Эфанес — род колючих пальм , произрастающий в тропических регионах Южной и Центральной Америки и Карибского бассейна . [2] В этом роде около 26(см. Ниже), размеры которых варьируются от подлесковых кустарников с подземными стеблями до деревьев под пологом высотой до 20 метров (66 футов). Большинство из них имеют перисто- сложные листья (листья разделены на листочки, расположенные перьями, попарно вдоль центральной оси); у одного вида листья цельные . Стебли, листья, а иногда и плоды покрыты шипами. Растения цветут неоднократно в течение своей жизни и имеют отдельные мужские и женские цветки, хотя они растут вместе на одном соцветии . Хотя данные о опылителях ограничены, большинство видов, по-видимому, опыляются насекомыми. Плоды едят несколько птиц и млекопитающих, в том числе как минимум два вида амазонских попугаев .
Карл Людвиг Вильденов придумал название Aiphanes в 1801 году. До этого виды, принадлежащие к этому роду, были отнесены к Bactris или Caryota . К этому роду также применялось название Martinezia , и между 1847 и 1932 годами оно обычно использовалось вместо Aiphanes . Макс Буррет возродил название Aiphanes в 1932 году и заложил основу современной концепции рода. Айфан наиболее тесно связан с несколькими другими родами колючих пальм — Acrocomia , Astrocarium , Bactris и Desmoncus . Два вида широко выращиваются в качестве декоративных растений , а плоды, семена или сердцевина пальмы некоторых видов на протяжении тысячелетий употреблялись в пищу коренными народами Америки .
Aiphanes - это род колючих пальм, от деревьев под пологом высотой 20 метров (66 футов) до небольших кустарников с подземными стеблями, растущих в подлеске леса. [3] Его название сочетает в себе древнегреческое слово ai , что означает «всегда», и phaneros , что означает «очевидный», «видимый» или «заметный». [4] В своей монографии об этом роде 1996 года ботаники Финн Борхсениус и Родриго Берналь отметили, что «по иронии судьбы, виды Aiphanes обычно очень трудно заметить и найти в густой растительности, и, соответственно, они относятся к числу наиболее плохо собираемых неотропических пальм». . [4]
Некоторые виды одноствольные, другие образуют многоствольные ( цеспитозные ) комки. В сочетании с различиями в размерах стеблей это приводит к разнообразию форм роста в этом роде: одиночные (одноствольные) пальмы, которые растут в подпологе леса, одиночные или каустные пальмы, растущие в подлеске леса, и бесстебельные пальмы, у которых нет стеблей. надземный стебель. [3]
Два вида характеризуются бесстебельным типом роста — A. acaulis и A. spicata . Два других вида — A. ulei и A. weberbaueri — встречаются как в бесстебельных популяциях, так и в популяциях, образующих надземные стебли. Некоторые виды представляют собой одноствольные подлесковые пальмы необычной формы роста. Aiphanes grandis и A. minima - это одноствольные пальмы, высота которых превышает 10 метров (33 фута), а остальные представляют собой подлесковые виды с несколькими стеблями. Многоствольные пальмы варьируются от растений с одним главным стеблем и несколькими прикорневыми присосками до цестовидных комков из 20 плотно расположенных стеблей. В пределах одного вида могут существовать различные формы роста, и это, по-видимому, зависит от среды обитания и условий окружающей среды. [3]
Листья видов Aiphanes обычно перисто разделены: ряды листочков выходят по обе стороны от оси листа в виде перьев или папоротников. Единственным исключением является A. macroloba , у которого листья цельные . Обычно они расположены спирально, но у некоторых видов листья расположены раздельно , что является нормальным для саженцев пальм, но редко встречается у взрослых особей. Основания старых листьев аккуратно отделяются от стебля, за исключением A. hirsuta subsp. Fosteriorum , у которого часто старые основания листьев прикрепляются к новым частям стебля. [5]
Листья колючие, но степень колючести варьируется как внутри вида, так и между видами. Листовые влагалища всегда густо колючие, но к концам листьев шипы обычно становятся меньше и реже. [5]
.jpg/1280px-Aiphanes_horrida_(Stem).jpg)
Шипы характерны для Aiphanes и других представителей подтрибы Bactridinae . Они встречаются почти повсеместно на растениях и особенно хорошо развиты на стебле, основаниях листьев и цветоносе . У Aiphanes шипы образуются из внешних тканей растения и не возникают в результате модификации других органов растения. Их длина варьируется от менее 1 миллиметра (0,04 дюйма) до более 25 сантиметров (9,8 дюйма). [6]
Виды Aiphanes являются плеонантическими (они цветут неоднократно в течение своей жизни) и однодомными , что означает, что есть отдельные мужские и женские цветки, но отдельные растения несут оба типа цветов. У Aiphanes мужские и женские цветки располагаются вместе на одном соцветии . Обычно в каждом узле цветет только одно соцветие , хотя A. gelatinosa часто цветет группами по три в одном узле. Соцветие обычно состоит из главной оси, состоящей из цветоноса и рахиса . Рахис несет рахиллы, представляющие собой более мелкие ветви, несущие цветы, а цветонос является основным стеблем, соединяющим рахис со стеблем растения. У некоторых видов наблюдается ветвление второго порядка — сами рахиллы ветвистые, на этих ветвях цветут. [7]
Цветки обычно цветут группами по три — один женский цветок вместе с двумя мужскими цветками. У некоторых видов зарегистрированы группы из четырех цветков (два мужских и два женских). На дальнем конце соцветия, вдали от оси дерева, пары мужских цветков заменяют триады мужских и женских цветков. Окраска цветков малоизвестна. Записывать его необходимо с живых растений, так как сохранившиеся цветы со временем теряют окраску, а записи об этих видах в дикой природе неполны. Мужские цветки, как правило, делятся на две группы: с кремовыми или желтыми цветками и с некоторым количеством фиолетового цвета в цветках. Женские цветки еще менее известны, чем мужские. [7]
Пыльцевые зерна обычно имеют форму от сферической до эллипсоидной, иногда треугольной, примерно от 20 до 30 микрометров по длинной оси и от 20 до 30 микрометров в диаметре. Обычно они однобороздные , меридионосулькатные или, реже, трихотомосулькатные. [8] Борозда — это борозда, которая проходит вдоль поверхности пыльцевого зерна и обычно является местом, где происходит опыление . Пыльца однобороздчатая имеет одну бороздку, идущую вдоль полюса пыльцевого зерна. Меридионосулькатная пыльца имеет бороздку, идущую по экватору пыльцевого зерна. [9] Пыльца трихотомосулькатной, напротив, имеет три бороздки. [10] Внешний слой пыльцы в большей или меньшей степени покрыт гребнями, шипами или бородавками. Эта «скульптура», как правило, более выражена у видов, опыляемых мухами, и менее выражена у тех, которые опыляются жуками или пчелами. [8]
Плод вида Aiphanes обычно представляет собой красную шаровидную односемянную костянку . Тонкая кожица (или эпикарпий ), которая может быть как гладкой, так и колючей, покрывает мясистый мезокарпий , который обычно имеет оранжевый и сладкий цвет. Мезокарпий A. horrida имеет одно из самых высоких показателей содержания каротина среди всех растительных продуктов, а также богат белком . Эндокарпий , в котором заключено семя, коричневый или черный и в зрелом состоянии очень твердый. [11] Семена светло-коричневые, с тонкой семенной оболочкой (или семенником) и белым эндоспермом , сладким и по вкусу напоминающим кокос . [11]
Опубликованные данные о количестве хромосом существуют для двух видов: Aiphanes minima и A. horrida ; Количество гаплоидных хромосом варьируется от 15 до 18. Борхсениус и Бернал сообщают, что трудно получить точное количество хромосом на пальмах и что различия в количестве хромосом могут отражать эти трудности. [12]
Аифан помещен в подсемейство Arecoideae , трибу Cocoseae и подтрибу Bactridinae вместе с родами Desmoncus , Bactris , Acrocomia и Astrocaryum . [14]
В своей ревизии рода в 1932 году немецкий ботаник Макс Буррет выделил 32 вида. Семнадцать из них были новыми видами, в основном основанными на коллекциях, собранных немецким ботаником Вильгельмом Кальбрейером в северной Колумбии между 1877 и 1881 годами. Работая с очень узкой концепцией вида и не будучи знаком с вариациями, присутствующими в природных популяциях, Беррет поместил почти каждый экземпляр в отдельный вид. Бомбардировка Берлинского гербария во время Второй мировой войны уничтожила единственные известные коллекции 13 из этих 32 видов, что еще больше усложнило ситуацию. [15]
Международный кодекс ботанической номенклатуры требует, чтобы каждый вид был представлен типовой коллекцией . [16] Уничтожение коллекций типов Беррета оставило многие виды, известные только по его оригинальным описаниям, в которых обычно отсутствовали иллюстрации. На замену им были назначены другие экземпляры (называемые неотипами) либо Родриго Берналем и его коллегами в 1989 году [17] , либо Борхсениусом и Берналем в их монографии об этом роде 1996 года. [18] Бернал и его коллеги попытались проследить путешествия Калбрейера по северной Колумбии и собрать образцы как можно ближе к месту расположения первоначальных коллекций. [17]
Беррет разделил Aiphanes на два подрода: Brachyanthera и Macroanthera . Одиннадцать видов были помещены в Macroantera , а остальные - в Brachyantera . [15] В своей монографии 1996 года Борхсениус и Бернал поставили под сомнение применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera сократить до трех видов ( A. horrida , A. eggersii и A. minima ), она могла бы сформировать жизнеспособную группу, но это сделало бы Brachyanthera чрезмерно гетерогенной. Следовательно, они отказались от использования Бёрретом подродов. [19]
В течение трех десятилетий после определения рода Берретом было описано еще 15 видов, в результате чего общее количество видов достигло 47. [15] Борхсениус и Бернал определили, что многие из этих названий были синонимами , хотя американский ботаник Джордж Проктор не согласился с их решением объединить A. acanthophylla в A. minima . [20] Борхсениус и Бернал также описали один новый вид, Aiphanes spicata , в результате чего общее число признанных видов достигло 22. [3] В двух случаях уничтожение единственных известных коллекций сделало невозможным быть абсолютно уверенным, что название было синоним. [21] Текущий Всемирный контрольный список избранных семейств растений , который ведет Рафаэль Говертс в Королевском ботаническом саду Кью , признает 26 видов, включая четыре вида, описанные после публикации монографии Борхсениуса и Бернала. [22]
Беррет разделил Aiphanes на два подрода: Brachyanthera и Macroanthera . Одиннадцать видов были помещены в Macroantera , а остальные — в Brachyantera . [15] В своей монографии 1996 года Борхсениус и Бернал поставили под сомнение применимость этих подродов. Они признали, что если Macroanthera сократить до трех видов ( A. horrida , A. eggersii и A. minima ), она могла бы сформировать жизнеспособную группу, но это сделало бы Brachyanthera чрезмерно гетерогенной. Следовательно, они отказались от использования Бёрретом подродов. [19]
Самое раннее ботаническое описание вида этого рода было сделано французским ботаником Шарлем Плюмье , который описал два вида на основе своих визитов в Вест-Индию между 1689 и 1695 годами. Оба вида Плюмье теперь считаются Aiphanes minima . Тот же вид был описан голландским ботаником Николаусом Йозефом фон Жакеном в 1763 году. Испанский ботаник Хосе Селестино Мутис дал подробное описание A. lindeniana и иллюстрации этого вида, а также того, что считается A. horrida, в 1779 году . [4]
В 1791 году Йозеф Гертнер включил вид Aiphanes в свой De Fructibus et Seminibus Plantarum , назвав его Bactris minima . Это самое старое действительно опубликованное название любого представителя рода. Название Aiphanes было придумано немецким ботаником Карлом Людвигом Вильденовым в 1801 году. Он описал единственный вид, A. aculeata , в 1806 году. [4]
Жакин использовал название Caryota horrida для описания растения, принадлежавшего к тому же виду (и, возможно, являвшемуся той же самой особью), описанному Уилденоу. Борхсениус и Берналь ссылаются на дату публикации описания Жакена в 1809 году, в которой приоритет отдается имени Вильденоу. [4] Однако в более позднем Всемирном контрольном списке (2006) указана дата публикации описания Жакена 1801 год, что делает A. horrida правильным названием этого вида. [23]
В 1816 году Александр фон Гумбольдт , Эме Бонплан и Карл Сигизмунд Кунт описали Martinezia caryotifolia , добавив еще одно название в список синонимов A. horrida . Поскольку первоначальные диагностические признаки Martinezia не подходили ни к одному из существующих видов, Кунт переопределил их, чтобы они соответствовали M. caryotifolia . Следовательно, Martinezia пришла на смену Aiphanes , и последнее название редко использовалось в период с 1847 по 1932 год. В 1857 году Герман Карстен создал новый род Marara для включения двух колумбийских видов, M. bicuspidata (позже выяснилось, что это синоним A. horrida) . ) и M. erinacea (ныне A. erinacea ). Герман Вендланд попытался воскресить Эфана в 1878 году, объединив с ним Мартинецию и Марару , но его предложение было проигнорировано. В 1901 оратор Ф. Кук создал два новых рода — Curima , к которому он отнес A. minima , и Tilmia , к которому отнес A. horrida . [24] В 1932 году, после публикации вида в Мартинеции , Беррет изменил свое мнение об этом роде и сделал его синонимом Aiphanes . Это привело к нынешнему разграничению рода. [15]
Виды, включенные во Всемирный контрольный список избранных семейств растений : [2]
Род Aiphanes распространен от Эспаньолы ( Доминиканская Республика ) и Панамы на севере до Тринидада и Тобаго на востоке, через Колумбию и вниз по Андам до Боливии . В Бразилии встречается только вдоль границы с Перу . Aiphanes обитает в основном в Южной Америке: один вид ( A. hirsuta ) встречается в Панаме, а два других ( A. horrida и A. minima ) встречаются в Карибском бассейне. Aiphanes minima , эндемик островного Карибского бассейна, является единственным видом, отсутствующим на материковой части Южной Америки. Хотя A. horrida была зарегистрирована в Гайане и южной Венесуэле, эти сообщения не были подтверждены гербарными ваучерами. [26]
Aiphanes horrida — наиболее широко распространенный вид. Он простирается от Тринидада до Боливии, но отсутствует в Эквадоре и северном Перу. Другие виды имеют более узкие ареалы: один центр разнообразия находится в западной Колумбии и Эквадоре, а другой второстепенный — на северо-востоке Перу. [26] В Красный список МСОП 2006 года включены три вида, которым угрожает разрушение среды обитания — A. grandis , [27] A. leiostachys [28] и A verrucosa [29] — и три других вида, считающихся уязвимыми для той же угрозы — A. leiostachys [28] и A verrucosa [29]. chirigogensis , [30] A. duquei [31] и A. lindeniana . [32] Родриго Берналь и Глория Галеано расширили этот список в обзоре состояния колумбийских пальм в 2005 году. Они включили два вида в список находящихся под угрозой исчезновения — A. graminifolia , вид, который был впервые описан в 2002 году, и A. leiostachys (который был классифицирован как находящийся под угрозой исчезновения в Красном списке МСОП). Они классифицировали два вида как находящиеся под угрозой исчезновения — A. acaulis и A. parvifolia — и два вида как уязвимые — A. gelatinosa и A. pilaris . Они также классифицировали шесть видов как находящиеся под угрозой исчезновения — A. erinacea , A. hirsuta , A. lindeniana (уязвимые согласно Красному списку МСОП), A. Linearis , A. macroloba и A. simplex . [33] Угрозы этим видам не были перечислены, но Йенс-Кристиан Свеннинг сообщил, что A. erinacea находится под угрозой вырубки, учитывая ее ограниченное распространение и плохую способность к регенерации в нарушенных лесах. [34] В дополнение к этому, A. deltoidea , которая широко распространена в западных тропических лесах Амазонки , присутствует в такой низкой плотности, что Фрэнсис Кан и Фарана Мусса классифицировали ее как редкий вид в 1994 году. [35]
Виды Aiphanes – пальмы подлеска и подполога леса. Наиболее широко распространенный вид, A. horrida , встречается как в тропических сухих лесах , так и в более влажных типах леса, но в его распространении имеется пробел, совпадающий с наиболее влажными лесами верхней части бассейна Амазонки . Два других вида, A. minima и A. eggersii , также встречаются в более засушливых условиях; A. eggersii встречается в районах, где выпадает всего 500 мм (20 дюймов) осадков в год. Остальные виды встречаются в горных лесах на больших высотах или во влажных, часто очень влажных, низинных лесах, включая районы, где ежегодно выпадает до 9000 мм (350 дюймов) осадков. [26]
Записи о посещениях опылителями существуют лишь для нескольких видов, но большинство из них позволяют предположить, что эти виды опыляются насекомыми. Цветки A. chiribogensis выделяют небольшое количество нектара , но не имеют запаха. При посещении этих цветов были зарегистрированы плодовые мухи ( Drosophilidae ), грибные комары ( Mycetophilidae , Sciaridae ), мошки ( Cecidomyiidae , Ceratopogonidae ) и микроножки ( Lepidoptera ), а вот пчелы и журчалки — нет. Считалось, что Aiphanes eggersii опыляется пчелами и, возможно, ветром. Были отмечены посещения цветков A. erinacea дрозофилами ( Drosophilidae ), журчалками (Syrphidae), мокрецами ( Ceratopogonidae ) и листоедами (Chrysomelidae) , а пчелами — нет. Сообщается, что Aiphanes horrida опыляется ветром, пчелами ( Meliponidae ), долгоносиками ( Curculionidae ) и клопами ( Hemiptera ). На цветках A. simplex наблюдались мухи и долгоносики . [36]
Плоды A. horrida богаты витаминами и энергией и могут быть съедены многими животными. Сообщается, что масличные птицы поедают его плоды и разносят семена. Сообщается, что белки также едят плоды, несмотря на колючую природу дерева. [36] Плоды, цветы и семена A. minima потребляются уязвимой амазонкой Сент-Винсента ( Amazona guildingii ) [37 ] , а также считается потенциально важным пищевым видом для находящейся под угрозой исчезновения пуэрториканской амазонки ( Amazona vittata ). [38]
Некоторые виды демонстрируют скопленное распространение. Ограничение расселения было использовано для объяснения скопления взрослых особей и ограниченного набора сеянцев как у A. erinacea в Эквадоре [39] , так и у A. minima в Пуэрто-Рико. [38] Аналогично, редкость A. lindeniana и A. simplex в колумбийских лесах может быть связана с ограниченным производством семян и ограниченной эффективностью распространения семян плодоядными птицами и млекопитающими. [40]
Виды Aiphanes имеют долгую историю использования человеком. Остатки обуглившихся семян, предположительно принадлежащих A. horrida, были обнаружены на археологических раскопках в Колумбии и датируются примерно 2800 годом до нашей эры ; [41] Семена этого вида до сих пор потребляются и продаются на местных рынках. [42] Aiphanes horrida также широко выращивается как декоративное растение, как и A. minima . [43] [44] Плоды или семена A. deltoidea , [45] A. eggersii , [46] A. Linearis [47] и A. minima [48] потребляются на месте. Пальмовое сердце A. macroloba потребляется народом Коайкер на северо-западе Южной Америки. [49] Айфанол, соединение, выделенное из A. horrida , продемонстрировало значительную ингибирующую активность в отношении циклооксигеназ ; [50] ингибирование этих ферментов может облегчить симптомы воспаления и боли. [51]