В биологии тагма (греч. τάγμα, мн. ч .: tagmata – τάγματα — тело солдат; батальон) — специализированная группировка нескольких сегментов или метамеров в связную функциональную морфологическую единицу. Знакомыми примерами являются голова, грудь и брюшко насекомых. [1] Сегменты внутри тагмы могут быть либо слиты (например, голова насекомого), либо соединены таким образом, чтобы быть независимо подвижными (например, брюшко большинства насекомых).
Обычно этот термин используется для обозначения тагматов в морфологии представителей типа Членистоногие , но он в равной степени применим и к другим типам, таким как Хордовые .
В данном таксоне названия, присвоенные определенным тагматам, в некотором смысле неформальны и произвольны; например, не все тагматы видов в пределах данного подтипа членистоногих гомологичны тагматам видов в других подтипах; с одной стороны, не все они включают соответствующие сомиты , а с другой — не все тагматы имеют очень похожие функции или анатомию. В некоторых случаях это привело к тому, что более ранние названия тагмат были более или менее успешно заменены. Например, бывшие термины « головогрудь » и « брюшко » у Araneae , хотя пока и не считаются строго недействительными, уступают место просоме и опистосоме . Последние два термина несут в себе меньше намека на гомологию с существенно отличающимися тагматами насекомых.
Развитие отдельных тагмат считается особенностью эволюции сегментированных животных, особенно членистоногих . У предковых членистоногих тело состояло из повторяющихся сегментов, каждый из которых имел схожие внутренние органы и придатки. Одной из эволюционных тенденций является группировка некоторых сегментов в более крупные единицы, тагматы. Эволюционный процесс группировки называется тагмозисом (или тагматизацией). [2]
Первая и самая простая стадия — разделение на две тагмы: переднюю «голову» (цефалон) и заднюю «туловище». Голова содержала мозг и несла сенсорные и питательные придатки. Туловище несло придатки, отвечающие за передвижение и дыхание ( жабры у водных видов). Почти у всех современных членистоногих туловище далее делится на «грудь» и «брюшко», причем грудь несет основные локомоторные придатки. У некоторых групп, таких как паукообразные , цефалон (голова) и грудь едва различимы внешне и образуют единую тагму, «цефалоторакс» или «просому». Клещи , по-видимому, имеют единую тагму без явных внешних признаков сегментов или отдельных тагм. [2]
Тагмоз протекал по-разному в разных группах членистоногих, так что тагматы не происходят от соответствующих (гомологичных) сегментов, хотя для тагмат могут использоваться одни и те же названия. [3] Веслоногие рачки (вид ракообразных ) являются примером. Основное тело веслоногих рачков состоит из головы, груди с шестью сегментами, каждый из которых изначально имел плавательную ногу, и брюшка с пятью безконечностными сегментами. За исключением паразитических видов, тело функционально разделено на две тагматы, которые можно назвать «просомой» и «уросомой», с сочленением между ними, позволяющим телу сгибаться. Различные группы веслоногих рачков имеют сочленение в разных местах. У Calanoida сочленение находится между грудным и брюшным сегментами, так что граница между просомой и уросомой соответствует границе между грудным и брюшным сегментами. Однако у Harpacticoida сочленение находится между пятым и шестым грудными сегментами, так что шестой грудной сегмент находится в уросоме (см. схему). [4]
Тагмоз — это крайняя форма гетерономии, опосредованная генами Hox и другими генами развития, на которые они влияют. [5]
Число тагм и их названия различаются в зависимости от таксона . Например, у вымерших трилобитов было три тагмы: цефалон (что означает голова), торакс (буквально означает грудь, но в данном случае относится к средней части тела) и пигидий ( что означает крестец). У шестиногих , включая насекомых, также есть три тагмы, обычно называемые головой, грудью и брюшком.
Тела многих паукообразных , таких как пауки , имеют две тагмы, как и тела некоторых ракообразных : в обеих группах передняя тагма может называться цефалотораксом ( что означает голова плюс грудь) или просомой или просомой (что означает «передняя часть тела»). Задняя тагма может называться брюшком. У тех паукообразных, которые имеют две тагмы, брюшко также называется опистосомой . У ракообразных задняя тагма также называется плеоном или уросомой (что означает хвостовая часть); в качестве альтернативы, «плеон» может относиться только к брюшным сегментам, включенным в заднюю тагму, грудные сегменты в этой тагме называются «переон». [6]