Stegotherium — вымерший род длинноносых броненосцев , принадлежащий к семейству Dasypodidae вместе с девятипоясным броненосцем . В настоящее время это единственный род , признанный членом трибы Stegotheriini. Он жил в раннем миоцене Патагониии был обнаружен в колуэуапских породах из формации Сармьенто , сантакрусских породах из формации Санта-Крус , [2] и, возможно, также в коллонкуранских породах из среднего миоцена формации Коллон-Кура . [3] Его странный, почти беззубый и удлиненный череп указывает на специализацию к мирмекофагии , поеданию муравьев, уникальной среди отряда Cingulata , который включает пампатерей , глиптодонтов и все современные виды броненосцев. [4]
Stegotherium tessellatum был первоначально описан в 1887 году Флорентино Амегино на основе остатков панциря, собранных его братом Карлосом в провинции Санта-Крус в Аргентине. В той же статье также описан другой род и вид броненосца, Scaetops simplex , известный по фрагментарной нижней челюсти. [5] В 1894 году Stegotherium , в то время известный только по остеодермам , временно рассматривался Лидеккером как синоним Peltephilus . Этот статус был оспорен и опровергнут годом позже Амегино. [ необходима цитата ]
В 1902 году, после того как череп Scaetops simplex был найден вместе с остеодермами Stegotherium tessellatum , Амегино счел эти два вида синонимами и предложил новый вид Stegotherium variegatum на основе остеодерм, найденных в провинции Чубут . [6] В 1904 году, после обнаружения дополнительных останков S. variegatum , Уильям Берриман Скотт переоценил Scaetops simplex как вид Stegotherium, отличный от S. tessellatum . [7]
В 2008 году были опубликованы два важных исследования по роду. Первое, под руководством Ферникола и Вискайно, рассмотрело материал и виды, отнесенные к роду. Они предложили два новых вида, S. caroloameghinoi , с MACN-A 10443a, остеодермой из дорсального панциря, в качестве голотипа, и S. pascuali, используя MACN A-12680d, остеодерму из дорсального панциря, в качестве голотипа. Этот обзор также сохранил, не без некоторых сомнений, S. simplex как валидный таксон. [8] Второе исследование 2008 года, проведенное Гонсалесом Руисом и Сциллато-Яне, предложило « Stegotherium tauberi » в качестве вида на основе YPM PU 15565, довольно полного образца, включающего фрагментарный спинной панцирь, полный череп, несколько позвонков и правую ногу, ранее отнесенную к S. tessellatum . [1]
В 2009 году Гонсалес Руис и Сциллато-Яне назвали еще один вид — S. notohippidensis , а голотипом стал MLP 84-III-5-10, коллекция из 130 остеодерм из Аргентины. [4]
Stegotherium был необычным броненосцем, наиболее яркой особенностью которого был удлиненный череп, часто сравниваемый с черепом муравьеда . Задняя часть челюстей, единственная, которая имела зубы, была сжата по сравнению с Dasypus , в то время как носовая область и передние части обеих челюстей, полностью беззубые, были длинными и тонкими. Зубы были цилиндрическими и значительно уменьшенными как по количеству, так и по размеру, и все они находились в задней части нижней и верхней челюстей. [7] В то время как у S. tauberi было шесть зубов в нижней челюсти, у сомнительного S. simplex их было только два. [8]
Тело Stegotherium было примерно такого же размера, как и современный вид Dasypus , [5] [8] , а его панцирь состоял по меньшей мере из 23 подвижных полос остеодерм. [1] Остеодермы Stegotherium , толщиной от 3 до 7,5 мм [8] и длиной 20 мм, [6] характеризовались наличием ряда волосистых отверстий вокруг их задних и боковых краев, зернистым внешним видом и компактной костной структурой. [9]
Род Stegotherium однозначно известен по шести видам: S. tessellatum , S. variegatum , S. caroloameghinoi , S. pascuali , S. tauberi и S. notohippidensis . Седьмой вид, S. simplex , обычно считается слишком фрагментарным, но большинство современных ученых в целом считают его допустимым с оговорками. Поскольку остеодермы являются наиболее распространенными известными окаменелостями Stegotherium , они обычно используются в качестве основного определителя того, к какому виду принадлежит данная окаменелость. [ необходима цитата ]
S. tessellatum является типовым видом Stegotherium . [5] Его ископаемые останки были обнаружены в сантакрусском ярусе формации Санта-Крус. Он имел четырехугольные остеодермы с одним большим отверстием на внешнем крае, лишенный какого-либо продольного гребня в центральной области. Хотя останки, не являющиеся остеодермами, исторически относились к этому виду в литературе, теперь они отнесены к S. tauberi . [8]
S. simplex [5] известен только по своему голотипу, фрагментарной нижней челюсти с двумя альвеолами , найденной в формации Санта-Крус и датируемой сантакрусским периодом. Это единственный вид в роду, остеодермы которого, обычно считающиеся диагностическими для ископаемых броненосцев, неизвестны. Его единственной диагностической характеристикой может быть наличие двух молярных зубов на нижней челюсти, в то время как у S. tessellatum их было шесть; [10] валидность вида обсуждается с 1902 года, [8] [1] [4] и голотип, вероятно, утерян. [10]
S. variegatum известен из формации Сармьенто в Колуэхуапиане. Вид в основном известен по окаменелым четырехугольным остеодермам, чья открытая поверхность показала несколько волосистых ямок вокруг одной гранулированной центральной фигуры и продольный гребень, окруженный по всей своей длине углублениями. [8]
S. caroloameghinoi известен из формации Сармьенто в Аргентине , в породах, датируемых периодом Колуэуапия. Он известен только по остеодермам. Они были прямоугольными, с зернистой текстурированной дорсальной поверхностью. Волосяные ямки расположены вокруг центральной фигуры, пересеченной срединным продольным гребнем, и одной-тремя меньшими передними фигурами. [ Этот абзац нуждается в цитате(ах) ]
Видовое название, caroloameghinoi , дано в честь Карлоса Амегино , который открыл голотип Stegotherium и был выдающейся фигурой в истории палеонтологии в Патагонии. [8]
S. pascuali известен из периода Колуэуапиан в формации Сармьенто. Он известен по окаменелым остеодермам, чьи различные формы все имели одну и ту же зернисто-текстурированную центральную фигуру, окруженную волосистыми ямками, без передних фигур. Два отверстия, отсутствующие у S. variegatum и S. caroloameghinoi , и гребень, отсутствующий у S. tessellatum , присутствовали на остеодермах, завершая диагностические характеристики. [8]
Он был назван в честь аргентинского палеонтолога Росендо Паскуаля. [8]
S. tauberi известен из формации Санта-Крус, в породах, датируемых сантакрусским периодом. Он отличается от других видов Stegotherium более грубыми остеодермами и более острым гребнем, чем у S. variegatum . Эти остеодермы имели большое отверстие в передне-центральной области, а также несколько более мелких отверстий, собранных в поперечный ряд в передней области. Наличие продольного гребня на остеодермах также отличает их. Часть неостеодермального материала, использованного Гонсалесом Руисом и Шиллато-Яне для описания S. tauberi, была отнесена Ферниколой и Вискайно к S. tessellatum ; однако оба вида считаются действительными в соответствии с текущим консенсусом. [ Этот абзац нуждается в цитате(ах) ]
Видовое название tauberi дано в честь Адана Алехо Таубера, аргентинского палеонтолога, работавшего над формацией Санта-Крус. [1]
S. notohippidensis обнаружен в отложениях периода "Notohippidian" (традиционно считающегося нижней частью периода Santacrucian) формации Санта-Крус. Его остеодермы имели несколько отверстий в передней области, более крупных, чем у S. variegatum и S. tauberi . Кроме того, продольный гребень, присутствующий в остеодермах других видов Stegotherium , отсутствовал у S. notohippidensis . [ Этот абзац нуждается в цитате(ах) ]
Название вида « notohippidensis » на неолатинском означает «из нотогиппида», а само название произошло от крупного травоядного животного Notohippus , считающегося характерным для этого периода. [4]
Морфология челюстей Stegotherium показывает, что большинство жевательных мышц были специализированы для горизонтального и пропальпаторного движения; зубы были редуцированы, но все еще могли использоваться для пережевывания относительно мягкой пищи. Эти важные специализации подтолкнули большинство ученых считать Stegotherium специализированным мирмекофагом , экологически схожим с муравьедами и менее специализированным гигантским броненосцем . [7]
Область, где обитал Stegotherium , в раннем миоцене представляла собой лесистую саванну с мягким климатом. [7] Он обитал рядом с разнообразными родственными поясными змеями , такими как Euphractine Prozaedyus , базальный Chlamyphorid Proeutatus , Dasypodid Stenotatus , рогатый броненосец Peltephilus и несколько родов глиптодонтов , таких как Asterostemma , Propalaehoplophorus , Cochlops и Eucinepeltus . [11]
Специализация Stegotherium могла стать причиной вымирания рода в сантакрусианском периоде, поскольку он мог пострадать от масштабных экологических и климатических изменений, произошедших в Патагонии в этот период, в результате подъема Анд , вызвавшего аридизацию, которая могла вызвать разрежение колоний муравьев и термитов , которыми он питался, и похолодание, затруднившее для животного регулирование собственной температуры тела. [7] После сантакрусианского периода род известен только по одной окаменелой остеодерме Colloncuran , MLP 91-IV-1-66 из формации Collón Curá , предварительно отнесенной к Stegotherium sp. и отличающейся от всех известных в настоящее время видов Stegotherium , хотя другие остеодермы Colloncuran неопределенного Stegotheriini также были обнаружены в провинции Чубут . [3]
