Macrotermitinae , термиты , выращивающие грибы, составляют подсемейство семейства Termitidae , встречающееся только в тропиках Старого Света .
Это подсемейство состоит из 12 родов и около 350 видов и отличается тем, что они выращивают грибы внутри своих гнезд, чтобы кормить членов колонии. Несмотря на популярную репутацию термитов, разрушающих и переваривающих древесину, большинство видов термитов не обладают способностью переваривать целлюлозу в древесине. Вместо этого Macrotermitinae используют свои термитники для выращивания грибов в симбиотических отношениях, подобно муравьям-листорезам (муравьи, выращивающие грибы). Рабочие термиты находят растительные остатки и измельчают их, пережевывая и смачивая материал. Они выделяют полученные фекальные шарики внутри термитника. Другие рабочие термиты используют это вещество для строительства грибковых сот. Затем мицелий распространяется по сотам и переваривает растительный материал в форму, которая делает колонию питательной пищей. Курганы поддерживаются максимально влажными, чтобы способствовать быстрому росту грибов.
Верхняя губа имаго и рабочего имеет склеротизированную поперечную полосу в заднем отделе; верхняя губа кажется разделенной «шарниром» из гиалиновой ткани. Мезентеро-проктодеальное соединение с четырьмя долями. [1]
Macrotermitinae имеет сложную систему колонии. Зрелая колония Macrotermitinae состоит из королевской пары, стерильной касты, крылатых репродуктивных особей, называемых «крылатыми», и молодых особей. Королевская пара — это король и королева, которые являются единственными, кто способен к размножению. Стерильная каста состоит из рабочих (главных рабочих и второстепенных рабочих) и солдат (главных солдат и второстепенных солдат). Королевская пара производит рабочих, солдат и крылатых особей (будущие королевские пары). Королевская пара живет в «королевской камере», где королева непрерывно откладывает яйца, когда король спаривается с ней. Молодь — это незрелые рабочие, солдаты и крылатые особи. Они живут в королевской камере после того, как вылупятся. Рабочие сосредоточены на процессе колонии, например, сборе мертвого растительного материала, создании грибковых сот, уходе за расплодом, заботе о молодых особях и т. д. Солдаты защищают колонию.
Подсемейство Macrotermitinae широко распространено в тропиках Африки, на Ближнем Востоке, а также в Южной и Юго-Восточной Азии, но не встречается в Австралии или Новом Свете . [2] Ископаемые останки из Танзании показывают, что Macrotermitinae развили сельское хозяйство около 31 миллиона лет назад. [3] Филогенетический анализ относит развитие грибоводства к нескольким миллионам лет после утраты кишечных простейших предком семейства Termitidae, что, по оценкам, произошло между 50 и 80 миллионами лет назад. [4]
Как и другие термиты, Macrotermitinae являются почвенными инженерами, смешивая свои слюнные выделения с частицами почвы, чтобы сделать свои прочные, твердые курганы и галереи. [5] Их курганы являются одними из самых больших, построенных любым видом термитов, с объемом в тысячи литров и сохраняющимися в течение многих десятилетий. Это, вероятно, самые сложные колонии курганов из любой группы насекомых. [6] Существует 11 признанных родов в Macrotermitinae и около 330 видов, с наибольшим разнообразием в Африке. Около 40 видов Termitomyces были идентифицированы как симбионты. В отличие от выращивающих грибы муравьев в трибе Attini , Termitomyces часто несут плодовые тела, которые производят споры, и считается, что передача грибка другим термитам в основном происходит путем горизонтальной передачи (от брата к брату), а не вертикальной передачи (от матери к дочери). Некоторые виды являются исключением из этого, и во всех пяти протестированных видах рода Microtermes грибы-симбионты не несли половых плодовых тел, и передача происходила по материнской линии. Другим исключением был единственный вид Macrotermes bellicosus , где гриб снова не плодоносил, и где передача была отцовской. [6]
У них довольно жесткая кастовая система, с небольшой гибкостью после ранней стадии развития. Они также демонстрируют сложную поведенческую активность, и их присутствие в засушливых или полузасушливых районах может быть доминирующим по сравнению с другими видами термитов. Однако по сравнению с другими высшими термитами они демонстрируют некоторые примитивные черты и не смогли развить потребление почвы. [5]
В кургане есть галереи и камеры, в которых термиты выращивают грибы в качестве симбионтов . Грибы, о которых идет речь, являются видами Termitomyces ; неясно, всегда ли один вид термитов связан с одним видом грибов, и вполне вероятно, что несколько видов термитов могут использовать один и тот же вид грибов. Рабочие термиты приносят растительный материал, такой как сухая трава, гниющая древесина и опавшие листья , обратно в курган. Этот материал пережевывается и полупереваривается термитами, удобряется их фекалиями и помещается в камеры, где он быстро колонизируется грибом, образуя «грибную соту». Термиты возделывают эти грибные сады, добавляя больше субстрата по мере необходимости и удаляя старые части сот для потребления всеми членами колонии. [6]
Кроме того, некоторые виды питаются различными типами живого и мертвого растительного материала, включая древесину, но не разлагающейся растительностью; [7] эти термиты имеют схожую микробную флору кишечника с другими видами термитов. [2]
Macrotermitinae, как и большинство эусоциальных насекомых, в первую очередь размножаются посредством массового роения, известного как брачный полет, при котором высвобождение зрелых крылатых половых особей ( alates) координируется с соседними колониями и запускается сезонными осадками. Брачные полеты большинства видов являются ночными по своей природе, хотя некоторые являются сумеречными или дневными.
Вскоре после брачного полета крылатые быстро убирают крылья и отправляются образовывать пары, состоящие из самца (короля) и самки (королевы) соответственно. Полностью замкнутые королевские пары быстро изолируются в богатых глиной песчаных почвах своей среды и образуют копулярий , также известный как замкнутая камера. Пары спариваются, и вскоре в течение пары дней откладываются яйца, что может занять от 2 до 4 недель, чтобы вылупиться в несколько десятков нимф, которым может потребоваться от 1 до 3 месяцев, чтобы созреть в первых рабочих и солдат.
Жизненный цикл симбионта
Горизонтальная передача
Примерно в то время, когда достигают зрелости и появляются первые рабочие-фуражировщики, можно наблюдать появление плодовых тел или грибов, прорастающих из куч зрелых колоний Macrotermitinae , как правило, через 1/2 - 3 месяца после брачных полетов. Грибы выпускают половые споры ( базидиоспоры ), которые разносятся ветром в окружающую среду. Нанитовые рабочие подбирают эти споры случайно, когда они ищут лигноцеллюлозный детрит; в целом состоящий из гниющих листьев, древесины и травяных остатков, на которых поселились споры, и которые, в свою очередь, потребляются и частично перевариваются вместе с собранным детритом. Детрит вместе со спорами затем формируется в круглые гранулы, известные как милосферы, которые затем формуются в первичный грибной гребень. Споры, пережив прохождение через кишечник своего хозяина-термита, начинают прорастать в гомокарионные гифы, которые быстро колонизируют новый грибной гребень. Образовавшиеся гомокарионные гифы затем сливаются с неродственными гомокарионами того же вида в процессе, называемом плазмогамией , в результате чего образуется гетерокарион с несколькими генетически различными ядрами.
Благодаря этому методу полового размножения, смешанная культура многих различных генотипов существует в грибных садах молодых колоний Macrotermitinae. Напротив, известно, что зрелые колонии имеют только один клонированный штамм Termitomyces. Монокультура, вероятно, возникает в колонии посредством положительно-частотно-зависимого отбора, в котором генотип превосходит другие посредством предпочтения термитами наиболее энергично продуктивного и плодовитого штамма. По мере роста гриба на сотах начинают расти белые богатые питательными веществами сферы, известные как микотеты, также известные как «узелки» или спородохии , и в основном являются тем, что едят термиты. Микотеты содержат субструктуры, известные как конидиеносцы, которые образуют бесполые споры ( конидии ), которые используются для бесполого размножения гриба в колонии. Генотип гриба, который демонстрирует самую высокую продукцию микотетов, обычно предпочитают термиты, что приводит к высокой экспрессии этого штамма, который со временем приводит к появлению монокультуры в колонии. Аналогичные, но отличающиеся на вид структуры, известные как примордии, также образуются и являются предшественниками половых плодовых тел Termitomyces, хотя их рост обычно подавляется потреблением примордиев термитами. [8] [9]
У большинства Macrotermitinae вышеописанным образом их симбионт Termitomyces распространяется из поколения в поколение. Существует несколько известных исключений, наиболее заметными из которых являются Macrotermes bellicosus из рода Macrotermes и виды, принадлежащие к роду Microtermes. В случае исключений симбионт передается вертикально , при этом королевская пара термитов переносит и распространяет грибок в каждом новом поколении, и при этом грибок всегда распространяется бесполым путем от родителя к потомству без полового размножения симбионта.
