Eurypteridae , часто неофициально называемые морскими скорпионами , представляют собой группу вымерших членистоногих , которые образуют отряд Eurypterida . Самые ранние известные эвриптериды датируются дарривильским ярусом ордовикского периода 467,3 млн лет назад . Группа, вероятно, впервые появилась либо в ранний ордовикский , либо в поздний кембрийский период. С приблизительно 250 видами Eurypterida является самым разнообразным палеозойским отрядом хелицеровых . После своего появления в ордовике эвриптериды стали основными компонентами морских фаун в силуре , из которого было описано большинство видов эвриптеридов. Силурийский род Eurypterus составляет более 90% всех известных образцов эвриптеридов. Хотя группа продолжала диверсифицироваться в течение последующего девонского периода, эвриптериды сильно пострадали от позднедевонского вымирания . Они сократились в численности и разнообразии, пока не вымерли во время пермско-триасового вымирания (или незадолго до этого) 251,9 млн лет назад.
Хотя их обычно называют «морскими скорпионами», только самые ранние эвриптериды были морскими ; многие более поздние формы жили в солоноватой или пресной воде , и они не были настоящими скорпионами . Некоторые исследования предполагают, что у них была двойная дыхательная система , которая позволяла им в течение коротких периодов времени находиться в наземной среде. Название Eurypterida происходит от древнегреческих слов εὐρύς ( eurús ), что означает «широкий» или «широкий», и πτερόν ( pterón ), что означает «крыло», что относится к паре широких плавательных придатков, присутствующих у многих членов группы.
Отряд эвриптерид включает в себя крупнейших известных членистоногих, когда-либо живших. Самый большой, Jaekelopterus , достигал 2,5 метра (8,2 фута) в длину. Эвриптерид не были одинаково большими, и большинство видов были менее 20 сантиметров (8 дюймов) в длину; самый маленький эвриптерид, Alkenopterus , был всего 2,03 сантиметра (0,80 дюйма) в длину. Ископаемые останки эвриптерид были обнаружены на каждом континенте. Большинство окаменелостей были найдены на ископаемых участках в Северной Америке и Европе, поскольку группа обитала в основном в водах вокруг и внутри древнего суперконтинента Еврамерика . Только несколько групп эвриптерид распространились за пределы Еврамерики, и несколько родов, таких как Adelophthalmus и Pterygotus , достигли космополитического распространения с ископаемыми остатками, найденными по всему миру.
Как и все другие членистоногие , эвриптериды обладали сегментированными телами и сочлененными придатками (конечностями), покрытыми кутикулой, состоящей из белков и хитина . Как и у других хелицеровых , тело было разделено на две тагмы (секции); фронтальную просому (голову) и заднюю опистосому (брюшко). [1] Просома была покрыта панцирем (иногда называемым «просомальным щитом»), на котором располагались как сложные глаза , так и глазки (простые глазоподобные органы чувств). [2]
Просома также несла шесть пар придатков, которые обычно называют парами придатков I–VI. Первая пара придатков, единственная пара, расположенная перед ртом, называется хелицерами ( гомологична клыкам пауков). Они были оснащены небольшими клешнями, используемыми для манипулирования фрагментами пищи и проталкивания их в рот. [2] В одной из линий, Pterygotidae , хелицеры были большими и длинными, с крепкими, хорошо развитыми зубами на специализированных клешнях (когтях). [3] Последующие пары придатков, номера II–VI, обладали гнатобазами (или «зубными пластинами») на тазиках (сегментах конечностей), используемых для питания. Эти придатки, как правило, представляли собой ходильные ноги цилиндрической формы, которые у некоторых видов были покрыты шипами. В большинстве линий конечности имели тенденцию становиться больше по мере их отхода назад. У подотряда Eurypterina , самого крупного из двух подотрядов эвриптерид, шестая пара конечностей также преобразовалась в плавательные лопасти, помогающие пересекать водную среду. [2]
Опистосома состояла из 12 сегментов и тельсона , самого заднего отдела тела, который у большинства видов имел форму лезвия. [2] В некоторых линиях, в частности Pterygotioidea , Hibbertopteridae и Mycteroptidae , тельсон был уплощен и, возможно, использовался в качестве руля во время плавания. Некоторые роды в пределах надсемейства Carcinosomatoidea , в частности Eusarcana , имели тельсон, похожий на тельсон современных скорпионов , и, возможно, были способны использовать его для введения яда . [4] [5] Тазики шестой пары конечностей были покрыты пластиной, которая называется метастомой, первоначально произошедшей от полного сегмента экзоскелета. Сама опистосома может быть разделена либо на « мезосому » (включающую сегменты с 1 по 6) и « метасому » (включающую сегменты с 7 по 12), либо на «преабдомен» (обычно включающий сегменты с 1 по 7) и «постабдомен» (обычно включающий сегменты с 8 по 12). [2]
Нижняя сторона опистосомы была покрыта структурами, развившимися из модифицированных опистосомальных придатков. На протяжении всей опистосомы эти структуры образовывали пластинчатые структуры, называемые Blattfüsse ( букв. « листоногие » на немецком языке). [6] Они создавали жаберную камеру (жаберный тракт) между предшествующим Blattfüsse и вентральной поверхностью самой опистосомы, которая содержала дыхательные органы. Второй по шестой опистосомальные сегменты также содержали овальные или треугольные органы, которые были интерпретированы как органы, помогающие дыханию. Эти органы, называемые Kiemenplatten или «жаберные тракты», потенциально помогали эвриптеридам дышать воздухом над водой, в то время как Blattfüssen , похожие на органы у современных мечехвостов , покрывали части, которые служат для подводного дыхания . [2]
Придатки опистосомальных сегментов 1 и 2 (седьмой и восьмой сегменты в целом) были слиты в структуру, называемую генитальной крышечкой, занимающую большую часть нижней стороны опистосомального сегмента 2. Около переднего края этой структуры выступал генитальный придаток (также называемый Zipfel или срединным брюшным придатком). Этот придаток, часто сохраняющийся очень заметно, последовательно интерпретировался как часть репродуктивной системы и встречается в двух признанных типах, предположительно соответствующих мужскому и женскому. [2]
Эвриптериды сильно различались по размеру, в зависимости от таких факторов, как образ жизни, среда обитания и таксономическое родство . Размеры около 100 сантиметров (3,3 фута) обычны для большинства групп эвриптеридов. [7] Самый маленький эвриптерид, Alkenopterus burglahrensis , имел длину всего 2,03 сантиметра (0,80 дюйма). [8]
Самый большой эвриптерид и самое большое известное членистоногое, когда-либо жившее, — Jaekelopterus rhenaniae . Хелицера из формации Эмсиан -Клерф в Вильверате, Германия, имела длину 36,4 см (14,3 дюйма), но у нее отсутствует четверть длины, что позволяет предположить, что полная хелицера была бы длиной 45,5 см (17,9 дюйма). Если пропорции между длиной тела и хелицерами соответствуют пропорциям его ближайших родственников, у которых соотношение между размером когтя и длиной тела относительно постоянно, то образец Jaekelopterus , обладающий рассматриваемой хелицерой, имел бы длину от 233 до 259 см (7,64 и 8,50 футов), что в среднем составляет 2,5 метра (8,2 фута). С выдвинутыми хелицерами к этой длине добавился бы еще один метр (3,28 фута). Эта оценка превышает максимальный размер тела всех других известных гигантских членистоногих почти на полметра (1,64 фута), даже если не учитывать удлиненные хелицеры. [9] Два других эвриптерида также, как предполагалось, достигли длины 2,5 метра: Erettopterus grandis (близкородственный Jaekelopterus ) и Hibbertopterus wittebergensis , но E. grandis очень фрагментарен, а оценка размера H. wittenbergensis основана на свидетельствах о следах, а не на ископаемых останках. [10]
Семейство Jaekelopterus , Pterygotidae, известно несколькими необычно крупными видами. И Acutiramus , чей самый большой представитель A. bohemicus имел длину 2,1 метра (6,9 фута), и Pterygotus , чей самый большой вид P. grandidentatus имел длину 1,75 метра (5,7 фута), были гигантскими. [9] Было предложено несколько различных факторов, способствующих большому размеру pterygotids, включая брачное поведение, хищничество и конкуренцию за ресурсы окружающей среды. [11]
Гигантские эвриптериды не ограничивались семейством Pterygotidae. Изолированная ископаемая метастома карциносоматоидного эвриптерида Carcinosoma punctatum длиной 12,7 сантиметра (5,0 дюймов) указывает на то, что животное достигало длины 2,2 метра (7,2 фута) при жизни, соперничая по размеру с птериготидами. [12] Другим гигантом был Pentecopterus decorahensis , примитивный карциносоматоид, который, как полагают, достигал длины 1,7 метра (5,6 фута). [13]
Типичным для крупных эвриптеридов является легкое строение. Такие факторы, как передвижение, затраты энергии на линьку и дыхание, а также фактические физические свойства экзоскелета , ограничивают размер, которого могут достичь членистоногие. Легкое строение значительно снижает влияние этих факторов. Птериготиды были особенно легкими, при этом большинство окаменелых крупных сегментов тела сохранились тонкими и неминерализованными. [9] Легковесные адаптации присутствуют и у других гигантских палеозойских членистоногих, таких как гигантская многоножка Arthropleura , и, возможно, жизненно важны для эволюции гигантских размеров у членистоногих. [9] [14]
В дополнение к легким гигантским эвриптеридам, некоторые формы с глубоким телом в семействе Hibbertopteridae также были очень большими. Панцирь из карбона Шотландии, относящийся к виду Hibbertoperus scouleri, имел ширину 65 см (26 дюймов). Поскольку Hibbertopterus был очень широким по сравнению со своей длиной, рассматриваемое животное могло иметь длину чуть меньше 2 метров (6,6 футов). Более крепкий, чем птериготиды, этот гигантский Hibbertopterus , возможно, соперничал бы с крупнейшими птериготидами по весу, если не превосходил их, и, таким образом, был бы одним из самых тяжелых членистоногих. [15]
Два подотряда эвриптерид, Eurypterina и Stylonurina , различаются в первую очередь по морфологии их последней пары конечностей. У Stylonurina этот придаток принимает форму длинной и тонкой ходильной ноги, в то время как у Eurypterina нога модифицирована и расширена в плавательное весло. [16] За исключением плавательного весла, ноги многих эвриптерид были слишком малы, чтобы делать что-то большее, чем просто ползать по морскому дну . Напротив, у ряда стилонуринов были удлиненные и мощные ноги, которые могли бы позволить им ходить по суше (подобно современным крабам ). [17]
Ископаемая дорожка следов была обнаружена в ископаемых отложениях каменноугольного периода в Шотландии в 2005 году. Она была приписана эвриптериде стилонурине Hibbertopterus из-за соответствующего размера (следодержатель, по оценкам, был около 1,6 метра (5,2 фута) в длину) и предполагаемой анатомии ноги. Это самая большая наземная дорожка следов — длиной 6 метров (20 футов) и средней шириной 95 сантиметров (3,12 фута) — оставленная членистоногим, найденным до сих пор. Это первое упоминание о наземном передвижении эвриптерид. Следовая дорожка свидетельствует о том, что некоторые эвриптерид могли выживать в наземной среде, по крайней мере, в течение коротких периодов времени, и раскрывает информацию о походке стилонурины. У Hibbertopterus , как и у большинства эвриптерид, пары конечностей различаются по размеру (это называется гетероподным состоянием конечностей). Эти пары разного размера двигались бы синхронно, а короткая длина шага указывает на то, что Hibbertopterus ползал с исключительно низкой скоростью, по крайней мере, по суше. Большой тельсон волочился по земле и оставлял большую центральную бороздку позади животного. Наклоны следов через случайные интервалы указывают на то, что движение было рывковым. [18] Походка более мелких стилонуринов, таких как Parastylonurus , вероятно, была более быстрой и точной. [19]
Функциональность плавательных лопастей эвриптерин различалась от группы к группе. У Eurypteroidea лопасти были похожи по форме на весла. Состояние суставов в их придатках гарантировало, что их лопасти могли двигаться только в почти горизонтальных плоскостях, а не вверх или вниз. Некоторые другие группы, такие как Pterygotioidea, не обладали этим состоянием и, вероятно, могли плавать быстрее. [20] Большинство эвриптерин, как правило, сходятся во мнении, что использовали гребной тип движения, похожий на тот, что используют крабы и водяные жуки . Более крупные особи могли быть способны к подводному полету (или подводному полету ), при котором движение и форма лопастей были достаточны для создания подъемной силы , подобно плаванию морских черепах и морских львов . Этот тип движения имеет относительно более медленную скорость ускорения, чем гребной тип, особенно с учетом того, что у взрослых особей пропорционально меньшие лопасти, чем у молодых. Однако, поскольку более крупные размеры взрослых особей означают более высокий коэффициент сопротивления , использование этого типа движения более энергоэффективно. [21]
.jpg/1280px-Palmichnium_kosinskiorum_(eurypterid_tracks).jpg)
Некоторые эвриптерины, такие как Mixopterus (как следует из приписываемых ископаемых следов), не обязательно были хорошими пловцами. Вероятно, он держался в основном на дне, используя свои плавательные лопасти для случайных вертикальных движений, при этом четвертая и пятая пары конечностей были расположены назад для осуществления незначительного движения вперед. При ходьбе он, вероятно, использовал походку, похожую на походку большинства современных насекомых. Вес его длинного живота уравновешивался двумя тяжелыми и специализированными лобными конечностями, а центр тяжести мог регулироваться путем подъема и позиционирования хвоста. [22]
Сохранившиеся окаменелые следовые дорожки эвриптерид, как правило, большие и гетероподные, и часто имеют связанный след волочения тельсона вдоль средней линии (как в случае со следом шотландского Hibbertopterus ). Такие следовые дорожки были обнаружены на всех континентах, за исключением Южной Америки. В некоторых местах, где ископаемые останки эвриптерид в остальном редки, например, в Южной Африке и остальной части бывшего суперконтинента Гондвана , открытия следовых дорожек и предшествуют, и превосходят по численности окаменелости тел эвриптерид. [23] Следовые дорожки эвриптерид были отнесены к нескольким ихнородам, наиболее известным из которых является Palmichnium (определяемый как серия из четырех следов, часто с связанным следом волочения по средней линии), [24] где голотип ихновида P. kosinkiorum сохраняет самые большие следы эвриптерид, известные на сегодняшний день, причем каждый из найденных следов имеет диаметр около 7,6 сантиметров (3,0 дюйма). [25] Другие эвриптеридные ихнороды включают Merostomichnites (хотя вполне вероятно, что многие образцы на самом деле представляют собой следы ракообразных) и Arcuites (который сохраняет бороздки, сделанные плавательными придатками). [24] [26] [27]
.jpg/1280px-Oniscus_asellus_-_male_side_2_(aka).jpg)
У эвриптерид органы дыхания располагались на брюшной стенке тела (нижняя сторона опистосомы). Blattfüsse , развившиеся из опистосомальных придатков, покрывали нижнюю сторону и создавали жаберную камеру, где располагались «жаберные тракты». [2] В зависимости от вида жаберный тракт эвриптерид имел либо треугольную, либо овальную форму и, возможно, был приподнят в подушкообразное состояние. Поверхность этого жаберного тракта имела несколько шипиков (небольших шипиков), что приводило к увеличению площади поверхности. Он состоял из губчатой ткани из-за множества инвагинаций в структуре. [28]
Хотя Kiemenplatte называют «жаберным трактом», он не обязательно функционировал как настоящие жабры. У других животных жабры используются для поглощения кислорода из воды и являются выростами стенки тела. Несмотря на то, что эвриптериды явно являются в первую очередь водными животными, которые почти наверняка эволюционировали под водой (некоторые эвриптериды, такие как птериготиды, даже физически не могли ходить по суше), маловероятно, что «жаберный тракт» содержал функциональные жабры, если сравнивать этот орган с жабрами у других беспозвоночных и даже рыб. Предыдущие интерпретации часто определяли «жабры» эвриптеридов как гомологичные с жабрами других групп (отсюда и терминология), с газообменом, происходящим внутри губчатого тракта, и рисунком бранхиокардиальных и дендритных вен (как у родственных групп), несущих насыщенную кислородом кровь в организм. Основной аналогией, использованной в предыдущих исследованиях, были мечехвосты, хотя их строение жабр и строение жабр эвриптерид заметно различаются. У мечехвостов жабры более сложные и состоят из множества ламелл (пластин), которые дают большую площадь поверхности, используемую для газообмена. Кроме того, жаберный тракт эвриптеридов пропорционально слишком мал, чтобы поддерживать их, если он аналогичен жабрам других групп. Чтобы быть функциональными жабрами, они должны были бы быть высокоэффективными и требовали бы высокоэффективной кровеносной системы. Однако считается маловероятным, что этих факторов будет достаточно, чтобы объяснить большое несоответствие между размером жаберного тракта и размером тела. [29]
Вместо этого было высказано предположение, что «жаберный тракт» был органом для дыхания воздухом, возможно, на самом деле являясь легким , пластроном или псевдотрахеей. [30] Пластроны — это органы, которые у некоторых членистоногих развились вторично, чтобы дышать воздухом под водой. Это считается маловероятным объяснением, поскольку эвриптериды с самого начала эволюционировали в воде, и у них не было органов, развившихся из органов дыхания воздухом. Кроме того, пластроны, как правило, выступают на внешних частях тела, в то время как жаберный тракт эвриптеридов расположен за Blattfüssen . [ 31] Вместо этого, среди органов дыхания членистоногих, жаберные тракты эвриптеридов больше всего напоминают псевдотрахеи, обнаруженные у современных изопод . Эти органы, называемые псевдотрахеями, из-за некоторого сходства с трахеями (дыхательными горлами) дышащих воздухом организмов, похожи на легкие и присутствуют в плеоподах (задних ногах) изопод. Структура псевдотрахей сравнивается с губчатой структурой жаберных трактов эвриптерид. Возможно, эти два органа функционировали одинаково. [32]
Некоторые исследователи предположили, что эвриптериды могли быть адаптированы к амфибийному образу жизни, используя полную структуру жаберного тракта в качестве жабр и инвагинации внутри нее в качестве псевдотрахей. Однако этот образ жизни мог быть невозможен физиологически, поскольку давление воды заставило бы воду попасть в инвагинации, что привело бы к асфиксии . Кроме того, большинство эвриптеридов были бы водными всю свою жизнь. Независимо от того, сколько времени они проводили на суше, органы для дыхания в подводной среде должны были присутствовать. Настоящие жабры, которые, как предполагалось, располагались внутри жаберной камеры внутри Blattfüssen , остаются неизвестными у эвриптеридов. [32]
Как и все членистоногие, эвриптериды созревали и росли, проходя через статичные стадии развития, называемые возрастами . Эти возрасты прерывались периодами, в течение которых эвриптериды проходили через экдизис (линьку кутикулы), после чего они подвергались быстрому и немедленному росту. Некоторые членистоногие, такие как насекомые и многие ракообразные, претерпевают экстремальные изменения в ходе созревания. Хелицеровы, включая эвриптеридов, в целом считаются прямыми разработчиками, не претерпевая никаких экстремальных изменений после вылупления (хотя в некоторых линиях, таких как мечехвосты и морские пауки , в ходе онтогенеза могут появляться дополнительные сегменты тела и дополнительные конечности ). Вопрос о том, были ли эвриптериды настоящими прямыми разработчиками (с вылупившимися детенышами, более или менее идентичными взрослым особям) или гемианаморфными прямыми разработчиками (с дополнительными сегментами и конечностями, потенциально добавляемыми во время онтогенеза), в прошлом был спорным. [33]
Гемианаморфное прямое развитие наблюдалось во многих группах членистоногих, таких как трилобиты , мегахейраны , базальные ракообразные и базальные многоножки . Истинное прямое развитие иногда упоминалось как черта, уникальная для паукообразных . Было проведено мало исследований онтогенеза эвриптерид, поскольку в палеонтологической летописи в целом не хватает образцов, которые можно было бы с уверенностью отнести к молодым особям. [33] Возможно, что многие виды эвриптерид, которые считаются отдельными, на самом деле представляют собой молодых особей других видов, при этом палеонтологи редко учитывают влияние онтогенеза при описании новых видов. [34]
Исследования хорошо сохранившейся ископаемой ассоциацией эвриптерид из пражской формации Beartooth Butte в каньоне Коттонвуд, штат Вайоминг , состоящей из нескольких образцов различных стадий развития эвриптерид Jaekelopterus и Strobilopterus , показали, что онтогенез эвриптерид был более или менее параллельным и похожим на онтогенез вымерших и современных мечехвостов, с самым большим исключением, что эвриптериды вылуплялись с полным набором конечностей и опистосомальных сегментов. Таким образом, эвриптериды не были гемианаморфными прямыми разработчиками, а настоящими прямыми разработчиками, как современные паукообразные. [35]
Наиболее часто наблюдаемое изменение, происходящее через онтогенез (за исключением некоторых родов, таких как Eurypterus , которые, по-видимому, были статичными), заключается в том, что метастома становится пропорционально менее широкой. Это онтогенетическое изменение наблюдалось у членов нескольких надсемейств, таких как Eurypteroidea, Pterygotioidea и Moselopteroidea . [36]
Никакого ископаемого содержимого кишечника эвриптерид не известно, поэтому прямых доказательств их рациона нет. Биология эвриптерид особенно указывает на плотоядный образ жизни. Многие из них были не только крупными (в целом, большинство хищников, как правило, крупнее своей добычи), но и обладали стереоскопическим зрением (способностью воспринимать глубину). [37] Ноги многих эвриптерид были покрыты тонкими шипами, которые использовались как для передвижения, так и для сбора пищи. В некоторых группах эти колючие придатки стали сильно специализированными. У некоторых эвриптерид в Carcinosomatoidea обращенные вперед придатки были большими и обладали чрезвычайно удлиненными шипами (как у Mixopterus и Megalograptus ). У продвинутых членов Pterygotioidea придатки были полностью без шипов, но вместо этого имели специализированные когти. [38] Другие эвриптериды, у которых не было этих специализированных конечностей, вероятно, питались способом, похожим на способ питания современных мечехвостов, хватая и измельчая пищу своими конечностями, а затем проталкивая ее в рот с помощью хелицер. [39]
Окаменелости, сохранившие пищеварительные тракты , были обнаружены в окаменелостях различных эвриптеридов, среди которых Carcinosoma , Acutiramus и Eurypterus . Хотя потенциальное анальное отверстие было обнаружено в тельсоне образца Buffalopterus , более вероятно, что анус открывался через тонкую кутикулу между последним сегментом перед тельсоном и самим тельсоном, как у современных мечехвостов. [37]
Копролиты эвриптерид, обнаруженные в отложениях ордовикского возраста в Огайо, содержащие фрагменты трилобита и эвриптерид Megalograptus ohioensis в сочетании с полными образцами того же вида эвриптерид, предположительно представляют собой доказательства каннибализма . Похожие копролиты, относящиеся к виду Lanarkopterus dolichoschelus из ордовикского периода Огайо, содержат фрагменты бесчелюстных рыб и фрагменты более мелких образцов самого Lanarkopterus . [37]
Хотя высшие хищные роли были ограничены самыми крупными эвриптеридами, более мелкие эвриптериды, вероятно, сами по себе были грозными хищниками, как и их более крупные сородичи. [7]
Как и во многих других полностью вымерших группах, понимание и исследование воспроизводства и полового диморфизма эвриптеридов затруднено, поскольку они известны только по окаменелым раковинам и панцирям. В некоторых случаях может быть недостаточно очевидных различий, чтобы разделить полы на основе только морфологии. [17] Иногда два пола одного и того же вида интерпретировались как два разных вида, как это было в случае с двумя видами Drepanopterus ( D. bembycoides и D. lobatus ). [40]
Эвриптерид просома состоит из первых шести сегментов экзоскелета, слитых вместе в более крупную структуру. Седьмой сегмент (таким образом, первый опистосомный сегмент) называется метастомой , а восьмой сегмент (отчетливо пластинчатый) называется operculum и содержит генитальное отверстие. Нижняя часть этого сегмента занята генитальным operculum, структурой, первоначально развившейся из предковых седьмой и восьмой пары придатков. В его центре, как и у современных мечехвостов, находится генитальный придаток. Этот придаток, удлиненный стержень с внутренним протоком, встречается в двух различных морфах, обычно называемых «типом A» и «типом B». [17] Эти генитальные придатки часто сохраняются в окаменелостях и были предметом различных интерпретаций размножения эвриптерид и полового диморфизма. [41]
Придатки типа A, как правило, длиннее, чем придатки типа B. В некоторых родах они разделены на разное количество секций, например, у Eurypterus придаток типа A разделен на три, а придаток типа B — только на две. [42] Такое разделение полового придатка распространено у эвриптеридов, но это число не универсально; например, придатки обоих типов в семействе Pterygotidae неразделены. [43] Придаток типа A также вооружен двумя изогнутыми шипами, называемыми furca (буквально «вилка» на латыни). Наличие furca в придатке типа B также возможно, и структура может представлять собой несросшиеся кончики придатков. Расположенный между дорсальной и вентральной поверхностями Blattfüsse , связанный с придатками типа A, представляет собой набор органов, традиционно описываемых либо как «трубчатые органы», либо как «роговые органы». Эти органы чаще всего интерпретируются как сперматеки (органы для хранения спермы ), хотя эта функция еще не доказана окончательно. [44] У членистоногих сперматеки используются для хранения сперматофора, полученного от самцов. Это означало бы, что придаток типа A является женской морфой, а придаток типа B — мужской. [17] Дополнительным доказательством того, что придатки типа A представляют женскую морфу половых придатков, является их более сложная конструкция (общая тенденция для половых органов самок членистоногих). Возможно, что большая длина придатка типа A означает, что он использовался в качестве яйцеклада (используется для откладывания яиц). [45] Различные типы половых придатков не обязательно являются единственной особенностью, которая различает полы эвриптерид. В зависимости от рода и вида, о которых идет речь, другие особенности, такие как размер, количество украшений и пропорциональная ширина тела, могут быть результатом полового диморфизма. [2] В целом, эвриптериды с придатками типа B (самцы) были, по-видимому, пропорционально шире, чем эвриптериды с придатками типа A (самки) тех же родов. [46]
.jpg/1280px-Eurypterus_sp._(YPM_IP_543168).jpg)
Основная функция длинных, предполагаемых женских придатков типа А, скорее всего, заключалась в том, чтобы забирать сперматофор из субстрата в репродуктивный тракт, а не служить яйцекладом, поскольку яйцеклады членистоногих, как правило, длиннее, чем придатки эвриптерид типа А. Вращая стороны жаберной крышки, можно было бы опустить придаток вниз от тела. Из-за того, как различные пластины накладываются на его место, придаток было бы невозможно переместить без мышечных сокращений, движущихся вокруг жаберной крышки. Он бы оставался на месте, когда не использовался. Вилка на придатках типа А могла помочь в разрыве сперматофора, чтобы высвободить свободную сперму внутри для поглощения. «Органы рога», возможно, сперматеки, как полагают, были соединены непосредственно с придатком через тракты, но эти предполагаемые тракты остаются несохраненными в доступном ископаемом материале. [47]
Придатки типа B, предположительно мужские, производили, хранили и, возможно, формировали сперматофор в сердцевидной структуре на дорсальной поверхности придатка. Широкое генитальное отверстие позволяло бы высвобождать большое количество сперматофоров одновременно. Длинная вилка , связанная с придатками типа B, возможно, способная опускаться, как придаток типа A, могла использоваться для определения того, подходит ли субстрат для отложения сперматофоров. [48]
До 1882 года не было известно ни об одном эвриптериде до силура. Современные открытия с 1880-х годов расширили знания о ранних эвриптеридах ордовикского периода . [49] Самые ранние известные сегодня эвриптериды, мегалограптид Pentecopterus , датируются дарривильским ярусом среднего ордовика, 467,3 миллиона лет назад . [50] Также имеются сообщения о еще более ранних ископаемых эвриптеридах в биоте Fezouata позднего тремадокского (раннего ордовика) возраста в Марокко , но они еще не были тщательно изучены, [51] и, вероятно, являются придатками пейтоид .
Pentecopterus был относительно производным эвриптеридом, частью семейства мегалографтид в надсемействе карциносоматоид. Его производное положение предполагает, что большинство клад эвриптерид, по крайней мере в подотряде эвриптерид, уже были установлены в этот момент в среднем ордовике. [52] Самый ранний известный стилонуровый эвриптерид, Brachyopterus , [7] также имеет среднеордовикский возраст. Присутствие членов обоих подотрядов указывает на то, что примитивные стволовые эвриптериды должны были предшествовать им, хотя они пока неизвестны в ископаемой летописи. Присутствие нескольких клад эвриптерид в среднем ордовике предполагает, что эвриптериды либо возникли в раннем ордовике и испытали быструю и взрывную радиацию и диверсификацию вскоре после того, как появились первые формы, либо что группа возникла гораздо раньше, возможно, в кембрийский период. [52]
Таким образом, точное время происхождения эвриптерид остается неизвестным. Хотя ископаемые останки, называемые «примитивными эвриптеридами», иногда описывались из отложений кембрийского или даже докембрийского возраста, [53] они не признаются эвриптеридами, а иногда даже не являются родственными формами, сегодня. Некоторые животные, ранее считавшиеся примитивными эвриптеридами, такие как род Strabops из кембрия Миссури , [54] теперь классифицируются как агласпидиды или страбопиды . Агласпидиды, когда-то считавшиеся примитивными хелицеровыми, теперь рассматриваются как группа, более тесно связанная с трилобитами. [55]
Ископаемая летопись ордовикских эвриптерид довольно скудна. Большинство эвриптерид, когда-то известных из ордовика, с тех пор оказались ошибочными идентификациями или псевдоископаемыми . Сегодня только 11 видов можно с уверенностью идентифицировать как представителей ордовикских эвриптерид. Эти таксоны делятся на две отдельные экологические категории: крупные и активные хищники с древнего континента Лаврентия и демерсальные (живущие на морском дне ) и базальные животные с континентов Авалония и Гондвана. [50] Лаврентийские хищники, отнесенные к семейству Megalograptidae (включающему роды Echinognathus , Megalograptus и Pentecopterus ), вероятно, представляют собой первую по-настоящему успешную группу эвриптеридов, испытавшую небольшую радиацию во время позднего ордовика. [56]
Эвриптериды были наиболее разнообразны и многочисленны между средним силуром и ранним девоном, с абсолютным пиком разнообразия в эпоху Придоли , 423–419,2 миллионов лет назад, самого позднего силура. [16] Этот пик разнообразия был признан с начала двадцатого века; из приблизительно 150 видов эвриптеридов, известных в 1916 году, более половины были из силура, а треть — только из позднего силура. [49]
Хотя стилонуровые эвриптериды в целом оставались редкими и малочисленными, как это было в предыдущем ордовике, эвриптеровые эвриптериды испытали быстрый рост разнообразия и численности. [57] В большинстве силурийских ископаемых слоев эвриптеровые эвриптериды составляют 90% всех присутствующих эвриптеридов. [58] Хотя некоторые из них, вероятно, уже присутствовали в позднем ордовике (просто отсутствуют в палеонтологической летописи до сих пор), [52] подавляющее большинство групп эвриптеридов впервые регистрируются в слоях силурийского возраста. К ним относятся как группы стилонуровых, такие как Stylonuroidea , Kokomopteroidea и Mycteropoidea, так и группы эвриптеровых, такие как Pterygotioidea, Eurypteroidea и Waeringopteroidea . [59]
Самым успешным эвриптеридом, безусловно, был Eurypterus среднего и позднего силура , универсал , который в равной степени мог заниматься как хищничеством , так и падальщиками . Считается, что он охотился в основном на мелких и мягкотелых беспозвоночных, таких как черви , [60] виды этого рода (из которых наиболее распространенным является типовой вид E. remipes ) составляют более 90% (возможно, до 95%) всех известных ископаемых образцов эвриптерид. [58] Несмотря на свою огромную численность, Eurypterus известны только из относительно короткого временного диапазона, впервые появившись в эпоху позднего лландовери (около 432 миллионов лет назад) и вымерев к концу эпохи придоли. [61] Eurypterus также был ограничен континентом Еврамерика (состоящим из экваториальных континентов Авалония, Балтика и Лаврентия), который был полностью колонизирован родом во время его слияния и не мог пересечь обширные пространства океана, отделяющие этот континент от других частей света, таких как южный суперконтинент Гондвана. Таким образом, Eurypterus был географически ограничен береговыми линиями и мелководными внутренними морями Еврамерики. [58] [62]
В позднем силуре появились птериготиды эвриптериды, крупные и специализированные формы с несколькими новыми адаптациями, такими как большие и уплощенные тельсоны, способные использоваться в качестве рулей, и крупные и специализированные хелицеры с увеличенными клешнями для обработки (и, возможно, в некоторых случаях для убийства) добычи. [3] [4] Хотя самые крупные члены семейства появились в девоне, крупные двухметровые (6,5+ футов) птериготиды, такие как Acutiramus, уже присутствовали в позднем силуре. [10] Их экология варьировалась от обобщенного хищнического поведения до засадного хищничества , а некоторые, такие как сам Pterygotus , были активными хищниками высшего порядка в морских экосистемах позднего силура. [63] Птериготиды также, очевидно, были способны пересекать океаны, став одной из двух групп эвриптеридов, достигших космополитического распространения . [64]
Хотя эвриптериды продолжали быть многочисленными и разнообразными в течение раннего девона (например, что привело к эволюции крыловидного Jaekelopterus , самого крупного из всех членистоногих), эта группа была одной из многих, сильно пострадавших от позднедевонского вымирания . Это вымирание, которое, как известно, затронуло только морскую жизнь (особенно трилобитов, брахиопод и рифообразующих организмов), фактически подорвало обилие и разнообразие, ранее наблюдавшиеся среди эвриптеридов. [65]
Значительное снижение разнообразия началось уже в раннем девоне, и эвриптериды были редки в морской среде к позднему девону. Во время франского периода вымерло четыре семейства, а в позднем фаменском периоде вымерло еще пять семейств. [65] Поскольку больше всего пострадали морские группы, эвриптериды в первую очередь пострадали в подотряде эвриптерид. Только одна группа стилонуровых (семейство Parastylonuridae ) вымерла в раннем девоне. Только два семейства эвриптерид вообще дожили до позднего девона ( Adelophthalmidae и Waeringopteridae). Эвриптериды испытали самое значительное снижение в раннем девоне, в течение которого более 50% их разнообразия было потеряно всего за 10 миллионов лет. С другой стороны, стилонурины сохранялись в течение всего периода с более или менее постоянным разнообразием и численностью, но были затронуты в позднем девоне, когда многие из старых групп были заменены новыми формами в семействах Mycteroptidae и Hibbertopteridae. [66]
Возможно, что катастрофические модели вымирания, наблюдаемые в подотряде эвриптерин, были связаны с появлением более производных рыб. Упадок эвриптерин начался в тот момент, когда бесчелюстные рыбы впервые стали более развитыми, и совпадает с появлением плакодерм (бронированных рыб) как в Северной Америке, так и в Европе. [67]
Stylonurines выживших семейств hibbertopterid и mycteroptid полностью избежали конкуренции с рыбами, эволюционируя в направлении новой и отличной экологической ниши. Эти семейства испытали радиацию и диверсификацию в позднем девоне и раннем карбоне, последнюю радиацию в пределах эвриптерид, которая дала начало нескольким новым формам, способным к «подметанию» (разгребанию субстрата в поисках добычи). [68]
Только три семейства эвриптерид — Adelophthalmidae, Hibbertopteridae и Mycteroptidae — пережили вымирание в полном объеме. Предполагалось, что все они были пресноводными животными, что привело бы к вымиранию эвриптерид в морской среде [65] , и с исчезновением морских хищников эвриптерид саркоптеригии , такие как ризодонты , стали новыми хищниками высшей морской среды. [67] Однако различные недавние открытия вызывают сомнения по этому поводу и предполагают, что эти эвриптериды были эвригалинными формами, которые жили в пограничных морских средах, таких как эстуарии, дельты, лагуны и прибрежные пруды. Один из аргументов — палеобиогеографический; распространение птериготоидов, по-видимому, требует океанического рассеивания. [69] Недавний обзор Adelophthalmoidea признал, что «во многих секциях, дающих Adelophthalmus, гораздо больше морского влияния, чем признавалось ранее». [70] Аналогичным образом, исследование эвриптерида Hibbertopterus из карбона Нью-Мексико пришло к выводу, что среда обитания некоторых эвриптеридов «может нуждаться в переоценке». [71] Единственное выжившее семейство эвриптеридов, Adelophthalmidae, было представлено только одним родом, Adelophthalmus . Гиббертоптериды, миктероптиды и Adelophthalmus сохранились в пермском периоде. [72]
Adelophthalmus стал самым распространенным из всех позднепалеозойских эвриптерид, существуя в большем количестве и разнообразии, чем выжившие стилонурины, и диверсифицировался в отсутствие других эвриптерид. [73] Из 33 видов, отнесенных к Adelophthalmus , 23 (69%) происходят только из карбона. [74] [75] Род достиг пика своего разнообразия в позднем карбоне. Хотя Adelophthalmus уже был относительно широко распространен и был представлен на всех основных массивах суши в позднем девоне, объединение Пангеи в глобальный суперконтинент в течение последних двух периодов палеозоя позволило Adelophthalmus получить почти всемирное распространение. [58]
В позднем карбоне и ранней перми Adelophthalmus был широко распространен, обитая в основном в солоноватой и пресноводной среде, прилегающей к прибрежным равнинам. Эти среды поддерживались благоприятными климатическими условиями. Они не сохранились, поскольку изменения климата из-за образования Пангеи изменили осадочные и растительные модели по всему миру. С исчезновением среды обитания Adelophthalmus сократился в численности и уже вымер к леонардовскому ярусу ранней перми. [76]
Mycteroptids и hibbertopterids продолжали существовать в течение некоторого времени, и по одному роду каждой группы было известно из пермских слоев: Hastimima и Campylocephalus соответственно. [77] Hastimima вымерли в течение ранней перми, [78] как и Adelophthalmus , в то время как Campylocephalus сохранялся дольше. Массивный неполный панцирь из пермских отложений в России представляет собой единственные ископаемые останки вида C. permianus , который мог достигать 1,4 метра (4,6 фута) в длину, хотя изначально считался позднепермским по возрасту [10] другие источники предполагают кунгурско - роудский возраст образца (~283-267 миллионов лет назад). [79] Фрагмент кутикулы эвриптерида, получивший название вида Woodwardopterus freemanorum , известен из терминальной перми Австралии и представляет собой самого молодого известного эвриптерида. [79] Ни один эвриптерид не известен из ископаемых слоев выше пермского периода. Это указывает на то, что последние эвриптериды погибли либо в катастрофическом вымирании в его конце, либо в какой-то момент незадолго до него. Это вымирание, пермско-триасовое вымирание , является самым разрушительным массовым вымиранием, которое было зафиксировано, и привело к вымиранию многих других успешных палеозойских групп, таких как трилобиты. [80]
Первый известный образец эвриптерид был обнаружен в скалах силурийского возраста в Нью-Йорке , и по сей день это одно из самых богатых мест находок ископаемых эвриптерид. Сэмюэл Л. Митчилл описал образец, обнаруженный около Уэстморленда в округе Онейда в 1818 году. Он ошибочно идентифицировал ископаемое как образец рыбы Silurus , вероятно, из-за странного, похожего на сома вида панциря. Семь лет спустя, в 1825 году, Джеймс Э. ДеКей осмотрел ископаемое и признал его явно принадлежащим членистоногому. Он считал, что ископаемое, которое он назвал Eurypterus remipes , представляет собой ракообразное из отряда Branchiopoda , и предположил, что оно может представлять собой недостающее звено между трилобитами и более производными жаброногими. [81] Название Eurypterus происходит от греческого eurús ( εὐρύς «широкий, широкий») и pteron ( πτερόν «крыло»). [82]
В 1843 году Герман Бурмейстер опубликовал свою точку зрения на таксономию трилобитов и то, как эта группа связана с другими организмами, как живыми, так и вымершими, в работе Die Organisation der Trilobiten aus ihren lebenden Verwandten entwickelt . Он считал трилобитов ракообразными, как и предыдущие авторы, и классифицировал их вместе с теми, кого он считал их ближайшими родственниками, Eurypterus и родом Cytherina , в кладе, которую он назвал «Palaeadae». Внутри Palaeadae Бурмейстер выделил три семейства: «Trilobitae» (состоящий из всех трилобитов), «Cytherinidae» (состоящий только из Cytherina , животного, которое сегодня рассматривается как остракод ) и Eurypteridae (состоящий из Eurypterus , тогда включавшего три вида). [83]
Четвертым описанным родом эвриптерид (после Hibbertopterus в 1836 году и Campylocephalus в 1838 году, не идентифицированным как эвриптерид до более позднего времени), из тех, которые все еще считаются таксономически действительными в наше время, был Pterygotus ( букв. « крылатый » ), описанный Луи Агассисом в 1839 году. [84] Pterygotus был значительно крупнее Eurypterus , и когда первые ископаемые останки были обнаружены рабочими в Шотландии, они были названы рабочими « серафимами ». Агассис сначала думал, что окаменелости представляют собой останки рыб, и только пять лет спустя, в 1844 году, он распознал их природу как останки членистоногих. [85]
В 1849 году Фредерик Маккой классифицировал Pterygotus вместе с Eurypterus и Belinurus (род, который сегодня рассматривается как мечехвостый) в составе Eurypteridae Бурмейстера. Маккой считал Eurypteridae группой ракообразных в отряде Entomostraca , тесно связанных с мечехвостыми крабами. [86] Четвертый род, Slimonia , основанный на ископаемых остатках, ранее отнесенных к новому виду Pterygotus , был отнесен к Eurypteridae в 1856 году Дэвидом Пейджем . [87]
В работе Яна Нешковского «De Euryptero Remipede» (1858) было дано обширное описание Eurypterus fischeri (теперь считающееся синонимом другого вида Eurypterus , E. tetragonophthalmus ), которое, наряду с монографией «О роде Pterygotus» Томаса Генри Хаксли и Джона Уильяма Солтера , а также исчерпывающим описанием различных эвриптерид Нью-Йорка в третьем томе «Палеонтологии Нью-Йорка » (1859) Джеймса Холла , внесло огромный вклад в понимание разнообразия и биологии эвриптерид. Эти публикации были первыми, в которых была полностью описана вся анатомия эвриптерид, с указанием полного числа просомальных придатков и числа преабдоминальных и постабдоминальных сегментов. И Нешковский, и Холл признавали, что эвриптериды были тесно связаны с современными хелицеровыми, такими как мечехвосты. [88]
В 1865 году Генри Вудворд описал род Stylonurus (названный и изображенный, но не полностью описанный Дэвидом Пейджем в 1856 году) и повысил ранг Eurypteridae до порядка, фактически создав Eurypterida как таксономическую единицу, каковой она является сегодня. [89] В работе «Анатомия и связи Eurypterida» (1893) Малкольм Лори внес значительный вклад в знание и обсуждение анатомии и связей эвриптерид. Он сосредоточился на том, как эвриптериды связаны друг с другом и с трилобитами, ракообразными, скорпионами, другими паукообразными и подковообразными крабами. Описание Eurypterus fischeri, сделанное Герхардом Хольмом в 1896 году, было настолько подробным, что вид стал одним из наиболее полно изученных среди всех вымерших животных, настолько, что знания об E. fischeri были сопоставимы со знаниями о его современных родственниках (таких как атлантический мечехвост ). Описание также помогло укрепить тесную связь между эвриптеридами и другими хелицеровыми, продемонстрировав многочисленные гомологии между двумя группами. [90]
В 1912 году Джон Мейсон Кларк и Рудольф Рюдеманн опубликовали книгу «The Eurypterida of New York» , в которой обсуждались все виды эвриптерид, обнаруженные на тот момент в ископаемых отложениях. Кларк и Рюдеманн создали одно из первых филогенетических деревьев эвриптерид, разделив отряд на два семейства: Eurypteridae (отличающиеся гладкими глазами и включающие Eurypterus , Anthraconectes , Stylonurus , Eusarcus , Dolichopterus , Onychopterus и Drepanopterus ) и Pterygotidae (отличающиеся фасеточными глазами и включающие Pterygotus , Erettopterus , Slimonia и Hughmilleria ). Оба семейства считались произошедшими от общего предка — Strabops . [91] В соответствии с более ранними авторами Кларк и Рюдеманн также поддерживали тесную связь между эвриптеридами и мечехвостами (объединенными в класс Merostomata), но также обсуждали альтернативные гипотезы, такие как более тесная связь с паукообразными. [92]
Исторически, большинство исследователей предполагали тесную связь между эвриптеридами и мечехвостыми раками (такими как современный атлантический мечехвост). Несколько гомологий поддерживают эту точку зрения, например, коррелирующие сегменты конечностей и просомы. Кроме того, наличие пластинчатых придатков, несущих «жаберные тракты» на придатках опистосомы ( Blattfüssen ), было рано упомянуто как важная гомология. В последние несколько десятилетий девятнадцатого века были установлены дополнительные гомологии, такие как схожие структуры сложных глаз Pterygotus и мечехвостов (которые рассматривались как особенно решающие, поскольку глаз мечехвоста считался обладающим почти уникальной структурой) и сходства в онтогенезе внутри обеих групп. [93] Эти онтогенетические сходства были наиболее очевидны при изучении непионических стадий (стадия развития, следующая сразу за эмбриональной стадией) в обеих группах, в течение которых как мечехвосты, так и эвриптериды имеют пропорционально больший панцирь, чем взрослые особи, они, как правило, шире, обладают отчетливым гребнем посередине, имеют меньшее количество сегментов, которые не имеют дифференциации, и имеют недоразвитый тельсон. [94]
Из-за этих сходств мечехвостые и эвриптериды часто объединялись в один класс или подкласс под названием Merostomata (выделенный для размещения обеих групп Генри Вудвордом в 1866 году). Хотя мечехвостые (как и эвриптериды) исторически считались ракообразными из-за их дыхательной системы и водного образа жизни, эта гипотеза была дискредитирована после того, как были обнаружены многочисленные сходства между мечехвостыми крабами и паукообразными. [94] Некоторые авторы, такие как Джон Стерлинг Кингсли в 1894 году, классифицировали Merostomata как сестринскую группу к Arachnida в классе «Acerata» в подтипе «Branchiata». Другие, такие как Рэй Ланкестер в 1909 году, пошли дальше и классифицировали Merostomata как подкласс внутри Arachnida, возведенный в ранг класса. [95]
В 1866 году Эрнст Геккель классифицировал Merostomata (содержащую фактически только Eurypterida) и Xiphosura в группу, которую он назвал Gigantostraca внутри ракообразных. Хотя Геккель не обозначил никакого таксономического ранга для этой клады, она была интерпретирована как эквивалент ранга подкласса, такого как Malacostraca и Entomostraca, более поздними исследователями, такими как Джон Стерлинг Кинсгсли. [96] В последующих исследованиях Gigantostraca рассматривалась как синоним Merostomata (редко) и самого Eurypterida (чаще). [97] [98] Филогенетический анализ (результаты представлены на кладограмме ниже), проведенный Джеймсом Лэмсделлом в 2013 году по связям внутри Xiphosura и связям с другими близкородственными группами (включая эвриптерид, которые были представлены в анализе родами Eurypterus , Parastylonurus , Rhenopterus и Stoermeropterus ), пришел к выводу, что Xiphosura, как это понимается в настоящее время, была парафилетической (группой, имеющей последнего общего предка , но не включающей всех потомков этого предка) и, таким образом, не являлась действительной филогенетической группой. [99] Эвриптериды были обнаружены как тесно связанные с паукообразными, а не с мечехвостыми, образуя группу Sclerophorata внутри клады Dekatriata (состоящей из склерофоратов и хазматаспидид ). Ламсделл отметил, что возможно, что Dekatriata является синонимом Sclerophorata, поскольку репродуктивная система, основная определяющая черта склерофоратов, не была тщательно изучена у хазматаспидид. Dekatriata, в свою очередь, является частью Prosomapoda , группы, включающей Xiphosurida (единственную монофилетическую группу мечехвостов) и другие стволовые роды. [100]
Внутренняя классификация эвриптерид в пределах Eurypterida основана в основном на одиннадцати установленных признаках. Они использовались на протяжении всей истории исследований эвриптерид для установления клад и родов. К этим признакам относятся: форма просомы, форма метастомы, форма и положение глаз, типы просомальных придатков, типы плавательных ног-лопастей, структура дублюры (бахромы дорсального экзоскелета), структура опитосомы, структура генитальных придатков, форма тельсона и тип имеющегося орнамента. Стоит отметить, что не все эти признаки имеют одинаковую таксономическую важность. [101] Они также не применимы ко всем эвриптеридам; у стилонуровых эвриптеридов плавательные ноги-лопасти полностью отсутствуют. [16] Некоторые признаки, включая форму просомы и метастомы, а также положение и форму глаз, рассматриваются как важные только для различия между разными родами. [102] Большинство надсемейств и семейств определяются на основе морфологии придатков. [103]
Наиболее важным признаком, используемым в таксономии эвриптерид, является тип просомальных придатков, поскольку этот признак используется для определения целых подотрядов. Общая анатомия ног также может использоваться для определения надсемейств и семейств. Исторически хелицеры считались наиболее важными придатками с таксономической точки зрения, поскольку они встречались только в двух общих типах: тип эвриптерид с маленькими и беззубыми клешнями и тип крыловидных с большими клешнями и зубами. Это различие исторически использовалось для разделения эвриптерид на два подотряда Eurypterina (маленькие хелицеры) и «Pterygotina» (большие и мощные хелицеры). [104] Эта схема классификации не лишена проблем. В таксономическом пересмотре Eurypterida, проведенном Виктором Толлертоном в 1989 году, в котором были выделены подотряды Eurypterina и Pterygotina, несколько клад эвриптерид, которые сегодня считаются стилонуровыми (включая хиббертоптерид и миктероптид), были переклассифицированы как неэвриптериды в новом отдельном отряде «Cyrtoctenida» на основании выявленных несоответствий в просомальных придатках. [105]
Современные исследования вместо этого склоняются к классификации на подотряды Eurypterina и Stylonurina, подкрепленной филогенетическим анализом. [106] [36] В частности, крылокрылые эвриптериды имеют ряд гомологий с производными эвриптериновыми эвриптеридами, такими как аделофтальмиды, и, таким образом, их лучше всего классифицировать как производных членов того же подотряда. [107] У Stylonurina шестая пара конечностей представлена длинными и тонкими ходильными ногами и лишена модифицированного шипа (называемого подомером 7a). У большинства эвриптеридов в Eurypterina шестая пара конечностей расширена в плавательные лопасти и всегда имеет подомер 7a. 75% видов эвриптеридов являются эвриптеринами, и они представляют 99% всех ископаемых образцов эвриптеридов. [16] Из всех эвриптеридных клад Pterygotioidea является наиболее богатой видами, с более чем 50 видами. Вторая по богатству видами клада — Adelophthalmoidea, с более чем 40 видами. [58]
Представленная ниже кладограмма, охватывающая все в настоящее время признанные семейства эвриптерид, следует исследованию 2007 года О. Эрика Тетли. [108] Подотряд стилонуровых следует исследованию 2010 года Джеймса Лэмсделла, Саймона Дж. Брэдди и Тетли. [109] Надсемейство «Megalograptoidea», признанное Тетли в 2007 году и затем помещенное между Onychopterelloidea и Eurypteroidea, было опущено, поскольку более поздние исследования предполагают, что мегалограптиды были членами надсемейства Carcinosomatoidea. Таким образом, филогения Carcinosomatoidea следует исследованию 2015 года Лэмсделла и коллег. [110]
