stringtranslate.com

Ужеобразные

Colubridae ( / kə ˈ l uː b r ɪ d iː / , обычно известные как ужеобразные / ˈ kɒ lj ʊ b r ɪ d z / , от латинского : coluber , 'змея') — семейство змей . С 249 родами [2] это крупнейшее семейство змей. Самые ранние ископаемые виды семейства относятся к эпохе позднего эоцена , с предполагаемым более ранним происхождением. [1] Ужеобразные змеи встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды. [3]

Описание

Ужеобразные — очень разнообразная группа змей. Они могут демонстрировать множество различных стилей тела, размеров тела, цветов и узоров. Они также могут жить во многих различных типах местообитаний, включая водные, наземные, полудревесные, древесные, пустынные, горные леса, полуроющие и солоноватые воды. [4] : 622–623  Будучи в первую очередь застенчивой и безвредной группой змей, подавляющее большинство ужеобразных не ядовиты , и большинство ужеобразных не вырабатывают яд , который имеет медицинское значение для млекопитающих . Однако укусы нескольких групп (например, Boiga sp.) могут быстро перерасти в чрезвычайные ситуации. Кроме того, среди ужеобразных, южноафриканские бумсланговые и древовидные змеи , а также азиатские килевые змеи ( Rhabdophis sp.) давно известны тем, что наносят самые сильные укусы людям, с наибольшим количеством подтвержденных смертельных случаев. [3] [5] [6]

Некоторые ужеобразные описываются как опистоглифные (часто их просто называют «заднеклыковыми»), что означает, что они обладают укороченными, бороздчатыми «клыками», расположенными в задней части верхней челюсти. Считается, что опистоглифия много раз развивалась на протяжении естественной истории чешуйчатых [ 5] и является эволюционным предшественником более крупных фронтальных клыков гадюк и аспид . [7] [8] [9] [3] [5] Эти бороздчатые клыки, как правило, наиболее острые на переднем и заднем краях. [10] Во время питания ужеобразные двигают челюстями назад, чтобы создать режущее движение между задним краем и тканями добычи. [10] Чтобы ввести яд, ужеобразные должны пережевывать свою добычу. [11] Ужеобразные также могут быть протероглифными (клыки в передней части верхней челюсти, за которыми следуют небольшие сплошные зубы) [4]

Большинство Colubridae являются яйцекладущими (способ размножения, при котором производится яйцо, из которого позже вылупляется змея), при этом размер кладки варьируется в зависимости от размера и вида змеи. Однако некоторые виды змей из подсемейств Natricinae и Colubrinae являются живородящими (способ размножения, при котором детеныши рождаются живыми). Эти живородящие виды могут рожать разное количество потомства за раз, но точное количество потомства зависит от размера и вида змеи. [4]

Характеристика семейства ужеобразных

Характерные черты Colubridae включают отсутствие конечностей у тел, редуцированное или отсутствующее левое легкое с трахеальным легким или без него, хорошо развитые яйцеводы, предчелюстные кости без зубов, верхнечелюстные кости ориентированы продольно с зубами, которые являются сплошными или бороздчатыми, нижняя челюсть без венечного отростка, зубная кость с зубами, только левая сонная артерия, внутриреберные артерии, выходящие из дорсальной аорты через каждые несколько сегментов туловища, отсутствие краниальных инфракрасных рецепторов, находящихся в ямках или поверхностных углублениях, и зрительные отверстия, которые обычно пересекают лобно-теменно-парасфеноидальные швы. [4]

Классификация

В прошлом ужеобразные не были естественной группой , так как многие из них были более тесно связаны с другими группами, такими как аспиды , чем друг с другом. [12] Это семейство исторически использовалось как « таксон для мусора » [6] для змей, которые не подходят ни под какие другие названия. [13] До недавнего времени ужеобразные были в основном ужеобразными , которые не были аспидами , гадюками или Atractaspis . [14]

Однако недавние исследования в области молекулярной филогенетики стабилизировали классификацию исторически «колубридных» змей, и семейство, как оно в настоящее время определяется, является монофилетическим кладом , [15] [16] [17] [18] хотя для выяснения всех отношений внутри этой группы потребуются дополнительные исследования. По состоянию на май 2018 года признано восемь подсемейств. [19]

Текущие подсемейства

Sibynophiinae – три рода

Natricinae – 36 родов (иногда их называют семейством Natricidae )

Две индийские крысиные змеи (серая и желтая)
Натрицин , Thamnophis sirtalis

Pseudoxenodontinae – два рода

Dipsadinae – более 100 родов (иногда их объединяют в семейство Dipsadidae )

Дипсадин , Sibon longifrenis .

Grayiinae – один род

Calamariinae – семь родов

Ahaetuliinae – пять родов

Colubrinae – 93 рода

Колубрина , Dolichophis jugularis , охотится на безногую ящерицу, желтопузика

Подсемейство в настоящее время не определено

Бывшие подсемейства

Эти таксоны в то или иное время классифицировались как часть семейства ужеобразных, но в настоящее время либо отнесены к другим семействам, либо больше не принимаются, поскольку все виды в их составе были перемещены в другие (под)семейства.

Ископаемая летопись

Древнейшие окаменелости ужеобразных — неопределенные позвонки из Таиланда и образцы рода Nebraskophis из американского штата Джорджия , оба из позднего эоцена . Присутствие производных ужеобразных в Северной Америке так рано, несмотря на их предполагаемое происхождение из Старого Света, предполагает, что они возникли еще раньше. [1] Плиоценовая ( бланканская ) окаменелость в формации Ринголд округа Адамс, штат Вашингтон, дала окаменелости ряда ужеобразных, включая Elaphe pliocenica , Elaphe vulpina , Lampropeltis getulus , Pituophis catenifer , вид Thamnophis и вымерший род Tauntonophis . [24]

Ссылки

Цитаты

  1. ^ abc P Dennis; AJ (2003). Nebraskophis HOLMAN из позднего эоцена Джорджии (США), древнейшая известная североамериканская ужеобразная змея.
  2. ^ "Colubrid". britannica.com . Britannica. Архивировано из оригинала 3 декабря 2018 года . Получено 2 декабря 2018 года .
  3. ^ abc Bauer, Aaron M. [на французском] (1998). Cogger, HG ; Zweifel, RG (ред.). Encyclopedia of Reptiles and Amphibians . San Diego: Academic Press. стр. 188–195. ISBN 978-0-12-178560-4.
  4. ^ abcd Витт, Лори Дж.; Колдуэлл, Джанали П. (2013). Герпетология: вводная биология амфибий и рептилий (4-е изд.). Elsevier Inc., стр. 622–626. ISBN 978-0-12-386919-7.
  5. ^ abc Бруна Азара, К. (1995). «Венецианские животные. Vertebrados terrestres venenosos peligrosos para el ser humano en España» (PDF) . Boletín de la SEA . 11 : 32–40. Архивировано (PDF) из оригинала 14 августа 2020 г. Проверено 30 сентября 2016 г.
  6. ^ ab «Ядовитые» укусы неядовитых змей . 2011. doi :10.1016/C2010-0-68461-6. ISBN 978-0-12-387732-1.
  7. ^ Джексон, К (2003). «Эволюция систем доставки яда у змей». Зоологический журнал Линнеевского общества . 137 (3): 337–354. doi : 10.1046/j.1096-3642.2003.00052.x .
  8. ^ Вонк, Ф.Дж.; Адмирал, Дж. Ф.; Джексон, К.; Решеф Р.; де Баккер, Массачусетс; Вандершут, К.; ван ден Берге, И.; ван Аттен, М.; Бургерхаут, Э.; Бек, А. (2008). «Эволюционное происхождение и развитие змеиных клыков». Природа . 454 (7204): 630–633. Бибкод : 2008Natur.454..630V. дои : 10.1038/nature07178. PMID  18668106. S2CID  4362616.
  9. ^ Fry, BG; Casewell, NR; Wüster, W.; Vidal, N.; Young, B.; Jackson, TN (2012). «Структурная и функциональная диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Toxicon . 60 (4): 434–448. Bibcode :2012Txcn...60..434F. doi :10.1016/j.toxicon.2012.02.013. PMID  22446061.
  10. ^ ab Cleuren, Silke GC; Hocking, David P.; Evans, Alistair R. (июнь 2021 г.). «Эволюция клыков ядовитых змей: адаптация трехмерной формы зубов к биомеханическим свойствам их добычи». Evolution . 75 (6): 1377–1394. doi :10.1111/evo.14239. PMID  33904594.
  11. ^ Шмальцрид, Скотт; Черетто, Винсент (2024). «Змеи». Энциклопедия токсикологии . С. 567–571. doi :10.1016/B978-0-12-824315-2.00652-7. ISBN 978-0-323-85434-4.
  12. ^ Lawson, R.; Slowinski, JB; Crother, BI; Burbrink, FT (ноябрь 2005 г.). «Филогения Colubroidea (Serpentes): новые данные из митохондриальных и ядерных генов». Molecular Philogenetics and Evolution . 37 (2): 581–601. Bibcode : 2005MolPE..37..581L. doi : 10.1016/j.ympev.2005.07.016. PMID  16172004.
  13. ^ Фрай, Б. Г.; Видал, Н.; ван дер Веерд, Л.; Кочва, Э.; Ренджифо, К. (2009). «Эволюция и диверсификация системы яда рептилий Toxicofera». Журнал протеомики . 72 (2): 127–136. doi :10.1016/j.jprot.2009.01.009. PMID  19457354.
  14. ^ Pough, F. Harvey; Andrews, RM; Cadle, JE; Crump, ML; Savitzky, AH; Wells, K. (1998). Герпетология . Prentice Hall. стр. 162. ISBN 978-0-13-850876-0.
  15. ^ Pyron, RA; Burbrink, F.; Wiens, JJ (2013). «Филогения и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей». BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode : 2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186 /1471-2148-13-93 . PMC 3682911. PMID  23627680. 
  16. ^ Фигероа, А.; Маккелви, А.Д.; Грисмер, Л.Л.; Белл, К.Д.; Лайлво, С.П. (2016). «Филогения современных змей на уровне видов с описанием нового подсемейства и рода ужеобразных». PLOS ONE . 11 (9): e0161070. Bibcode : 2016PLoSO..1161070F. doi : 10.1371/journal.pone.0161070 . PMC 5014348. PMID  27603205 . 
  17. ^ abcdefgh Pyron, RA; Burbrink, FT; Colli, GR; de Oca, ANM; Vitt, LJ; Kuczynski, CA; Wiens, JJ (2011). «Филогения продвинутых змей (Colubroidea) с открытием нового подсемейства и сравнением методов поддержки для деревьев правдоподобия». Молекулярная филогенетика и эволюция . 58 (2): 329–342. Bibcode :2011MolPE..58..329P. doi :10.1016/j.ympev.2010.11.006. PMID  21074626.
  18. ^ Чжэн, Ючи; Винс, Джон Дж. (январь 2016 г.). «Объединение филогеномного и суперматричного подходов и калиброванная по времени филогения чешуйчатых рептилий (ящериц и змей) на основе 52 генов и 4162 видов». Молекулярная филогенетика и эволюция . 94 (Pt B): 537–547. Bibcode : 2016MolPE..94..537Z. doi : 10.1016/j.ympev.2015.10.009. PMID  26475614.
  19. ^ Uetz, Peter. "Colubridae at The Reptile Database". The Reptile Database . EMBL. Архивировано из оригинала 29 июня 2018 года . Получено 13 мая 2018 года .
  20. ^ "Blythia reticulata". Архивировано из оригинала 2021-05-21 . Получено 2021-05-21 .
  21. ^ ab Holman, J. Alan (1982-01-01). "Новые герпетологические виды и записи из фауны Норден-Бриджа (миоцен: поздний барстов) Небраски". Труды Академии наук Небраски и связанных с ней обществ .
  22. ^ "Floridaophis auffenbergi". Ископаемые позвоночные Флориды . Получено 15.12.2023 .
  23. ^ ab Savage, Jay M. (2015). «Каковы правильные названия семейств для таксонов, включающих роды змей Xenodermus, Pareas и Calamaria?». Herpetological Review . 46 (4): 664–665. Архивировано из оригинала 2016-03-07 . Получено 2018-05-14 .
  24. ^ Parmley, D.; Walker, D. (2003). «Змеи плиоценовой фауны Тонтон округа Адамс, штат Вашингтон, с описанием нового вида ужеобразных». Журнал герпетологии . 37 (2): 235–244. doi :10.1670/0022-1511(2003)037[0235:SOTPTL]2.0.CO;2. S2CID  86000331.

Библиография

Внешние ссылки