Asplenium tutwilerae ( селезенка Тутвилера или фертильная селезенка Скотта ) — редкий эпипетрический папоротник, встречающийся только в округе Хейл, штат Алабама , США. A. tutwilerae — фертильный аллотетраплоид , образованный хромосомным удвоением образца стерильного диплоида A. × ebenoides , гибрида A. platyneuron и A. rhizophyllum . За исключением спор , которые фертильны, а не деформированы, A. tutwilerae по существу идентичен A. × ebenoides и описывался как часть этого вида до 2007 года. Он назван в честь Джулии Тутвилер , которая обнаружила единственную известную дикую популяцию в Гаванской долине в 1873 году.
Asplenium tutwilerae — небольшой, компактный, вечнозеленый, обитающий на скалах папоротник , растущий отдельными группами. Он демонстрирует небольшой диморфизм листьев , при этом более крупные, плодородные листовые пластины более или менее вертикальны, в то время как более мелкие, обычно бесплодные, пластины плотно прижаты к земле. [1]
Множество нитевидных корней, длиной до 6 сантиметров (2 дюйма), прикреплены к корневищу , которое может быть горизонтальным или вертикальным. Корневище может быть длиной от 0,5 до 2 сантиметров (от 0,2 до 0,8 дюйма) и диаметром от 0,3 до 0,5 сантиметра (от 0,12 до 0,20 дюйма). Как корни, так и черешки (стебель листа, ниже пластины) могут прорастать по всей длине корневища, которое покрыто чешуйками около его верхнего кончика. Чешуйки имеют узкую треугольную форму и варьируются от 1 до 4 миллиметров (от 0,04 до 0,2 дюйма) в длину и от 0,2 до 0,5 миллиметра в ширину. Чешуйки полупрозрачны, но покрыты темной клатратной (решетчатой) сетью, [1] что придает им вид витражного стекла. [2]
Ножка блестящая и каштаново-коричневого или пурпурно-коричневого цвета. Нижняя четверть ножки чешуйчатая, а верхняя половина волосистая. Чешуйки напоминают чешуйки корневища, уменьшаясь в размере и особенно в ширине, принимая линейную форму. Волоски оранжево-красноватого цвета и становятся толще к кончику. У более мелких листьев длина ножки составляет от 0,5 до 2,5 сантиметров (от 0,20 до 0,98 дюйма), тогда как у более крупных листьев она составляет от 2,0 до 9 сантиметров (от 0,8 до 4 дюймов). [1]
Форма листовых пластин у A. tutwilerae весьма изменчива. Листья зеленого цвета, не кожистые (в отличие от некоторых других видов Asplenium ), и оба листа и их рахиды (центральные оси) покрыты волосками, как на верхней ножке. Каждый рахис похож по цвету на ножку у основания, становясь зеленым и тусклым к кончику листа. У фертильных листьев сорусы покрыты мембранозными индузиями , которые прикреплены к листовой пластинке с одного края. Внутри сорусов в каждом спорангии находится 64 споры. Вид тетраплоидный , с числом хромосом спорофита 2 n = 144. [1]
Меньшие, прижимающиеся к земле листья имеют форму копья, от 2 до 11 сантиметров (от 0,8 до 4,3 дюйма) в длину и от 1 до 2 сантиметров (от 0,4 до 0,8 дюйма) в ширину. Базальная половина или две трети лопасти разрезаны на доли; иногда они разрезаются до самого рахиса, образуя перья у самого основания. Апикальная часть листа медленно сужается к кончику; ее края варьируются от лопастных до очень слегка зазубренных. У них обычно не более одной пары перьев, если они вообще есть. Когда перья есть, они имеют примерно овальную форму, с овалами, самыми широкими к основанию, от 0,5 до 0,9 сантиметра (от 0,2 до 0,4 дюйма) в длину и от 0,4 до 0,5 сантиметра (от 0,2 до 0,2 дюйма) в ширину, с квадратными основаниями, тупыми кончиками и без зубцов. Лопасти по форме похожи на перья, длиной от 0,3 до 1 сантиметра (от 0,1 до 0,4 дюйма) и шириной от 0,2 до 0,4 сантиметра (от 0,08 до 0,16 дюйма), с тупыми кончиками; их края могут быть цельными (беззубыми) или иметь небольшие волнистые зазубрины. Эти листья иногда бывают фертильными, в этом случае они несут от 1 до 3 сорусов на шишку или долю в более базальной части листа; в более апикальной части листа каждая доля или зубец на одной стороне средней жилки несет сорус. [1]
Более крупные, более вертикальные листья также имеют форму копья, длиной от 7 до 18 сантиметров (от 3 до 7 дюймов) и шириной от 2 до 8 сантиметров (от 0,8 до 3,1 дюйма). Они более глубоко вырезаны, чем более мелкие листья; базальная четверть или треть лопасти разрезана на перья, средняя половина разделена на лопасти, а остальная часть сужается к кончику, как и более мелкие листья, с неровными краями. Иногда экземпляры образуют почки на кончике листа, которые могут развиться в новые растения. Более крупные листья обычно имеют одну-две пары копьевидных перьев, длиной от 0,7 до 2 сантиметров (от 0,3 до 0,8 дюйма) и шириной от 0,4 до 1 сантиметра (от 0,2 до 0,4 дюйма). Перья квадратные у основания, иногда с «ушками». Они могут быть тупыми или заостренными, а их края могут быть цельными или иметь небольшие волнистые зазубрины. Доли больших фронтов по форме похожи на перья; они могут быть меньше или больше перьев (придавая листу асимметричный вид), от 0,3 до 5 сантиметров (от 0,1 до 2 дюймов) в длину и от 0,3 до 1 сантиметра (от 0,1 до 0,4 дюйма) в ширину. [1]
A. tutwilerae , скорее всего, можно спутать с A. × ebenoides , от которого его можно отличить по плодородным, хорошо сформированным спорам (в отличие от деформированных, стерильных спор последнего). [1] A. tutwilerae также скрещивается с A. platyneuron , образуя стерильный триплоид A. × boydstoniae , но морфология гибрида гораздо ближе к A. platyneuron . Его лезвие полностью рассечено на перья, и основное сходство с A. tutwilerae заключается в длинной вершине лезвия, отсутствующей у A. platyneuron . [3] Триплоидный гибрид обратного скрещивания между A. rhizophyllum и A. tutwilerae был случайно получен в культуре. Он напоминал шагающий папоротник и имел разрастающиеся кончики, но базальная часть листа была спорадически и нерегулярно разрезана на остроконечные доли (никогда не перистые) способом, напоминающим селезенку Скотта, а край длинной, вытянутой апикальной части листа имел неглубокие волнистые линии, а не был плавной кривой. Ножка была темно-бордовой, цвет распространялся только на небольшое расстояние в стержень. [4] Помимо географической приуроченности A. tutwilerae , его в целом можно отличить от других селезенок по тем же признакам, что и A. × ebenoides .
Вид был первоначально обнаружен в округе Хейл, штат Алабама, в 1873 году Джулией Тутвайлер , тюремным реформатором и педагогом из Алабамы . Она нашла его в овраге, теперь известном как Гавана Глен, примерно в пяти милях от ее дома. [5] [6] В то время гибридное происхождение A. × ebenoides было под вопросом, и существование этой плодовитой популяции считалось Люсьеном Андервудом , среди прочих, сильным аргументом против гибридности вида. [7] Хотя A. × ebenoides , включая A. tutwilerae , в конечном итоге был признан гибридом, различие между фертильной популяцией в Гавана-Глен и стерильными особями в других местах не было полностью ясно до 1953 года. В то время Герб Вагнер показал, что стерильный A. × ebenoides был диплоидным , в то время как фертильные особи произошли от диплоидного путем аллополиплоидии и были тетраплоидными. [8]
Вагнер продолжил сеять большое количество спор из популяции A. × ebenoides из Мэриленда на питательной среде. Хотя подавляющее большинство из них были стерильными, небольшое количество были нередуцированными, диплоидными и фертильными. [a] Когда эти диплоидные споры оплодотворяли друг друга, они образовывали аллотетраплоидные зиготы , которые вырастали в спорофиты. Полученные спорофиты показали ряд отличий по сравнению с растениями из Алабамы: они были более светло-зелеными, более нежными по текстуре, имели более широкие и правильные лезвия и имели слегка, но отчетливо зубчатые края. За исключением этих отличий, они очень напоминали диплоидную популяцию Мэриленда, из которой они произошли. Вагнер утверждал, что эти изменения отражают различия в генотипе между исходными особями A. platyneuron и A. rhizophyllum , которые дали начало двум популяциям. [9]
Вагнер предпочитал рассматривать как стерильные, так и фертильные A. × ebenoides как конспецифичные . [10] Однако в 2007 году Брайан Кинер и Ларри Дэвенпорт опубликовали рассмотрение фертильных особей как отдельного вида, который они назвали A. tutwilerae в честь первоначального первооткрывателя. Они утверждали, что как фертильная, репродуктивно изолированная популяция, имеющая общее происхождение, фертильные особи соответствуют нескольким популярным биологическим концепциям видов и заслуживают признания в качестве вида. Разделение A. tutwilerae от A. × ebenoides сделало его одним из самых редких видов папоротников во всем мире. [1]
Asplenium tutwilerae встречается только в Гаванской долине и некоторых небольших соседних оврагах. По состоянию на 1982 год считалось, что в Гаванской долине растет от 200 до 300 особей. [11]
Asplenium tutwilerae растет на выступах конгломерата , который содержит кремнистую гальку в матрице, богатой железом , с небольшим количеством кальция . Тонкая почва, образованная из разложившейся породы, является минимацидной. [12] Папоротники растут в основном на камнях, покрытых мхами и лишайниками , а не на лесной подстилке. [11]
Хотя A. tutwilerae может, как и A. rhizophyllum , образовывать пролиферирующие почки на кончике листа, они встречаются довольно редко и не играют существенной роли в его размножении. Размножение происходит почти исключительно через споры. [11]
Альянс по сохранению растений Алабамы работает над мониторингом и сохранением единственной дикой популяции A. tutwilerae . [13]
Растение иногда выращивают как тепличное или садовое декоративное. Его можно выращивать во влажной почвенной смеси, [14] и он предпочитает средний свет и высокую влажность. A. × ebenoides, продаваемый в коммерческих целях, если выращен из спор, на самом деле является A. tutwilerae . [14] Подробный отчет о выращивании A. tutwilerae из спор (под названием A. ebenoides ) был опубликован в 1949 году. Споры высевали на торф без стерилизации и развивали под стеклом в теплой комнате. Молодые спорофиты с частью гаметофита переносили в стерильную смесь суглинка , костной муки , выдержанного коровьего навоза , измельченной штукатурки (для обеспечения кальция ), измельченного древесного угля и гравия. Их постоянно поддерживали при температуре выше 70 °F (21 °C) и умеренно поливали дождевой водой . [15]
Данные, относящиеся к Asplenium tutwilerae на Wikispecies