stringtranslate.com

Флориген

Флоригены (или гормоны цветения ) — это белки, способные вызывать цветение у покрытосеменных растений . [1] Прототипический флориген кодируется геном FT и его ортологами у Arabidopsis и других растений. [2] Флоригены вырабатываются в листьях и действуют в апикальной меристеме побегов почек и растущих кончиков. [3] [4]

Механизм

Чтобы растение начало цвести, оно должно претерпеть изменения в своей апикальной меристеме побега (SAM). [5] Однако существует множество факторов окружающей среды, влияющих на растение еще до того, как оно начнет этот процесс, в частности, свет. Именно через «эволюцию как внутренних, так и внешних систем контроля растения могут точно регулировать цветение, чтобы оно происходило в оптимальное время для репродуктивного успеха». [5] Способ, которым растение определяет это оптимальное время, — это периоды день-ночь с помощью фотопериодизма . Хотя изначально считалось, что накопление продуктов фотосинтеза контролирует цветение растений, двое мужчин по имени Уайтман Гарнер и Генри Аллард доказали, что это не так. [5] Вместо этого они обнаружили, что на их способность к цветению влияет продолжительность дня, а не накопление продуктов внутри растений.

Цветковые растения делятся на две основные категории фотопериодической реакции:

  1. «Короткодневные растения (КДР) цветут только в короткие дни ( качественные КДР ), или их цветение ускоряется короткими днями ( количественные КДР )» [5] : 478 
  2. «Растения длинного дня (ДРД) цветут только в условиях длинного дня ( качественные ДРД ), или их цветение ускоряется при длинном дне ( количественные ДРД )» [5]

Эти типы цветковых растений различаются по тому, превысил ли день некоторую продолжительность - обычно рассчитываемую по 24-часовым циклам - известную как критическая продолжительность дня. [5] Также важно отметить, что не существует абсолютного значения для минимальной продолжительности дня, поскольку она сильно варьируется среди видов. Пока не будет достигнута правильная продолжительность дня, растения не гарантируют никаких результатов цветения. Они делают это посредством адаптации, например, предотвращая незрелые растения от реакции на неадекватную продолжительность дня. [5] Растения также обладают способностью предотвращать реакцию фотопериодического стимула, пока не будет достигнута определенная температура. [5] Виды, такие как озимая пшеница, которые полагаются только на это. [5] Пшенице требуется холодный период, прежде чем она сможет отреагировать на фотопериод. [5] Это известно как яровизация или перезимовка. [5]

Этот прилив и отлив цветения у растений по существу контролируется внутренними часами, известными как эндогенный осциллятор . [5] : 479  Считается, что эти внутренние водители ритма «регулируются взаимодействием четырех наборов генов, экспрессируемых в рассветные, утренние, дневные и вечерние часы, [и что] свет может увеличивать амплитуду колебаний, активируя утренние и вечерние гены». [5] : 479  Ритмы между этими различными генами генерируются внутри растений, начинаются с листьев, но требуют внешнего стимула, такого как свет. Свет по существу стимулирует передачу цветочного стимула (флоригена) к верхушке побега, когда воспринимается правильное количество длины дня. [5] : 482  Этот процесс известен как фотопериодическая индукция и является процессом, регулируемым фотопериодом, который также зависит от эндогенного осциллятора.. [5] : 482 

Текущая модель предполагает участие множества различных факторов. Исследования флоригена преимущественно сосредоточены на модельном организме и растении длинного дня Arabidopsis thaliana . Хотя большая часть путей флоригена, по-видимому, хорошо сохраняется у других изученных видов, существуют вариации. [6] Механизм можно разбить на три этапа: регулируемая фотопериодом инициация , транслокация сигнала через флоэму и индукция цветения в апикальной меристеме побега.

Инициация

В Arabidopsis thaliana сигнал инициируется выработкой информационной РНК (мРНК), кодирующей фактор транскрипции , называемый КОНСТАНС (CO). мРНК CO вырабатывается примерно через 12 часов после рассвета, цикл, регулируемый циркадными ритмами растения, и затем транслируется в белок CO. [7] [8] Однако белок CO стабилен только на свету, поэтому его уровни остаются низкими в течение коротких дней и могут достигать пика только в сумерках в течение длинных дней, когда еще есть немного света. [8] [9] Белок CO способствует транскрипции другого гена, называемогоЦветущий локус T (FT). [10] Благодаря этому механизму белок CO может достигать уровней, способных стимулировать транскрипцию FT, только при воздействии длинных световых дней. Следовательно, передача флоригена — и, таким образом, индукция цветения — основана на сравнении между восприятием растения дня/ночи и его собственными внутренними биологическими часами. [6]

Транслокация

Белок FT, образующийся в результате короткого периода активности фактора транскрипции CO, затем транспортируется через флоэму в апикальную меристему побега. [3] [11] [4]

Цветение

Флориген — это системно мобильный сигнал, который синтезируется в листьях и транспортируется через флоэму в апикальную меристему побега (SAM), где он инициирует цветение. [1] [5] : 488  У Arabidopsis гены FLOWERING LOCUS T ( FT ) кодируют гормон цветения, а у риса гормон кодируется генами Hd3a , что делает эти гены ортологами . [1] При использовании трансгенных растений было обнаружено, что промотор Hd3a в рисе находится во флоэме листа вместе с мРНК Hd3a . Однако белок Hd3a не обнаружен ни в одном из этих мест, а вместо этого накапливается в SAM, что показывает, что белок Hd3a сначала транслируется в листьях, а затем транспортируется в SAM через флоэму, где инициируется цветочный переход; те же результаты были получены при рассмотрении Arabidopsis . [1] Эти результаты позволяют сделать вывод, что FT/Hd3a является сигналом флоригена, который вызывает переход цветения у растений.

После этого вывода стало важно понять процесс, посредством которого белок FT вызывает переход цветка, как только он достигает SAM. Первая подсказка пришла при рассмотрении моделей Arabidposis , которые предполагали, что домен bZIP , содержащий фактор транскрипции FD, каким-то образом взаимодействует с FT, образуя транскрипционный комплекс, который активирует гены цветка. [1] Исследования с использованием риса показали, что существует взаимодействие между Hd3a и OsFD1, гомологами FT и FD соответственно, которое опосредовано белком 14-3-3 GF14c. [1] [12] Белок 14-3-3 действует как внутриклеточный рецептор флоригена, который напрямую взаимодействует с Hd3a и OsFD1, образуя трипротеиновый комплекс, называемый комплексом активации флоригена (FAC), поскольку он необходим для функции флоригена. [1] FAC работает для активации генов, необходимых для инициации цветения в SAM; Гены цветения у Arabidopsis включают AP1, SOC1 и несколько генов SPL, на которые нацелена микроРНК , а у риса ген цветения — OsMADS15 (гомолог AP1 ). [12] [13] [14]

Антифлориген

Флориген регулируется действием антифлоригена. [15] Антифлоригены — это гормоны, которые кодируются теми же генами, что и флориген, которые работают, чтобы противодействовать его функции. [15] Антифлориген у Arabidopsis — это TERMINAL FLOWER1 ( TFL1 ) [6] , а у томата — это SELF PRUNING ( SP ). [16]

История исследования

Флориген был впервые описан советским армянским физиологом растений Михаилом Чайлахяном , который в 1937 году продемонстрировал, что цветочная индукция может передаваться через прививку от индуцированного растения к тому, которое не было индуцировано к цветению. [17] Антон Ланг показал, что несколько длиннодневных растений и двулетних растений можно заставить цвести с помощью обработки гиббереллином , даже если они выращиваются в условиях не индуцирующего цветение (или не индуцирующего) фотопериода. Это привело к предположению, что флориген может состоять из двух классов гормонов цветения: гиббереллинов и антезинов. [18] Позднее было постулировано, что во время неиндуцирующих фотопериодов длиннодневные растения вырабатывают антезин, но не гиббереллин, в то время как короткодневные растения вырабатывают гиббереллин, но не антезин. [17] Однако эти результаты не учитывают тот факт, что растения короткого дня, выращенные в неиндуцирующих условиях (и, таким образом, вырабатывающие гиббереллин), не вызовут цветения привитых растений длинного дня, которые также находятся в неиндуцирующих условиях (и, таким образом, вырабатывают антезин).

В результате проблем с выделением флоригена и полученных противоречивых результатов было высказано предположение, что флориген не существует как отдельное вещество; скорее, эффект флоригена может быть результатом определенного соотношения других гормонов. [19] [20] Однако более поздние открытия указывают на то, что флориген действительно существует и вырабатывается или, по крайней мере, активируется в листьях растения, и что этот сигнал затем транспортируется через флоэму к растущему кончику в апикальной меристеме побега , где сигнал действует, вызывая цветение. У Arabidopsis thaliana некоторые исследователи идентифицировали этот сигнал как мРНК, кодируемую геном FLOWERING LOCUS T ( FT ), другие — как полученный белок FT . [21] Первое сообщение о том, что мРНК FT является трансдуктором сигнала, который перемещается от листа к верхушке побега, было опубликовано в журнале Science Magazine. Однако в 2007 году другая группа ученых совершила прорыв, заявив, что не мРНК, а белок FT передается от листьев к побегам, возможно, действуя как «флориген». [22] Первоначальная статья [23] , в которой мРНК FT описывалась как стимул цветения, была отозвана самими авторами. [22]

Триггеры транскрипции генов

В контролируемом часами пути цветения задействованы три гена: GIGANTEA (GI), CONSTANS (CO) и FLOWERING LOCUS T (FT). Постоянная сверхэкспрессия GI из промотора вируса мозаики цветной капусты 35S вызывает раннее цветение при коротком дне, поэтому увеличение экспрессии GI мРНК вызывает цветение. Кроме того, GI увеличивает экспрессию FT и CO мРНК, а мутанты FT и CO показали более позднее время цветения, чем мутанты GI. Другими словами, функциональные гены FT и CO необходимы для цветения при коротком дне. Кроме того, эти гены цветения накапливаются во время световой фазы и снижаются во время темной фазы, что измеряется зеленым флуоресцентным белком. Таким образом, их экспрессия колеблется в течение 24-часового цикла свет-темнота. В заключение следует сказать, что накопление GI мРНК отдельно или GI, FT и CO мРНК способствует цветению Arabidopsis thaliana , и эти гены экспрессируются во временной последовательности GI-CO-FT. [7]

Потенциал действия запускает поток кальция в нейроны животных или клетки верхушки корня у растений. Внутриклеточные сигналы кальция отвечают за регуляцию многих биологических функций в организмах. Например, связывание Ca 2+ с кальмодулином, белком, связывающим Ca 2+ у животных и растений, контролирует транскрипцию генов. [24]

Механизм цветения

Биологический механизм предлагается на основе информации, которую мы имеем выше. Свет является сигналом цветения Arabidopsis thaliana . Свет активирует фоторецепторы [7] и запускает каскады сигналов в растительных клетках апикальных или боковых меристем. Потенциал действия распространяется через флоэму к корню, и больше потенциалзависимых кальциевых каналов открывается вдоль стебля. Это вызывает приток ионов кальция в растение. Эти ионы связываются с кальмодулином, и сигнальная система Ca 2+ /CaM запускает [24] экспрессию GI мРНК или FT и CO мРНК. Накопление GI мРНК или GI-CO-FT мРНК в течение дня заставляет растение цвести. [7]

Ссылки

  1. ^ abcdefg Tsuji H (сентябрь 2017 г.). «Молекулярная функция флоригена». Breeding Science . 67 (4): 327–332. doi :10.1270/jsbbs.17026. PMC  5654465 . PMID  29085241.
  2. ^ Takeshima R, Nan H, Harigai K, Dong L, Zhu J, Lu S и др. (август 2019 г.). «Функциональное расхождение между ортологами FLOWERING LOCUS T сои FT2a и FT5a в росте стебля после цветения». Журнал экспериментальной ботаники . 70 (15): 3941–3953. doi : 10.1093/jxb/erz199 . PMC 6685666. PMID  31035293 . 
  3. ^ ab Corbesier L, Vincent C, Jang S, Fornara F, Fan Q, Searle I и др. (май 2007 г.). «Движение белка FT способствует передаче сигналов на большие расстояния при индукции цветения Arabidopsis». Science . 316 (5827): 1030–1033. Bibcode :2007Sci...316.1030C. doi : 10.1126/science.1141752 . hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3874-C . PMID  17446353.
  4. ^ ab Jaeger KE, Wigge PA (июнь 2007 г.). «FT-белок действует как сигнал дальнего действия в Arabidopsis». Current Biology . 17 (12): 1050–1054. Bibcode :2007CBio...17.1050J. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.008 . PMID  17540569.
  5. ^ abcdefghijklmnop Taiz L, Zeiger E, Møller IM, Murphy AS (2018). "17: Цветение и развитие плодов". Основы физиологии растений . Нью-Йорк, Нью-Йорк: Oxford University Press. ISBN 978-1-60535-790-4. OCLC  1035316853.
  6. ^ abc Turck F, Fornara F, Coupland G (2008). «Регулирование и идентичность флоригена: FLOWERING LOCUS T перемещается в центральное место». Annual Review of Plant Biology . 59 : 573–594. doi : 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092755. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-374F-8 . PMID  18444908. S2CID  39798675.
  7. ^ abcd Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (август 2005 г.). «Отдельные роли GIGANTEA в содействии цветению и регулировании циркадных ритмов у Arabidopsis». The Plant Cell . 17 (8): 2255–2270. doi :10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487 . PMID  16006578. 
  8. ^ ab Yanovsky MJ, Kay SA (сентябрь 2002 г.). «Молекулярная основа измерения сезонного времени у Arabidopsis». Nature . 419 (6904): 308–312. Bibcode :2002Natur.419..308Y. doi :10.1038/nature00996. PMID  12239570. S2CID  4407399.
  9. ^ Valverde F, Mouradov A, Soppe W, Ravenscroft D, Samach A, Coupland G (февраль 2004 г.). "Фоторецепторная регуляция белка CONSTANS при фотопериодическом цветении". Science . 303 (5660): 1003–1006. Bibcode :2004Sci...303.1003V. doi :10.1126/science.1091761. hdl : 11858/00-001M-0000-0012-3C25-D . PMID  14963328. S2CID  6622199.
  10. ^ An H, Roussot C, Suárez-López P, Corbesier L, Vincent C, Piñeiro M и др. (август 2004 г.). «CONSTANS действует во флоэме, регулируя системный сигнал, который вызывает фотопериодическое цветение Arabidopsis». Development . 131 (15): 3615–3626. doi : 10.1242/dev.01231 . PMID  15229176.
  11. ^ Mathieu J, Warthmann N, Küttner F, Schmid M (июнь 2007 г.). «Экспорт белка FT из сопутствующих клеток флоэмы достаточен для индукции цветения у Arabidopsis». Current Biology . 17 (12): 1055–1060. Bibcode :2007CBio...17.1055M. doi : 10.1016/j.cub.2007.05.009 . PMID  17540570.
  12. ^ ab Nakamura Y, Andrés F, Kanehara K, Liu YC, Dörmann P, Coupland G (апрель 2014 г.). "Arabidopsis florigen FT связывается с дневно колеблющимися фосфолипидами, которые ускоряют цветение". Nature Communications . 5 (1): 3553. Bibcode :2014NatCo...5.3553N. doi :10.1038/ncomms4553. PMC 3988816 . PMID  24698997. 
  13. ^ Taoka K, Ohki I, Tsuji H, Furuita K, Hayashi K, Yanase T и др. (июль 2011 г.). «14-3-3 белки действуют как внутриклеточные рецепторы для рисового Hd3a флоригена». Nature . 476 (7360): 332–335. Bibcode :2011Natur.476..332T. doi :10.1038/nature10272. PMID  21804566. S2CID  4401138.
  14. ^ Wang JW, Czech B, Weigel D (август 2009 г.). «Транскрипционные факторы SPL, регулируемые miR156, определяют эндогенный путь цветения у Arabidopsis thaliana». Cell . 138 (4): 738–749. doi : 10.1016/j.cell.2009.06.014 . PMID  19703399.
  15. ^ ab Eshed Y, Lippman ZB (ноябрь 2019 г.). «Революции в сельском хозяйстве намечают курс на целенаправленную селекцию старых и новых культур». Science . 366 (6466): eaax0025. doi : 10.1126/science.aax0025 . PMID  31488704.
  16. ^ Pnueli L, Carmel-Goren L, Hareven D, Gutfinger T, Alvarez J, Ganal M и др. (июнь 1998 г.). «Ген SELF-PRUNING томата регулирует вегетативное переключение симподиальных меристем на репродуктивное и является ортологом CEN и TFL1». Development . 125 (11): 1979–1989. doi :10.1242/dev.125.11.1979. PMID  9570763.
  17. ^ ab Чайлахян МК (1985). «Гормональная регуляция репродуктивного развития у высших растений». Biologia Plantarium . 27 (4–5): 292–302. doi :10.1007/BF02879865.
  18. ^ Чайлахян МК (1975). «Вещества цветения растений». Biologia Plantarium . 17 : 1–11. doi :10.1007/BF02921064. S2CID  11676305.
  19. ^ Zeevaart JA (1976). «Физиология формирования цветка». Annual Review of Plant Physiology and Plant Molecular Biology . 27 : 321–348. doi :10.1146/annurev.pp.27.060176.001541.
  20. ^ Бернье Г., Авеланж А., Хаусса С., Птижан А., Лежен П. (октябрь 1993 г.). «Физиологические сигналы, вызывающие цветение». The Plant Cell . 5 (10): 1147–1155. doi :10.1105/tpc.5.10.1147. PMC 160348. PMID  12271018 . 
  21. ^ Notaguchi M, Abe M, Kimura T, Daimon Y, Kobayashi T, Yamaguchi A и др. (ноябрь 2008 г.). «Действие белка Arabidopsis FLOWERING LOCUS T на большие расстояния, передающееся через прививку, для содействия цветению». Plant & Cell Physiology . 49 (11): 1645–1658. doi : 10.1093/pcp/pcn154 . PMID  18849573.
  22. ^ ab Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (апрель 2007 г.). "Retraction". Science . 316 (5823): 367. doi : 10.1126/science.316.5823.367b . PMID  17446370.
  23. ^ Huang T, Böhlenius H, Eriksson S, Parcy F, Nilsson O (сентябрь 2005 г.). «МРНК гена FT Arabidopsis перемещается от листа к верхушке побега и вызывает цветение». Science . 309 (5741): 1694–1696. Bibcode :2005Sci...309.1694H. doi : 10.1126/science.1117768 . PMID  16099949. S2CID  9262331.(Отозвано, см. doi :10.1126/science.316.5823.367b, PMID  17446370)
  24. ^ ab Gagliano M, Renton M, Depczynski M, Mancuso S (май 2014 г.). «Опыт учит растения учиться быстрее и забывать медленнее в средах, где это важно». Oecologia . 175 (1): 63–72. Bibcode :2014Oecol.175...63G. doi :10.1007/s00442-013-2873-7. PMID  24390479. S2CID  5038227.

Дальнейшее чтение