Теорема о предельной ценности ( MVT ) — это модель оптимальности , которая обычно описывает поведение оптимально добывающей особи в системе, где ресурсы (часто еда) расположены на дискретных участках, разделенных областями без ресурсов. Из-за нехватки ресурсов животным приходится тратить время на путешествия между участками. MVT также может быть применен к другим ситуациям, в которых организмы сталкиваются с уменьшающейся отдачей .
MVT был впервые предложен Эриком Чарновым в 1976 году. В его первоначальной формулировке: «Хищник должен покинуть участок, на котором он сейчас находится, когда предельная скорость поимки на участке упадет до средней скорости поимки для среды обитания». [1]
Все животные должны добывать пищу, чтобы удовлетворить свои энергетические потребности, но это энергетически затратно. Предполагается, что эволюция путем естественного отбора приводит к тому, что животные используют наиболее экономичную и эффективную стратегию для балансирования получения и потребления энергии. Теорема о предельной стоимости — это модель оптимальности, которая описывает стратегию, максимизирующую прибыль в единицу времени в системах, где ресурсы и, следовательно, норма прибыли уменьшаются со временем. [2] Модель взвешивает выгоды и затраты и используется для прогнозирования времени отказа и отказа от плотности. Время отказа (GUT) — это интервал времени между последним кормлением животного и моментом, когда оно покидает участок. Плотность отказа (GUD) — это плотность пищи на участке, когда животное решит перейти на другие участки с пищей.
Когда животное добывает пищу в системе, где источники пищи распределены неоднородно, MVT можно использовать для прогнозирования, сколько времени человек потратит на поиск определенного участка, прежде чем перейти к новому. Как правило, люди будут оставаться дольше, если (1) патчи расположены дальше друг от друга или (2) текущие патчи бедны ресурсами. Обе ситуации увеличивают соотношение транспортных расходов и выгод от добычи пищи.
Поскольку животные добывают пищу в неоднородных системах, они балансируют потребление ресурсов, время в пути и время поиска пищи. Потребление ресурсов в патче со временем уменьшается, как показано сплошной кривой на графике справа. Кривая следует этой схеме, поскольку потребление ресурсов изначально происходит очень быстро, но замедляется по мере истощения ресурса. Время в пути показано расстоянием от крайней левой вертикальной пунктирной линии до оси Y. Оптимальное время поиска пищи моделируется путем соединения этой точки на оси X по касательной с кривой потребления ресурсов. Это максимизирует соотношение между потреблением ресурсов и временем, затрачиваемым на поиск пищи и путешествие.
На крайних точках кривой нагрузки животные тратят слишком много времени на путешествие ради небольшой выгоды или слишком долго ищут на определенном участке неэффективную нагрузку. MVT определяет наилучший возможный промежуточный вариант между этими крайностями.
Распространенной иллюстрацией MVT является сбор яблок у людей. Когда кто-то впервые попадает к новой яблоне, количество яблок, собираемых в минуту, велико, но оно быстро уменьшается по мере того, как истощаются самые низко висящие плоды. Стратегии, при которых с каждого дерева собирают слишком мало яблок или когда каждое дерево истощается, являются неоптимальными, поскольку они приводят, соответственно, к потере времени на путешествие между деревьями или сбору труднодоступных последних нескольких яблок с дерева. Таким образом, оптимальное время, затрачиваемое на сбор яблок с каждого дерева, является компромиссом между этими двумя стратегиями, который можно найти количественно с помощью MVT.
Большие синицы — вид птиц, обитающий по всей Европе, Северной Африке и Азии. Известно, что они добывают пищу в «неоднородных» средах, и исследования показали, что их поведение можно смоделировать с помощью оптимальных моделей кормодобывания , включая MVT. В исследовании Р.А. Коуи, проведенном в 1977 году, [3] птиц лишали пищи, а затем позволяли добывать корм через участки в двух разных средах (среда различалась только расстоянием между участками). Как и предполагалось, в обоих случаях птицы проводили больше времени на одном участке, когда участки находились дальше или приносили больше пользы, независимо от окружающей среды. В аналогичном эксперименте, проведенном Наеф-Дэнзером (1999), [4] было показано, что эффективность поиска пищи у больших синиц на 30% выше, чем при случайном поиске пищи. Это связано с тем, что большие синицы специально проводили больше времени в богатых ресурсами районах, как и предсказывало MVT. Эти данные подтверждают возможность использования MVT для прогнозирования пищевого поведения больших синиц.
Экспериментальные данные показали, что кричащие волосатые броненосцы и морские свинки качественно следуют за MVT при поиске пищи. [5] Исследователи провели несколько параллельных экспериментов: по одному для каждого животного с заплатами одинакового качества и один для морских свинок с заплатами разного качества. Хотя было показано, что качественная тенденция кормодобывания в каждом случае соответствует MVT, количественный анализ показал, что каждый участок использовался дальше, чем ожидалось.
MVT можно использовать для моделирования поиска пищи как у растений, так и у животных. Было показано, что растения предпочитают размещать свои корни, которые являются их органами питания, в местах с более высокой концентрацией ресурсов. Напомним, что MVT прогнозирует, что животные будут дольше добывать корм на участках с более высоким качеством ресурсов. Растения увеличивают биомассу корней в слоях/участках почвы, богатых питательными веществами и ресурсами, и уменьшают рост корней на участках с почвой низкого качества. Таким образом, растения пускают корни в участки почвы в соответствии с богатством ресурсов в соответствии с MVT. [6] Кроме того, корни растений растут быстрее на участках почвы низкого качества, чем на участках почвы высокого качества, точно так же, как прогнозируется, что животные, добывающие пищу, проводят меньше времени на участках с низким качеством, чем на участках с высоким качеством.
MVT может применяться к ситуациям, отличным от поиска пищи, когда животные получают меньшую отдачу. Рассмотрим, например, продолжительность спаривания желтой навозной мухи . В системе спаривания навозных мух самцы собираются на свежем коровьем помете и ждут, пока самки прибудут небольшими группами, чтобы отложить яйца. Самцы должны соревноваться друг с другом за возможность спариваться с прибывающими самками - иногда один самец отталкивает другого самца от самки и берет на себя спаривание с самкой в середине совокупления. В этом случае второй самец оплодотворяет около 80% икринок. [7] Таким образом, после того, как самец спарился с самкой, он охраняет ее, чтобы ни один другой самец не имел возможности спариться с ней и вытеснить его сперму до того, как она отложит яйца. После того, как самка отложит яйца, самец должен найти время для поиска другой самки, прежде чем он сможет снова совокупиться.
Таким образом, вопрос в том, как долго навозная муха должна совокупляться с каждой самкой. С одной стороны, чем дольше самец навозной мухи совокупляется, тем больше яиц он может оплодотворить. Однако преимущества дополнительного времени совокупления быстро уменьшаются, поскольку самец теряет шанс найти другую самку во время длительных совокуплений. MVT предсказывает, что оптимальное время совокупления достаточно велико, чтобы оплодотворить около 80% яиц; по истечении этого времени награда становится намного меньше, и не стоит упускать другого партнера. [7] Это прогнозируемое значение времени совокупления, составляющее 40 минут, очень близко к среднему наблюдаемому значению, составляющему 36 минут.
У навозных мух наблюдаемые значения времени совокупления и времени поиска другого партнера меняются в зависимости от массы тела. У более тяжелых самцов время поиска и совокупления короче. Такое более короткое время поиска, вероятно, связано с увеличением стоимости поездки из-за увеличения массы тела; более короткое время совокупления, вероятно, отражает то, что более тяжелым самцам легче успешно одолеть самок в середине совокупления. Кроме того, исследователи приняли во внимание «качество участка», то есть качество самок, прибывающих на различные коровьи лепешки. Исследования также показывают, что самцы дольше совокупляются с более крупными самками, которые содержат больше яиц и имеют больший размер репродуктивного тракта. Таким образом, самцы меняют время совокупления, чтобы максимизировать свою приспособленность, но они делают это в ответ на отбор, навязанный морфологией самок. Даже несмотря на эти различия, самцы навозных мух демонстрируют время совокупления, близкое к оптимальному относительно размера их тела, как предсказывает MVT. [8]
Многие исследования, такие как примеры, представленные выше, показали хорошую качественную поддержку прогнозов, сделанных на основе теоремы о предельной стоимости. Однако в некоторых более количественных исследованиях прогнозы MVT оказались не столь успешными, а наблюдаемые значения существенно отклонялись от прогнозов. Одно из предлагаемых объяснений этих отклонений заключается в том, что трудно объективно измерить уровень выплат. Например, животному в непредсказуемой среде может потребоваться дополнительное время для отбора проб, из-за чего исследователям будет сложно определить время кормления. [9]
Помимо этой неточности, некоторые исследователи предполагают, что в модели отсутствует что-то фундаментальное. А именно, животные, вероятно, делают больше, чем просто добывают пищу, будь то борьба с риском нападения хищников или поиск возможностей для спаривания. [9] Естественный отбор – не единственная сила, влияющая на эволюцию видов. Например, половой отбор может изменить поведение при поиске пищи, сделав его менее совместимым с MVT. Эти исследователи отмечают, что теорема о предельной стоимости является отправной точкой, но сложность и нюансы должны быть включены в модели и тесты по поиску пищи и использованию участков.
Еще один тип модели, который использовался вместо MVT при прогнозировании поведения при поиске пищи, - это модель поведения, зависящая от состояния. Хотя модели, зависящие от состояния, рассматриваются как обобщение MVT, [10] они вряд ли генерируют широко применимые прогнозы, подобные прогнозам MVT, поскольку они проверяют прогнозы при определенном наборе условий. Хотя прогнозы этих моделей должны быть проверены в точных условиях, они могут дать ценную информацию, недоступную для более широких моделей, таких как MVT. [9]