005720100108. S2CID  32170919. Архивировано (PDF) из оригинала 14 ноября 2012 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  18. ^ Каммербауэр, Х; Агерер, Р; Сандерманн, Х. младший (1989). «Исследования эктомикоризы. XXII. Микоризные ризоморфы Thelephora terrestris и Pisolithustinctorius в ассоциации с елью европейской (Picea abies): образование in vivo и транслокация фосфата». Деревья . 3 (2): 78–84. дои : 10.1007/bf00191537. S2CID  22011804.
  19. ^ Арнебрант, Кристина и др. (1993). «Транслокация азота между сеянцами Alnus glutinosa (L.) Gaertn., инокулированными Frankia sp., и сеянцами Pinus contorta Doug, ex Loud, связанными общим эктомикоризным мицелием». New Phytologist . 124 (2): 231–242. doi : 10.1111/j.1469-8137.1993.tb03812.x . PMID  33874350.
  20. ^ Хе, Синьхуа и др. (2006). «Быстрый перенос азота от эктомикоризных сосен к соседним эктомикоризным и арбускулярно-микоризным растениям в калифорнийском дубовом лесу». New Phytologist . 170 (1): 143–151. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01648.x . PMID  16539611.
  21. ^ Нара, Казухидэ (2006). «Эктомикоризные сети и установление сеянцев во время ранней первичной сукцессии». New Phytologist . 169 (1): 169–178. doi :10.1111/j.1469-8137.2005.01545.x. PMID  16390428.
  22. ^ ab Amaranthus, MP; Perry, DA (1994). «Функционирование эктомикоризных грибов в полевых условиях: связи в пространстве и времени». Plant and Soil . 159 (1): 133–140. doi :10.1007/BF00000102. S2CID  38230251.
  23. ^ ab Simard, Suzanne W.; et al. (1997). "Чистый перенос углерода между эктомикоризными видами деревьев в поле" (PDF) . Nature . 388 (6642): 579–582. Bibcode :1997Natur.388..579S. doi : 10.1038/41557 . Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  24. ^ Бабикова, Зденка и др. (2013). «Подземные сигналы, передаваемые через общие мицелиальные сети, предупреждают соседние растения об атаке тли» (PDF) . Ecology Letters . 16 (7): 835–843. doi :10.1111/ele.12115. PMID  23656527. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  25. ^ Xie, LJ; et al. (2012). «Передача сигнала устойчивости к болезням между корнями различных растений томата через общие сети арбускулярной микоризы». Журнал прикладной экологии . 23 (5): 1145.
  26. ^ abc Джонсон, Кристофер Н (1996). «Взаимодействие млекопитающих и эктомикоризных грибов». Trends in Ecology & Evolution . 11 (12): 503–507. doi :10.1016/S0169-5347(96)10053-7. PMID  21237938.
  27. ^ abcd Peay, Kabir G.; et al. (2007). "Сильная связь видов и площади для эукариотических почвенных микробов: размер острова имеет значение для эктомикоризных грибов" (PDF) . Ecology Letters . 10 (6): 470–480. doi :10.1111/j.1461-0248.2007.01035.x. PMID  17498146. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  28. ^ ab Gehring, Catherine A.; et al. (1998). "Структура сообщества эктомикоризных грибов пиньоновых сосен, растущих в двух экстремальных условиях окружающей среды" (PDF) . Ecology . 79 (5): 1562–1572. doi :10.1890/0012-9658(1998)079[1562:efcsop]2.0.co;2. Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 г. . Получено 25 мая 2013 г. .
  29. ^ Менотта, Мишель и др. (2004). «Твердофазная микроэкстракция в пространстве между парами с газовой хроматографией и масс-спектрометрией при исследовании летучих органических соединений в системе синтеза эктомикоризы» (PDF) . Rapid Communications in Mass Spectrometry . 18 (2): 206–210. Bibcode : 2004RCMS...18..206M. doi : 10.1002/rcm.1314. PMID  14745771.[ постоянная мертвая ссылка ]
  30. ^ Менотта, М.; и др. (2004). «Дифференциальная экспрессия генов во время пресимбиотического взаимодействия между Tuber borchii Vittad. и Tilia americana L». Current Genetics . 46 (3): 158–165. doi :10.1007/s00294-004-0518-4. PMID  15258696. S2CID  1489083.
  31. ^ abcde Мартин, Фрэнсис и др. (2001). «Развитие перекрестных разговоров в эктомикоризном симбиозе: сигналы и гены связи». New Phytologist . 151 (1): 145–154. doi : 10.1046/j.1469-8137.2001.00169.x . PMID  33873382.
  32. ^ ab Egerton-Warburton, LM; et al. (2003). "Микоризные грибы". Энциклопедия почв в окружающей среде .
  33. ^ Хильберт, Дж. Л.; Мартин, Ф. (1988). «Регуляция экспрессии генов в эктомикоризах». New Phytologist . 110 (3): 339–346. doi : 10.1111/j.1469-8137.1988.tb00270.x .
  34. ^ Хильберт, Жан-Луи; Коста, Гай; Мартин, Фрэнсис (1991). «Синтез эктомикоризина и изменения полипептида на ранней стадии развития микоризы эвкалипта». Физиология растений . 97 (3): 977–984. doi :10.1104/pp.97.3.977. PMC 1081112. PMID  16668539 . 
  35. ^ ab Morel, Mélanie; et al. (2005). «Идентификация генов, дифференциально экспрессируемых в экстрарадикальном мицелии и эктомикоризных корнях во время эктомикоризного симбиоза Paxillus involutus-Betula pendula». Applied and Environmental Microbiology . 71 (1): 382–391. Bibcode :2005ApEnM..71..382M. doi :10.1128/aem.71.1.382-391.2005. PMC 544268 . PMID  15640212. 
  36. ^ abcd Шало, Мишель; Брун, Анник (1998). «Физиология усвоения органического азота эктомикоризными грибами и эктомикоризами». FEMS Microbiology Reviews . 22 (1): 21–44. doi : 10.1111/j.1574-6976.1998.tb00359.x . PMID  9640645.
  37. ^ ab Högberg, Mona N.; et al. (2010). «Количественная оценка эффектов сезона и запаса азота на перенос углерода из подземных слоев деревьев в эктомикоризные грибы и другие почвенные организмы в бореальном сосновом лесу». New Phytologist . 187 (2): 485–493. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03274.x . PMID  20456043.
  38. ^ Wallander, H.; Ekblad, Alf; Bergh, J. (2011). «Рост и секвестрация углерода эктомикоризными грибами в интенсивно удобряемых еловых лесах Норвегии». Forest Ecology and Management . 262 (6): 999–1007. doi :10.1016/j.foreco.2011.05.035.
  39. ^ Lilleskov, EA; Hobbie, EA; Horton, TR (2011). «Сохранение эктомикоризных грибов: изучение связей между функциональными и таксономическими реакциями на антропогенное осаждение азота» (PDF) . Fungal Ecology . 4 (2): 174–183. doi :10.1016/j.funeco.2010.09.008. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  40. ^ Lilleskov, Erik A.; et al. (2002). «Изменение подземного эктомикоризного грибкового сообщества в зависимости от градиента осаждения азота на Аляске» (PDF) . Ecology . 83 (1): 104–115. doi :10.2307/2680124. JSTOR  2680124. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  41. ^ abc Smith, SE; et al. (1994). «Транспорт питательных веществ в микоризах: структура, физиология и последствия для эффективности симбиоза» (PDF) . Plant and Soil . 159 (1): 103–113. doi :10.1007/BF00000099. JSTOR  42939411. S2CID  23212594.[ постоянная мертвая ссылка ]
  42. ^ Коттке, И.; Обервинклер, Ф. (1987). «Клеточная структура сети Хартига: ценоцитная и трансферная клеточноподобная организация». Nordic Journal of Botany . 7 (1): 85–95. doi :10.1111/j.1756-1051.1987.tb00919.x.
  43. ^ Хобби, Эрик А. (2006). «Распределение углерода в эктомикоризных грибах коррелирует с подземным распределением в исследованиях культуры» (PDF) . Экология . 87 (3): 563–569. CiteSeerX 10.1.1.501.9516 . doi :10.1890/05-0755. PMID  16602286. [ постоянная мертвая ссылка ]
  44. ^ Даддридж, JA; Малибари, A; Рид, DJ (1980). «Структура и функция микоризных ризоморф с особым акцентом на их роль в транспорте воды». Nature . 287 (5785): 834–836. Bibcode :1980Natur.287..834D. doi :10.1038/287834a0. S2CID  4343963.
  45. ^ Браунли, К.; Даддридж, JA; Малибари, A.; Рид, DJ (1983). «Структура и функция мицелиальных систем эктомикоризных корней с особым акцентом на их роль в формировании межрастительных связей и обеспечении путей для ассимиляции и транспорта воды». Растение и почва . 71 (1–3): 433–443. doi :10.1007/BF02182684. S2CID  36421278.
  46. ^ Шрей, Сильвия Д.; и др. (2012). «Производство вторичных метаболитов, модулирующих рост грибов и бактерий, широко распространено среди стрептомицетов, ассоциированных с микоризой». BMC Microbiology . 12 (1): 164. doi : 10.1186/1471-2180-12-164 . PMC 3487804 . PMID  22852578. 
  47. ^ Colpaert, Jan V.; et al. (2011). «Как устойчивые к металлам экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами» (PDF) . Annals of Forest Science . 68 (1): 17–24. doi : 10.1007/s13595-010-0003-9 . Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  48. ^ ab Blaudez, Damien; Botton, Bernard; Chalot, Michel (2000). «Поглощение кадмия и субклеточная компартментализация в эктомикоризном грибе Paxillus involutus». Микробиология . 146 (5): 1109–1117. doi : 10.1099/00221287-146-5-1109 . PMID  10832638.
  49. ^ Селл, Иоахим; и др. (2005). «Вклад эктомикоризных грибов в поглощение кадмия тополями и ивами из сильно загрязненной почвы». Plant and Soil . 277 (1–2): 245–253. doi :10.1007/s11104-005-7084-5. hdl : 20.500.11850/30941 . S2CID  25675361. Архивировано из оригинала 16 июня 2021 г. Получено 28 сентября 2019 г.
  50. ^ ab Bandou, E.; et al. (2006). «Эктомикоризный гриб Scleroderma bermudense снимает солевой стресс у саженцев морского винограда (Coccoloba uvifera L.)». Mycorrhiza . 16 (8): 559–565. doi :10.1007/s00572-006-0073-6. PMID  17033816. S2CID  26164752.
  51. ^ ab Liang, YU; et al. (2007). "Анализ протеома эктомикоризного гриба Boletus edulis при солевом шоке" (PDF) . Mycological Research . 111 (8): 939–946. doi :10.1016/j.mycres.2007.06.005. PMID  17716885. Архивировано из оригинала (PDF) 29 октября 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  52. ^ abc Quoreshi, Ali M. «Использование микоризной биотехнологии в восстановлении нарушенных экосистем». Микориза: устойчивое сельское хозяйство и лесное хозяйство. Springer Netherlands, 2008. 303–320. doi :10.1007/978-1-4020-8770-7_13
  53. ^ Peay, Kabir G.; et al. (2010). «Потенциальная связь между распределением растений и грибов в диптерокарповых тропических лесах: сообщество и филогенетическая структура тропических эктомикоризных грибов в экотоне растений и почвы». New Phytologist . 185 (2): 529–542. doi : 10.1111/j.1469-8137.2009.03075.x . PMID  19878464.
  54. ^ ab Swaty, Randy L.; et al. (1998). «Временные колебания температуры и количества осадков по-разному влияют на колонизацию эктомикоризы на двух контрастных участках» (PDF) . New Phytologist . 139 (4): 733–739. doi :10.1046/j.1469-8137.1998.00234.x. Архивировано (PDF) из оригинала 23 января 2012 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  55. ^ Толджандер, Йонас Ф.; и др. (2006). «Видовой состав сообщества эктомикоризных грибов вдоль локального градиента питательных веществ в бореальном лесу». New Phytologist . 170 (4): 873–884. doi : 10.1111/j.1469-8137.2006.01718.x . PMID  16684245.
  56. ^ Брирли, Фрэнсис Кью (2006). «Различия в росте и эктомикоризном сообществе сеянцев Dryobalanops lanceolata (Dipterocarpaceae), выращенных на ультраосновных и неультрамафических почвах». Soil Biology and Biochemistry . 38 (12): 3407–3410. doi :10.1016/j.soilbio.2006.05.012.
  57. ^ Брирли, Фрэнсис К. и др. (2007). «Как свет и фосфорное удобрение влияют на рост и эктомикоризное сообщество двух контрастных видов диптерокарповых?». Экология растений . 192 (2): 237–249. doi :10.1007/s11258-007-9325-6. S2CID  24103907.
  58. ^ Делаво, Камилла С.; ЛаМанна, Джозеф А.; Майерс, Джонатан А.; Филлипс, Ричард П.; Агилар, Саломон; Аллен, Дэвид; Алонсо, Альфонсо; Андерсон-Тейшейра, Кристина Дж.; Бейкер, Мэтью Э.; Бальтцер, Дженнифер Л.; Биссьянгу, Пульшери; Бонфим, Мариана; Бург, Норман А.; Брокельман, Уоррен Ю.; Бурслем, Дэвид ФРП (19 октября 2023 г.). «Микоризные обратные связи влияют на глобальную структуру и разнообразие лесов». Коммуникационная биология . 6 (1): 1–11. дои : 10.1038/s42003-023-05410-z . hdl : 2164/22248 . ISSN  2399-3642.
  59. ^ аб Тедерсоо, Лехо; Нара, Казухидэ (2010). «Общий широтный градиент биоразнообразия у эктомикоризных грибов обратный». Новый фитолог . 185 (2): 351–354. дои : 10.1111/j.1469-8137.2009.03134.x . ПМИД  20088976.
  60. ^ Молина, Рэнди, Хьюз Массикотт и Джеймс М. Трапп. «Феномен специфичности в микоризных симбиозах: последствия для экологии сообщества и практические применения». Функционирование микоризы: интегративный процесс между растением и грибом (1992): 357–423.
  61. ^ ab Bruns, Thomas D.; Bidartondo, Martin I.; Taylor, D. Lee (2002). «Специфичность хозяина в эктомикоризных сообществах: что говорят нам исключения?». Интегративная и сравнительная биология . 42 (2): 352–359. doi : 10.1093/icb/42.2.352 . PMID  21708728.
  62. ^ abc Dickie, Ian A.; et al. (2010). «Совместное вторжение Pinus и его микоризных грибов». New Phytologist . 187 (2): 475–484. doi : 10.1111/j.1469-8137.2010.03277.x . PMID  20456067.
  63. ^ ab Wolfe, Benjamin E.; Klironomos, John N. (2005). "Breaking new ground: soil community and exotic plant invasion" (PDF) . BioScience . 55 (6): 477–487. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0477:bngsca]2.0.co;2 . Архивировано (PDF) из оригинала 6 апреля 2012 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  64. ^ Борович, Виктория А.; Джулиано, Стивен А. (1991). «Специфичность ассоциаций хозяин-гриб: отличаются ли мутуалисты от антагонистов?». Эволюционная экология . 5 (4): 385–392. doi :10.1007/BF02214155. S2CID  885757.
  65. ^ Diédhiou, Abdala Gamby; et al. (2010). «Многохозяинные эктомикоризные грибы преобладают в тропических лесах Гвинеи и распространены между деревьями и саженцами». Environmental Microbiology . 12 (8): 2219–2232. doi : 10.1111/j.1462-2920.2010.02183.x . PMID  21966915.
  66. ^ Massicotte, HB; et al. (1999). «Разнообразие и специфичность хозяина лесных участков эктомикоризных грибов по пяти видам хозяев». Канадский журнал ботаники . 77 (8): 1053–1076. doi :10.1139/b99-115.
  67. ^ ab Ishida, Takahide A.; Nara, Kazuhide; Hogetsu, Taizo (2007). «Влияние хозяина на эктомикоризные грибковые сообщества: понимание восьми видов хозяев в смешанных хвойно-широколиственных лесах». New Phytologist . 174 (2): 430–440. doi : 10.1111/j.1469-8137.2007.02016.x . PMID  17388905.
  68. ^ Ден Баккер, Хенк К.; и др. (2004). «Эволюция и специфичность хозяина в эктомикоризном роде Leccinum». New Phytologist . 163 (1): 201–215. doi : 10.1111/j.1469-8137.2004.01090.x . PMID  33873790.
  69. ^ Апонте, Кристина; и др. (2010). «Косвенный эффект хозяина на эктомикоризные грибы: падение листьев и качество подстилки объясняют изменения в грибковых сообществах на корнях сопутствующих средиземноморских дубов» (PDF) . Soil Biology and Biochemistry . 42 (5): 788–796. doi :10.1016/j.soilbio.2010.01.014. hdl : 10261/23231 . Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  70. ^ abcd Диес, Хесус (2005). "Биология инвазии австралийских эктомикоризных грибов, завезенных с эвкалиптовыми плантациями на Пиренейский полуостров" (PDF) . Архивная копия . Том 2005. стр. 3–15. doi :10.1007/1-4020-3870-4_2. ISBN 978-1-4020-2902-8. Архивировано (PDF) из оригинала 8 января 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. . {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )CS1 maint: архивная копия как заголовок ( ссылка )
  71. ^ Ричардсон, Дэвид М., ред. Экология и биогеография сосны. Cambridge University Press, 2000.
  72. ^ Уокер, Джон Ф.; и др. (1999). «Подавление эктомикоризы на саженцах полога деревьев в зарослях Rhododendron maximum L. (Ericaceae) в южных Аппалачах» (PDF) . Mycorrhiza . 9 (1): 49–56. doi :10.1007/s005720050262. S2CID  21940090. Архивировано (PDF) из оригинала 11 июня 2010 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  73. ^ Вулф, Бенджамин Э.; и др. (2008). «Инвазивное растение Alliaria petiolata (чесночная горчица) подавляет эктомикоризные грибы в интродуцированном ареале». Журнал экологии . 96 (4): 777–783. дои : 10.1111/j.1365-2745.2008.01389.x .
  74. ^ Кеннеди, Питер Г.; Пей, Кабир Г.; Брунс, Томас Д. (2009). «Конкуренция кончиков корней среди эктомикоризных грибов: являются ли эффекты приоритета правилом или исключением?» (PDF) . Экология . 90 (8): 2098–2107. doi :10.1890/08-1291.1. PMID  19739372. Архивировано (PDF) из оригинала 16 октября 2023 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  75. ^ ab Kennedy, Peter (2010). «Эктомикоризные грибы и межвидовая конкуренция: взаимодействие видов, структура сообщества, механизмы сосуществования и будущие направления исследований». New Phytologist . 187 (4): 895–910. doi :10.1111/j.1469-8137.2010.03399.x. PMID  20673286.
  76. ^ ab Mamoun, M.; Olivier, JM (1993). «Конкуренция между Tuber melanosporum и другими эктомикоризными грибами при двух режимах орошения». Plant and Soil . 149 (2): 211–218. doi :10.1007/BF00016611. S2CID  39143446.
  77. ^ Вильнёв, Норман; Ле Такон, Франсуа; Бушар, Даниэль (1991). «Выживание инокулированной Laccaria bicolor в конкуренции с местными эктомикоризными грибами и влияние на рост пересаженных сеянцев Douglasfir». Plant and Soil . 135 (1): 95–107. doi :10.1007/BF00014782. S2CID  23528161.
  78. ^ Чен, YL; Брандретт, MC; Делл, B. (2000). «Влияние эктомикориз и везикулярно-арбускулярных микориз, по отдельности или в конкуренции, на колонизацию корней и рост Eucalyptus globulus и E. urophylla». New Phytologist . 146 (3): 545–555. doi : 10.1046/j.1469-8137.2000.00663.x . Архивировано из оригинала 25 июля 2020 г. Получено 28 сентября 2019 г.
  79. ^ Founoune, Hassna; et al. (2002). «Бактерии-помощники микоризы стимулируют эктомикоризный симбиоз Acacia holosericea с Pisolithus alba». New Phytologist . 153 (1): 81–89. doi : 10.1046/j.0028-646X.2001.00284.x .
  80. ^ ab Боуэн, ГД; Теодору, К. (1979). «Взаимодействие между бактериями и эктомикоризными грибами». Soil Biology and Biochemistry . 11 (2): 119–126. doi :10.1016/0038-0717(79)90087-7.
  81. ^ Garbaye, J (1994). "Tansley Review No. 76 Бактерии-помощники: новое измерение микоризного симбиоза". New Phytologist . 128 (2): 197–210. doi : 10.1111/j.1469-8137.1994.tb04003.x . PMID  33874371.
  82. ^ Бонфанте, Паола; Анка, Юлия-Андра (2009). «Растения, микоризные грибы и бактерии: сеть взаимодействий» (PDF) . Ежегодный обзор микробиологии . 63 : 363–383. doi :10.1146/annurev.micro.091208.073504. hdl :2318/99264. PMID  19514845. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  83. ^ Claridge, AW; et al. (1999). «Микофагия мелких млекопитающих в хвойных лесах Северной Америки: пищевая ценность спорокарпиев Rhizopogon vinicolor, распространенного подземного гриба». Журнал сравнительной физиологии B. 169 ( 3): 172–178. doi :10.1007/s003600050208. PMID  10335615. S2CID  9903609.
  84. ^ Корк, Стивен Дж.; Кенаги, Г.Дж. (1989). «Пищевая ценность подземных грибов для лесного суслика». Экология . 70 (3): 577–586. doi :10.2307/1940209. JSTOR  1940209.
  85. ^ Клирономос, Джон Н.; Харт, Миранда М. (2001). «Динамика пищевой сети: замена азота животных на углерод растений». Nature . 410 (6829): 651–652. Bibcode :2001Natur.410..651K. doi :10.1038/35070643. PMID  11287942. S2CID  4418192.
  86. ^ Yun, Wang; Hall, Ian R. (2004). "Съедобные эктомикоризные грибы: проблемы и достижения" (PDF) . Canadian Journal of Botany . 82 (8): 1063–1073. doi :10.1139/b04-051. Архивировано (PDF) из оригинала 29 октября 2013 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  87. ^ Муньянзиза, Э.; Кехри, ХК; Багьярадж, Д.Дж. (1997). «Интенсификация сельского хозяйства, биоразнообразие почвы и функция агроэкосистемы в тропиках: роль микоризы в сельскохозяйственных культурах и деревьях». Прикладная почвенная экология . 6 (1): 77–85. doi :10.1016/S0929-1393(96)00152-7.
  88. ^ abcde Amaranthus, Michael P. Важность и сохранение разнообразия эктомикоризных грибов в лесных экосистемах: уроки Европы и Тихоокеанского Северо-Запада. Министерство сельского хозяйства США, Лесная служба, Тихоокеанская Северо-Западная Исследовательская Станция, 1998. [1]
  89. ^ Грант, Синтия; и др. (2005). "Фосфор в почве и удобрениях: влияние на снабжение растений фосфором и развитие микоризы" (PDF) . Канадский журнал по науке о растениях . 85 (1): 3–14. doi :10.4141/p03-182. Архивировано из оригинала (PDF) 22 декабря 2014 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  90. ^ Скотт, Нил А.; и др. (1999). «Хранение углерода в почве в лесных плантациях и пастбищах: последствия изменения землепользования». Tellus B. 51 ( 2): 326–335. Bibcode :1999TellB..51..326S. doi :10.1034/j.1600-0889.1999.00015.x.
  91. ^ Чапела, Игнасио Х.; и др. (2001). «Эктомикоризные грибы, завезенные с экзотическими сосновыми плантациями, вызывают истощение углерода в почве» (PDF) . Биология и биохимия почв . 33 (12): 1733–1740. doi :10.1016/s0038-0717(01)00098-0. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  92. ^ Кернаган, Г.; и др. (2002). "In Vitro Selection of Boreal Ectomycorrhizal Fungi for Use in Reclamation of Saline-Alkaline Habitats" (PDF) . Restoration Ecology . 10 (1): 43–51. Bibcode :1990reec.book.....J. doi :10.1046/j.1526-100x.2002.10105.x. S2CID  56458581. Архивировано (PDF) из оригинала 21 июня 2015 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  93. ^ abcde Colpaert, J. (2011). «Как устойчивые к металлам экотипы эктомикоризных грибов защищают растения от загрязнения тяжелыми металлами». Annals of Forest Science . 68 : 17–24. doi : 10.1007/s13595-010-0003-9 . hdl : 1942/11953 .
  94. ^ ab Blaudez, D.; Jacob, C.; Turnau, K.; Colpaert, JV; Ahonen-Jonnath, U.; Finlay, R.; Botton, B.; Chalot, M. (2000). «Дифференциальные реакции эктомикоризных грибов на тяжелые металлы in vitro». Mycological Research . 104 (11): 1366–1371. doi :10.1017/s0953756200003166.
  95. ^ Gadd, GM (2004). «Микроорганизмы и токсичность тяжелых металлов». Microbial Ecology . 4 (4): 303–317. doi :10.1007/bf02013274. PMID  24232222. S2CID  9606050.
  96. ^ Беллион, М.; Курбо, М.; Якоб, К.; и др. (2006). «Внеклеточный и клеточный механизм поддержания толерантности к металлам у эктомикоризных грибов». FEMS Microbiology Letters . 254 (2): 173–181. doi :10.1111/j.1574-6968.2005.00044.x. PMID  16445743.
  97. ^ Ласат, ММ; Бейкер, А. Дж. М.; Кочиан, Л. В. (1998). «Измененное распределение Zn в корневой симплазме и стимулированное поглощение Zn листом как механизмы, участвующие в гипераккумуляции Zn у Thlaspi caerulescens». Физиология растений . 118 (3): 875–883. doi : 10.1104 /pp.118.3.875. PMC 34798. PMID  9808732. 
  98. ^ Лейвал, К.; Турнау, К.; Хазельвандтер, К. (1997). «Влияние загрязнения тяжелыми металлами на микоризную колонизацию и функцию: физиологические, экологические и прикладные аспекты». Микориза . 7 (3): 139–153. doi :10.1007/s005720050174. S2CID  42712942.
  99. ^ Саутворт, Д.; Тэклберри, Л.Е.; Массикотт, Х.Б. (2013). «Экология микоризы на серпентиновых почвах». Экология растений и разнообразие . 7 (3): 445–455. doi :10.1080/17550874.2013.848950. S2CID  85373798.
  100. ^ Колперт, Дж. В. 2008. Загрязнение тяжелыми металлами и генетическая адаптация у эктомикоризных грибов. В: Avery SV, Stratford M., Van West P. (ред.) Стресс у дрожжей и нитчатых грибов. Academic, Амстердам, стр. 157–174.
  101. ^ Руотсалайнен, АЛ; Марккола, АМ; Козлов, МВ (2009). «Микоризная колонизация горной березы ( Betula pubescens ssp czerepanovii ) вдоль трех экологических градиентов: изменяет ли жизнь в суровых условиях взаимоотношения растений и грибов?». Environ Monit Assess . 148 (1–4): 215–232. doi :10.1007/s10661-007-0152-y. PMID  18327653. S2CID  21768526.
  102. ^ Штауденрауш, С.; Калдорф, М.; Ренкер, К.; Луис, П.; Бускот, Ф. (2005). «Разнообразие сообщества эктомикоризы на отвале урановой шахты». Biol Fertil Soils . 41 (6): 439–446. doi :10.1007/s00374-005-0849-4. S2CID  43172930.
  103. ^ Бранко, С.; Ри, Р. (2010). «Серпентиновые почвы не ограничивают разнообразие микоризных грибов». PLOS ONE . 5 (7): e11757. Bibcode : 2010PLoSO...511757B. doi : 10.1371/journal.pone.0011757 . PMC 2909254. PMID  20668696 . 
  104. ^ Эгертон-Уорбертон, Л.; Гриффин, Б. (1995). «Дифференциальные реакции изолятов Pisolithus tinctorius на алюминий in vitro». Канадский журнал ботаники . 73 (8): 1229–1233. doi :10.1139/b95-133.
  105. ^ Jourand, P.; Ducousso, M.; Loulergue-Majorel, C.; Hannibal, L.; Santoni, S.; Prin, Y.; Lebrun, M. (2010). «Ультраосновные почвы Новой Каледонии со структурой Pisolithus albus в экотипе». FEMS Microbiology Ecology . 72 (2): 238–249. doi : 10.1111/j.1574-6941.2010.00843.x . PMID  20199570.
  106. ^ ab Colpaert, СП; Ванденкокорнхейсе, П.; Адриансен, К.; Вангронсвельд, Дж. (2000). «Генетическая изменчивость и толерантность к тяжелым металлам у эктомикоризного базидиомицета Suillus luteus». Новый фитолог . 147 (2): 367–379. дои : 10.1046/j.1469-8137.2000.00694.x .
  107. ^ Колпаерт, СП; Мюллер, Лос-Анджелес; Ламбертс, М.; Адриансен, К.; Вангронсвельд, Дж. (2004). «Эволюционная адаптация к токсичности цинка в популяциях суиллоидных грибов». Новый фитолог . 162 (2): 549–559. дои : 10.1111/j.1469-8137.2004.01037.x .
  108. ^ Крзнарик, Э.; Вербрюгген, Н.; Веверс, МХЛ; Карлир, Р.; Вангронсвельд, Дж.; Колпаерт, СП (2009). «Cd-толерантный Suillus luteus : защита от грибков для сосен, подвергшихся воздействию Cd». Загрязнение окружающей среды . 157 (5): 1581–1588. doi :10.1016/j.envpol.2008.12.030. ПМИД  19211178.
  109. ^ Adriaensen, K.; Vrålstad, T.; Noben, JP; Vangronsveld, J.; Colpaert, JV (2005). «Адаптированный к меди Suillus luteus, симбиотическое решение для сосен, колонизирующих отвалы медных рудников». Appl Environ Microbiol . 71 (11): 7279–7284. Bibcode : 2005ApEnM..71.7279A. doi : 10.1128/aem.71.11.7279-7284.2005. PMC 1287625. PMID  16269769 . 
  110. ^ Руйтинкс, Дж.; Нгуен, Х.; Ван Хис, М.; Де Бек, О.; Вангронсвельд, Дж.; Карлир, Р.; Колпаерт, СП; Адриансен, К. (2013). «Экспорт цинка приводит к адаптивной толерантности к цинку у эктомикоризного базидиомицета Suillus bovinus». Металломика . 5 (9): 1225–1233. дои : 10.1039/c3mt00061c . ПМИД  23715468.
  111. ^ Луо, Чжи-Бин и др. (2011). «Эктомикоризный гриб (Paxillus involutus) изменяет физиологию листьев тополя в сторону улучшения солеустойчивости». Экологическая и экспериментальная ботаника . 72 (2): 304–311. doi :10.1016/j.envexpbot.2011.04.008.
  112. ^ Николова, Иванка; Йохансон, Карл Дж.; Дальберг, Андерс (1997). «Радиоцезий в плодовых телах и микоризах эктомикоризных грибов». Журнал экологической радиоактивности . 37 (1): 115–125. doi :10.1016/S0265-931X(96)00038-0.
  113. ^ Meharg, Andrew A.; Cairney, John WG (2000). «Эктомикоризы — расширение возможностей ризосферной ремедиации?» (PDF) . Soil Biology and Biochemistry . 32 (11): 1475–1484. doi :10.1016/s0038-0717(00)00076-6. Архивировано из оригинала (PDF) 21 июня 2015 г. . Получено 30 мая 2013 г. .
  114. ^ Франссон, Петра МА; Тейлор, Энди FS; Финлей, Роджер Д. (2005). «Производство мицелия, распространение и колонизация корней эктомикоризными грибами Hebeloma crustuliniforme и Paxillus involutus при повышенном содержании CO2 в атмосфере». Mycorrhiza . 15 (1): 25–31. doi :10.1007/s00572-003-0289-7. PMID  14750001. S2CID  6259513.
  115. ^ Гарсия, Мария О.; и др. (2008). «Динамика микоризы при повышенном содержании CO2 и азотном удобрении в теплоумеренном лесу» (PDF) . Растение и почва . 303 (1–2): 301–310. doi :10.1007/s11104-007-9509-9. S2CID  9094422. Архивировано (PDF) из оригинала 30 сентября 2021 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  116. ^ ab Compant, Stéphane; Marcel; Der Heijden, GA Van; Sessitsch, Angela (2010). «Влияние изменения климата на полезные взаимодействия растений и микроорганизмов». FEMS Microbiology Ecology . 73 (2): 197–214. doi : 10.1111/j.1574-6941.2010.00900.x . PMID  20528987.
  117. ^ Малкольм, Гленна М.; и др. (2008). «Акклиматизация к температуре и температурная чувствительность метаболизма эктомикоризных грибов». Global Change Biology . 14 (5): 1169–1180. Bibcode :2008GCBio..14.1169M. doi :10.1111/j.1365-2486.2008.01555.x. S2CID  4022243.
  118. ^ Арнольдс, ЭЭФ (1991). «Сокращение численности эктомикоризных грибов в Европе». Сельское хозяйство, экосистемы и окружающая среда . 35 (2): 209–244. doi :10.1016/0167-8809(91)90052-y.
  119. ^ "Европейский совет по сохранению грибов". www.eccf.eu . Архивировано из оригинала 16 июля 2019 . Получено 16 июля 2019 .
  120. ^ Уиллис, Кэтрин Дж. (2018). "State of the World's Fungi". State of the World's Fungi . Архивировано из оригинала 13 марта 2019 года . Получено 16 июля 2019 года .
  121. ^ ab Wiensczyk, Alan M., et al. "Эктомикориза и лесное хозяйство в Британской Колумбии: резюме текущих исследований и стратегий сохранения". Журнал экосистем и управления 2.1 (2002). PDF Архивировано 21 июня 2015 г. в Wayback Machine
  122. ^ Amaranthus, Michael P., et al. Уплотнение почвы и органическое вещество влияют на обилие и разнообразие немикоризных и эктомикоризных кончиков корней хвойных сеянцев. Научная статья Лесной службы. № PB—97-104301/XAB; FSRP-PNW—494. Лесная служба, Портленд, штат Орегон (США). Тихоокеанская северо-западная исследовательская станция, 1996. [2] Архивировано 16 октября 2023 г. в Wayback Machine
  123. ^ Дальберг, Андерс и др. (2001). «Послепожарное наследие эктомикоризных грибковых сообществ в шведских бореальных лесах в связи с интенсивностью пожара и интенсивностью лесозаготовок». Biological Conservation . 100 (2): 151–161. doi :10.1016/s0006-3207(00)00230-5.
  124. ^ Мах, Карен и др. (2001). «Влияние сжигания лесов после вырубки леса на разнообразие эктомикоризных грибов, ассоциированных с гибридными еловыми сеянцами в центральной Британской Колумбии» (PDF) . Канадский журнал лесных исследований . 31 (2): 224–235. doi :10.1139/x00-158. Архивировано (PDF) из оригинала 4 марта 2016 г. . Получено 26 мая 2013 г. .
  125. ^ Хоксворт, Дэвид Л. (1991). «Грибное измерение биоразнообразия: величина, значение и сохранение». Mycological Research . 95 (6): 641–655. doi :10.1016/S0953-7562(09)80810-1.

Внешние ссылки

У Scholia есть профиль для Ectomycorrhiza (Q3047120).