Aspleniaceae ( селезеночные ) — семейство папоротников , входящее в порядок Polypodiales . [1] Состав и классификация семейства претерпели значительные изменения. В частности, существует узкое определение , Aspleniaceae ss (принятое здесь), в котором семейство содержит только два рода , и очень широкое, Aspleniaceae sl , в котором семейство включает 10 других семейств, выделенных в узком определении, при этом Aspleniaceae ss сокращен до подсемейства Asplenioideae . Семейство имеет всемирное распространение, со многими видами как в умеренных, так и в тропических зонах. Удлиненные непарные сорусы являются важной характеристикой большинства членов семейства.
Члены семейства растут из корневищ , которые либо ползучие, либо несколько прямостоячие, и обычно, но не всегда, неразветвленные, и имеют чешуйки, которые обычно имеют решетчатую (клатратную) структуру. У некоторых видов, например, Asplenium nidus , корневища образуют своего рода корзину, в которой собирается детрит. Листья могут быть неразделенными или разделенными, с четырехкратной перистостью . Сорусы характерны для семейства. Они удлиненные и обычно расположены по одну сторону жилки. Реже они могут быть парами на одной жилке, но тогда они никогда не изгибаются над жилкой. Вдоль одного края соруса возникает лоскутный индузиум . Стебли листьев ( черешки ) имеют два сосудистых пучка , которые объединяются, образуя X-образную форму в поперечном сечении по направлению к кончику листа. Стебли спорангиев имеют ширину в одну клетку в середине. [2]
Семейство Aspleniaceae было впервые описано Эдвардом Ньюменом в 1840 году. [3] Ньюмен включил три рода: Athyrium , Asplenium и Scolopendrium . [4] Athyrium теперь отнесен к другому семейству, Athyriaceae , которое не считается тесно связанным с Aspleniaceae, а Scolopendrium считается синонимом Aspleniaceae . [1]
Узкое описание семейства, принятое классификацией Pteridophyte Phylogeny Group 2016 года (PPG I), признает только два рода, Asplenium и Hymenasplenium . Asplenium ранее был разделен на дюжину или около того родов, включая Diella , обнаруженную только на Гавайях. Консенсус молекулярно-филогенетических исследований заключается в том, что все они вложены в Asplenium . [5] [6] PPG I помещает Aspleniaceae в подотряд Aspleniineae порядка Polypodiales .
Ранее Кристенхус и Чейз предложили гораздо более широкое описание Aspleniaceae, в котором оно состояло из всех отдельных семейств, которые PPG I помещает в подотряд Aspleniineae (восемь на тот момент), с семействами, сокращенными до подсемейств. Таким образом, Aspleniaceae PPG I стали подсемейством Asplenioideae. [7] По состоянию на июль 2019 года [обновлять]более широкое описание Aspleniaceae используется Plants of the World Online , где перечислены 24 рода. [8]
Aspleniaceae помещается в кладу, известную как эуполиподы II, или более формально как подотряд Aspleniineae . Следующая кладограмма, основанная на работах Lehtonen (2011) [9] и Rothfels & al. (2012), [2], показывает вероятную филогенетическую связь между Aspleniaceae и другими семействами в кладе.
В системе PPG I Aspleniaceae ss содержит два рода: [1]
Aspleniaceae имеют всемирное распространение, при этом большой род Asplenium произрастает почти во всех частях света, за исключением Антарктиды и некоторых высоких арктических областей. [10] Семейство необычно тем, что имеет большое разнообразие как в умеренных, так и в тропических областях, и более или менее равное количество наземных и эпифитных видов. Растения наземные, растущие в земле, литофитные , растущие на камнях, или эпифитные , растущие на других растениях; реже они водные, растущие в движущейся воде. [2]