Тычинка

Мужские органы цветка

Тычинки гиппеаструма с белыми нитями и выступающими пыльниками, несущими пыльцу.

Тычинка ( мн. ч.: тычинка или тычинки ) — часть, состоящая из мужских репродуктивных органов цветка. В совокупности тычинки образуют андроцей . ^[1]

Морфология и терминология

Схема тычинки

Тычинка обычно состоит из стебля, называемого тычиночной нитью , и пыльника , который содержит микроспорангии . Чаще всего пыльники двухлопастные (каждая доля называется гнездом ) и прикреплены к тычиночной нити либо у основания, либо в средней части пыльника. Стерильная ткань между долями называется соединительной , расширение тычиночной нити, содержащее проводящие нити. Ее можно увидеть как расширение на дорсальной стороне пыльника. Пыльцевое зерно развивается из микроспоры в микроспорангии и содержит мужской гаметофит . Размер пыльников сильно различается: от крошечной доли миллиметра у Wolfia spp до пяти дюймов (13 сантиметров) у Canna iridiflora и Strelitzia nicolai .

Тычинки в цветке в совокупности называются андроцеем . Андроцей может состоять всего из половины тычинки (т. е. одного гнезда ), как у видов Canna , или из 3482 тычинок, которые были подсчитаны у сагуаро ( Carnegiea gigantea ). ^[2] Андроцей у разных видов растений образует большое разнообразие узоров, некоторые из которых очень сложны. ^{[3] [4] [5] [6]} Он обычно окружает гинецей и окружен околоцветником . Несколько членов семейства Triuridaceae , в частности Lacandonia schismatica и Lacandonia brasiliana , ^[7] а также несколько видов Trithuria (семейство Hydatellaceae ) являются исключительными, поскольку их гинецей окружает их андроцей.

Цветки гиппеаструма с тычинками над столбиком (с его конечным рыльцем)

Крупный план тычинок и пестика лилии «Stargazer»

Этимология

• Stamen — латинское слово, означающее «нить» (первоначально нить основы в ткачестве). ^[8]
• Слово «filament» происходит от классического латинского слова filum, что означает «нить» ^[8].
• Anther происходит от французского anthère ^[9] , от классической латинской anthera, что означает «лекарство, извлеченное из цветка» ^{[10] [11]} в свою очередь от древнегреческого ἀνθηρά ( anthērá ), ^{[9] [11]} женского рода от ἀνθηρός ( anthērós ), что означает «цветущий», ^[12] от ἄνθος ^[9] ( ánthos ), что означает «цветок» ^[12]
• Androecium ( мн.ч.: androecia ) происходит от древнегреческого ἀνήρ ( anḗr ), что означает «человек», ^[12] и οἶκος ( oîkos ), что означает «дом» или «комната/помещение». ^[12]

Изменение морфологии

Тычинки с дистальным пыльником, прикрепленным к тычиночной нити, в контексте анатомии цветка

В зависимости от вида растения некоторые или все тычинки в цветке могут быть прикреплены к лепесткам или к цветочной оси . Они также могут быть свободно стоящими или сращенными друг с другом разными способами, включая слияние некоторых, но не всех тычинок. Тычиночные нити могут быть сращены, а пыльники свободны, или тычиночные нити свободны, а пыльники сращены. Вместо того, чтобы быть двумя гнездами, одно гнездо тычинки может не развиться, или, в качестве альтернативы, два гнезда могут слиться на поздних стадиях развития, образуя одно гнездо. ^[13] Крайние случаи слияния тычинок встречаются у некоторых видов Cyclanthera в семействе Cucurbitaceae и в секции Cyclanthera рода Phyllanthus (семейство Euphorbiaceae ), где тычинки образуют кольцо вокруг гинецея с одним гнездом. ^[14] Растения, имеющие одно гнездо, называются «монандрическими».

Поперечное сечение тычинки Lilium с четырьмя гнездами, окруженными тапетумом.

Производство пыльцы

Типичный пыльник содержит четыре микроспорангии. Микроспорангии образуют мешочки или карманы ( локулы ) в пыльнике (пыльниковые мешочки или пыльцевые мешочки). Две отдельные локулы с каждой стороны пыльника могут сливаться в одну локулу. Каждый микроспорангий выстлан слоем питательной ткани, называемым тапетумом, и изначально содержит диплоидные материнские клетки пыльцы. Они подвергаются мейозу, образуя гаплоидные споры. Споры могут оставаться прикрепленными друг к другу в тетраде или разделяться после мейоза. Затем каждая микроспора делится митотически, образуя незрелый микрогаметофит , называемый пыльцевым зерном .

Пыльца в конечном итоге высвобождается, когда пыльник образует отверстия ( раскрытия ). Они могут состоять из продольных щелей, пор, как в семействе вересковых ( Ericaceae ), или клапанов, как в семействе барбарисовых ( Berberidaceae ). У некоторых растений, особенно у представителей семейства орхидных и ластовневых , пыльца остается в массах, называемых поллиниями , которые приспособлены для прикрепления к определенным опылителям, таким как птицы или насекомые. Чаще всего зрелые пыльцевые зерна отделяются и переносятся ветром или водой, опыляющими насекомыми, птицами или другими переносчиками опыления.

Пыльца покрытосеменных растений должна быть перенесена на рыльце , восприимчивую поверхность плодолистика совместимого цветка, для успешного опыления . После прибытия пыльцевое зерно (незрелый микрогаметофит) обычно завершает свое развитие. Оно может вырастить пыльцевую трубку и пройти митоз, чтобы произвести два ядра сперматозоидов.

Половое размножение у растений

Тычинка с поллиниями и пыльниковым колпачком. Орхидея фаленопсис .

В типичном цветке (то есть в большинстве видов цветковых растений) каждый цветок имеет как плодолистики, так и тычинки . Однако у некоторых видов цветки однополые, только с плодолистиками или тычинками. ( однодомные = оба типа цветков встречаются на одном растении; двудомные = два типа цветков встречаются только на разных растениях). Цветок только с тычинками называется андроэцным . Цветок только с плодолистиками называется гиноецным .

Пестик состоит из одного или нескольких плодолистиков. Цветок с функциональными тычинками , но без функционального пестика называется тычиночным цветком или (неточно) мужским цветком. Цветок с функциональным пестиком, но без функциональных тычинок называется пестичным цветком или (неточно) женским цветком. ^[15]

Абортивная или рудиментарная тычинка называется стаминодием или стаминодием , как, например, у Scrophularia nodosa .

Плодолистики и тычинки орхидей срослись в колонку . ^[16] Верхняя часть колонки образована пыльником, который покрыт колпачком .

Терминология

Тычинка

Тычинки также могут быть сросшимися (сросшимися или соединенными из более чем одного оборота):

• эпипетальный : приросший к венчику
• эпифиллический : приросший к недифференцированным листочкам околоцветника (как у многих лилейных )

Они могут иметь разную длину:

• дидимус : две равные пары
• дидинамический : встречается в двух парах, длинной паре и более короткой паре
• тетрадинамический : представлен набором из шести тычинок, из которых четыре длинные и две короткие

или относительно остальной части цветка ( околоцветника ):

• exserted : выходящий за пределы венчика
• включено : не выходит за пределы венчика

Они могут быть расположены по одной из двух различных схем:

• спираль ; или
• мутовчатый : один или несколько отдельных завитков (серий)

Их можно расположить относительно лепестков :

• диплостемонный : в двух завитках , внешний чередуется с лепестками, а внутренний находится напротив лепестков.
• гаплостеменный : имеющий один ряд тычинок, число которых равно числу лепестков и чередуется с ними
• обдиплостемонный : в двух мутовках, с двойным числом тычинок, чем лепестков, внешние напротив лепестков, внутренние напротив чашелистиков, например Simaroubaceae ( см. диаграмму )

Соединительный

Если связник очень маленький или незаметный, то доли пыльника расположены близко друг к другу, и связник называется дискретным , например, Euphorbia pp., Adhatoda zeylanica . Если связник разделяет доли пыльника, он называется растопыренным , например, Tilia , Justicia gendarussa . Связник также может быть длинным и стеблевидным, крестообразно расположенным на тычиночной нити, это отвлекающий связник, например, Salvia . Связник также может иметь придатки и называется аппендикулярным , например, Nerium odorum и некоторые другие виды Apocynaceae . У Nerium придатки объединены в тычиночный венчик.

Нить накала

Колонка, образованная слиянием нескольких нитей, называется андрофор . Тычинки могут быть сросшимися (сросшимися или соединенными в одну мутовку) следующим образом:

• extrorse : вскрытие пыльника , направленное от центра цветка. Ср. introrse , направленный внутрь, и latrorse в сторону. ^[17]
• монадельфный : слитый в единую, сложную структуру
• склоняться : изгибаться вниз, затем вверх на конце (также – склоняться-нисходить)
• диадельфный : частично соединенный в две андроэциальные структуры
• пентадельфный : частично соединен в пять андроциальных структур
• синандрический : только пыльники сросшиеся (например, у Asteraceae ). Сросшиеся тычинки называются синандрием .

Пыльник

Формы пыльников описываются по-разному, такими терминами, как линейная , округлая , стреловидная , извилистая или почковидная .

Пыльник может быть прикреплен к связке тычиночной нити двумя способами: ^[18]

• базификсированный : прикрепленный к основанию нити
  • псевдобазификсированный : несколько неправильное название конфигурации, при которой соединительная ткань распространяется в виде трубки вокруг кончика нити
• дорсификсированный : прикреплен в центре к нити, обычно подвижный (способный двигаться)

Галерея

• 
  Изображение пыльников Pentas lanceolata , полученное с помощью сканирующего электронного микроскопа , с пыльцевыми зернами на поверхности
• 
  Тычинки лилии с выраженными красными пыльниками и белыми нитями.
• 
  Calliandra surinamensis с лепестковыми тычинками
• 
  Тычинки стеркулии вонючей
• 
  Тычинка гревиллеи мощной
• 
  Commelina communis три разных типа тычинок

Ссылки

1. Beentje, Henk (2010). The Kew Plant Glossary . Ричмонд, Суррей: Королевские ботанические сады, Кью . ISBN 978-1-84246-422-9., стр. 10
2. Чарльз Э. Бесси в SCIENCE, т. 40 (6 ноября 1914 г.), стр. 680.
3. Сэттлер, Р. 1973. Органогенез цветов. Фотографический текст-атлас . Издательство Торонтского университета. ISBN 0-8020-1864-5 . 
4. Sattler, R. 1988. Динамический многомерный подход к флоральной морфологии. В: Leins, P., Tucker, SC и Endress, P. (ред.) Аспекты развития флоры . J. Cramer, Berlin, стр. 1-6. ISBN 3-443-50011-0 
5. Грейсон, Р.И. 1994. Развитие цветов . Oxford University Press. ISBN 0-19-506688-X . 
6. Лейнс, П. и Эрбар, К. 2010. Цветы и фрукты . Schweizerbart Science Publishers, Штутгарт. ISBN 978-3-510-65261-7 . 
7. Rudell, Paula J.; et al. (4 февраля 2016 г.). «Вывернутые наизнанку цветы Lacandonia braziliana...etc». PeerJ . 4 : e1653. doi : 10.7717/peerj.1653 . PMC 4748704 . PMID  26870611. 
8. Lewis, CT & Short, C. (1879). Латинский словарь, основанный на издании Эндрюсом латинского словаря Фрейнда. Оксфорд: Clarendon Press.
9. Klein, E. (1971). Полный этимологический словарь английского языка. Рассматривая происхождение слов и их смысловое развитие, он иллюстрирует историю цивилизации и культуры. Амстердам: Elsevier Science BV
10. Зибенхаар, Ф.Дж. (1850). Terminologisches Wörterbuch der Medicinischen Wissenschaften. (Цвайт Ауфляж). Лейпциг: Arnoldische Buchhandlung.
11. Заальфельд, GAEA (1884). Тензаурус Италогрекус. Ausführliches historisch-kritisches Wörterbuch der Griechischen Lehn- und Fremdwörter im Lateinischen. Вена: Druck und Verlag von Carl Gerold's Sohn, Buchhandler der Kaiserl. Академия Виссеншафтен.
12. Лидделл, Х. Г. и Скотт, Р. (1940). Греко-английский словарь. пересмотренный и дополненный сэром Генри Стюартом Джонсом. при содействии. Родерика Маккензи. Оксфорд: Clarendon Press.
13. Гебель, Кев (1969) [1905]. Органография растений, особенно Archegoniatae и Spermaphyta. Т. Часть 2 Специальная органография. Нью-Йорк: Hofner publishing company.страницы 553–555
14. Рендл, AB (1925). Классификация цветковых растений . Cambridge University Press. стр. 624. ISBN 9780521060578. циклантера.
15. Британская энциклопедия.com
16. Карр, Джеральд (30 октября 2005 г.). «Семейства цветковых растений». Семейство сосудистых растений . Кафедра ботаники Гавайского университета . Получено 3 августа 2022 г.
17. Уильям Г. Д'Арси, Ричард К. Китинг (ред.) Пыльник: форма, функция и филогения. Cambridge University Press, 1996 ISBN 9780521480635 
18. Хики, М.; Кинг, К. (1997). Распространенные семейства цветковых растений. Cambridge University Press. ISBN 9780521576093.

Библиография

• Рендл, Альфред Бартон (1911). «Цветок»  . В Чисхолм, Хью (ред.). Encyclopaedia Britannica . Том 10 (11-е изд.). Cambridge University Press. С. 553–573.
• Симпсон, Майкл Г. (2011). "Androecium". Систематика растений . Academic Press. стр. 371. ISBN 978-0-08-051404-8. Получено 6 февраля 2014 г.
• Веберлинг, Фокко (1992). "1.5 Андроцей". Морфология цветов и соцветий (перевод Ричарда Дж. Панкхерста) . Архив CUP. стр. 93. ISBN 0-521-43832-2. Получено 8 февраля 2014 г.
• "Обдиплостемоний (obdiplostemonous)". Глоссарий сосудистых растений . Гербарий Уильяма и Линды Стир, Нью-Йоркский ботанический сад . Получено 20 сентября 2019 г.

Внешние ссылки