Амариллисовые — семейство травянистых , преимущественно многолетних и луковичных ( реже корневищных ) цветковых растений из отряда однодольных Asparagales . Семейство берет свое название от рода Амариллис и широко известно как семейство амариллисовых. Листья обычно линейные, а цветки обычно обоеполые и симметричные, собраны в зонтики на стебле. Лепестки и чашелистики недифференцированы как листочки околоцветника , которые у основания могут сливаться в цветочную трубку . Некоторые также демонстрируют корону . Аллилсульфидные соединения производят характерный запах подсемейства лука (Allioideae).
Семейство, первоначально созданное в 1805 году, сейчас насчитывает около 1600 видов, разделенных примерно на 70–75 родов, [3] [4] 17 триб и три подсемейства: Agapanthoideae ( Agapanthus ), Allioideae ( лук , чеснок и зеленый лук ) . и Amaryllidoideae ( амариллисы , нарциссы , подснежники ). Со временем он претерпел значительные реорганизации и в разное время объединялся с родственными лилейными . С 2009 года преобладала очень широкая точка зрения, основанная на филогенетике и включающая ряд других бывших семейств.
Семейство встречается в тропических и субтропических районах мира и включает множество декоративных садовых растений и овощей .
Amaryllidaceae — это в основном наземные (реже водные) цветковые растения , представляющие собой травянистые или суккулентные геофиты (иногда эпифиты ), многолетние , за исключением четырех видов. Большинство родов растут из луковиц , но некоторые, такие как Agapanthus , Clivia и Scadoxus, развиваются из корневищ (подземных стеблей). [5]
Листья простые, мясистые, двухрядные, с параллельными жилками . Форма листьев может быть линейной, ремневидной, продолговатой, эллиптической, ланцетной (копьевидной) или нитевидной (нитевидной). Листья, сгруппированные у основания или поочередно расположенные на стебле, могут быть сидячими или черешковыми и иметь меристему .
Цветки гермафродитные (двуполые), актиноморфные (радиально симметричные), редко зигоморфные, цветоножки или сидячие, обычно расположены в зонтиках на вершине безлистных цветущих стеблей или черешков и связаны с нитевидными (нитевидными) цветками . прицветник . Околоцветник ( перигоний ) состоит из шести недифференцированных листочков околоцветника , расположенных в два оборота по три. Листья околоцветника схожи по форме и размеру, могут быть свободными друг от друга или сросшимися у основания (сросшимися), образуя цветочную трубку (гипантий). У некоторых родов, таких как Narcissus , он может быть увенчан чашеобразным или трубчатым выступом, венчиком ( параперигоний или ложный венчик ). У некоторых видов это может быть сведено к простому диску.
Положение яичника варьируется в зависимости от подсемейства. Подсемейства Agapanthoideae и Allioideae имеют верхние яичники, а у Amaryllidoideae - нижние яичники. Шесть тычинок расположены в два оборота по три, иногда больше, как у Gettilis (Amaryllidoideae, 9–18).
Плоды сухие, капсуловидные или мясистые , ягодообразные .
Allioideae производят аллилсульфидные соединения, которые придают им характерный запах. [6] [7]
Линней описал типовой род Amaryllis , от которого семейство получило свое название, в своей книге «Виды Plantarum» в 1753 году [8] с девятью видами, среди Hexandria monogynia (т.е. шесть тычинок и один пестик ) [9] , содержащим в общей сложности 51 род [ 9]. 10] в своей схеме классификации по половому признаку . На протяжении истории название «Амариллис» применялось к ряду растений.
Hexandria monogynia со временем стала рассматриваться либо как лилейная, либо как амариллидная (см. Таксономию лилейных ). [11] С 1763 года, когда Мишель Адансон задумал эти роды как « Лилиевые » [12] , они были включены в это семейство, поместив Амариллис в Раздел VII, Нарциссы [13] его схемы , в которой Лилейные имели восемь разделов.
С де Жюсье пришло формальное установление организации родов в семейства ( ordo ) в 1789 году. [ 14] Де Жюссье установил иерархическую систему таксономии ( филогении ), поместив Amaryllis и 15 родственных родов в отдел однодольных , класс (III). Stamina Perigynia [15] и «отряд» Narcisse, разделенные на три подсемейства. [16] Эта система также формально описывала лилейные, которые были отдельным порядком в пределах перигинии выносливости (Lilia). Использование термина Ордо (порядок) в то время было ближе к тому, что мы сейчас понимаем под семьей, а не к порядку. [17] [18] При создании своей схемы Де Жюссье использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только с их количеством.
Семейство Amaryllidaceae было официально названо Amaryllidées (Amaryllideae) в 1805 году Жаном Анри Жаумом Сен-Илером . [19] В 1810 году Браун предложил выделить подгруппу лилейных на основании положения их завязей (нижних) и называть их Amaryllideae [20], а в 1813 году де Кандоль описал Liliacées Juss. и Амариллидес Браун как две совершенно разные семьи. [21] Литература по организации родов в семейства и более высокие ранги стала доступна на английском языке благодаря книге Сэмюэля Фредерика Грея «Естественное расположение британских растений» (1821). [22] Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюссье, чтобы сгруппировать ряд семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один стиль и околоцветник, который был простым и лепестковидным, но не использовал для них официальных названий. более высокие чины. Внутри группы он разделил семьи по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodelaeae и Asparageae. [23]
Джон Линдли (1830, 1846) был другим важным британским систематиком начала 19 века. В своей первой таксономической работе « Введение в естественную систему ботаники» (1830) [24] он частично следовал Де Жюссье, описывая подкласс, который он назвал «Endogenae, или однодольные растения» (сохраняя Endogenæ phanerogamæ де Кандоля ) [25] разделив на два триба — Petaloidea и Glamaceae . Первые, часто называемые лепестковидными однодольными, он разделил на 32 отряда, включая Amaryllideae. [26] Он определил последний как «шестипеталоидные луковичные шестидольные однодольные с нижней завязью, шестираздельным околоцветником с равными чашелистиками и плоскими, губчатыми семенами» и включил амариллис , фицеллу , нерину , валлоту и калостемму .
К 1846 году в своей окончательной схеме [27] Линдли значительно расширил и усовершенствовал трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (Альянсы), так и племена внутри семей. Линдли поместил Liliaceae в Liliales , но рассматривал его как парафилетическое («всеобъемлющее») семейство, поскольку все Liliales не включены в другие отряды, но надеялся, что в будущем появятся некоторые характеристики, которые лучше сгруппируют их. Это позволило лилейным [28] отделиться от амариллидных [29] (Narcissales Alliance). Из них Liliaceae [28] был разделен на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae [29] - на четыре трибы (с 68 родами), однако оба содержали множество родов, которые в конечном итоге отделились в современные отряды друг друга (Liliales и Asparagales соответственно). ). Лилейные будут сокращены до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipeae (18 родов), в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae , станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из четырех триб Amaryllidaceae Amaryllideae и Narcisseae останутся основными амариллидами, в то время как Agaveae станут частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станут семейством внутри Liliales .
С тех пор семь родов Hexandria monogynia Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллид на основании нижнего положения яичников (будь то отряд, подотряд, семейство, подсемейство, триба или секция). [30] Таким образом, большая часть того, что мы сейчас считаем Amaryllidaceae, оставалась в лилейных, потому что завязь была выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон перенес их в Amaryllidaceae. [31] Это использование семьи вошло в англоязычную литературу благодаря работам Сэмюэля Фредерика Грея (1821), [32] Уильяма Герберта (1837) [33] и Джона Линдли (1830, [34] 1846 [35] ). Тем временем Линдли описал два чилийских рода, для которых он создал новое семейство Gilliesieae . [36]
Число известных родов внутри этих семейств продолжало расти, и ко времени классификации Бентама и Хукера (1883 г.) амариллидные (Amaryllideae) были разделены на четыре трибы, из которых до сих пор включена только одна (Amarylleae). [37] Лилейные [38] становились одним из крупнейших семейств, и Бентам и Хукер разделили его на 20 триб, одно из которых было Allieae, [39] которые, как Allioideae , в конечном итоге стали частью Amaryllidaceae как две из трех его групп. подсемейства. Allieae включали как Agapantheae , [40] третье из нынешних подсемейств, так и Gilliesieae Линдли [41] как два из четырех его подтриб. [42] Схема Бентама и Хукера была последней крупной классификацией, использующей естественный подход. [43]
Хотя работа Чарльза Дарвина « Происхождение видов» (1859) предшествовала публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Бентам поначалу скептически относился к дарвинизму . [43] Новый филетический подход изменил подход систематиков к классификации растений, включив эволюционную информацию в свои схемы. Основными работами конца 19 - начала 20 веков, в которых использовался этот подход, были немецкие работы Эйхлера (1875–1886), Энглера , Прантля (1886–1924) и Веттштейна (1901–1935).
В немецкоязычной литературе к Amaryllidaceae обращались так же, как и в английской. Август Эйхлер (1886) [44] был первым филетическим систематиком и поместил Amaryllidaceae и Liliaceae в состав Liliiflorae , [45] [46] одного из семи отрядов однодольных. Лилейные включали как Allium , так и Ornithogalum (современные Allioideae ). Адольф Энглер развил идеи Эйхлера гораздо дальше, в гораздо более сложные схемы, которые со временем развивались, от его схемы 1888 года, представленной Паксом [47] , до его версии 1903 года. [48] В последнем случае Liliineae были подотрядом Liliiflorae, включая семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. Внутри Liliaceae основные лилииды были выделены в подсемейство Lilioideae из подсемейства Allioideae . Allieae , Agapantheae и Gilliesieae — три племени этого подсемейства. [49] Несколько похожий подход к Liliiflorae [46] был принят Веттштейном (без подотрядов или триб), а также с Alliodeae ( Allium ) и Lilioideae ( Ornithogalum ) как подсемействами Liliaceae. [50] Amaryllidaceae Веттштейна содержал три подсемейства, [51] включая Amaryllidoideae и Agavoideae.
Начало 20 века ознаменовалось растущими сомнениями по поводу места родов луковичных в составе лилейных. Лотси был первым систематиком, предложившим их разделение, и в своей системе он описывает Agapanthaceae, Alliaceae и Gilliesiaceae как новые и отдельные семейства от Liliaceae. [52] Этот подход был принят рядом других авторов, таких как Дальгрен (1985) [53] и Ран (1998). [54]
Другой подход был предложен Джоном Хатчинсоном (1926), который провел первую крупную рециркуляцию семьи за более чем столетие. Он усомнился в утверждении Брауна о том, что положение завязи является отличительной чертой, разделяющей Amaryllidaceae и Liliaceae. Он рассматривал Amaryllidaceae как луковичные растения с зонтиковидными соцветиями, причем последняя характеристика является определяющей чертой: «зонтиковидное соцветие, покрытое оберткой из одного или нескольких пространственных прицветников». [31] Его работа по этому вопросу была подтверждена последующими исследованиями, и его определение остается актуальным и сегодня. [55] Используя этот критерий, он удалил ряд таксонов ( Agavaceae , Hypoxyaceae , Alstroemeriaceae ) и перенес Agapantheae , Allieae и Gilliesieae из Liliaceae в Amaryllidaceae. [31]
Другие писатели предлагали воссоединить амариллисовые с лилейными. Торн (1976) [56] и Кронквист (1988) [57] включили Amaryllidaceae в широкую концепцию Liliaceae [30] (хотя позже Торн снова разделил их, но сохранил Alliaceae как третье семейство). [58] Таким образом, «Alliaceae» по-разному включались либо в Liliaceae, либо в Amaryllidaceae, либо как отдельный объект. Эта неопределенность границ отражала более широкую проблему, связанную с лепестковыми однодольными растениями в целом. С течением времени были высказаны самые разные взгляды на пределы семейства, поэтому большая часть литературы, посвященной этому семейству, требует тщательного изучения, чтобы определить, какой смысл Amaryllidaceae рассматривается в работе.
Текущая филогенетическая эра понимания таксономических взаимоотношений Amaryllidaceae началась с работы Fay и Chase (1996), которые использовали пластидный ген Rubisco rbcL для выявления тесного родства между Agapanthus , Alliaceae и Amaryllidaceae. [59] Агапантус по-разному включался в состав Alliaceae или был помещен в отдельное семейство Agapanthaceae. Они переместили Agapanthus в состав Amaryllidaceae, поскольку считали его сестринской группой этого семейства. Тем не менее, классификация группы филогении покрытосеменных (APG) (1998) по-прежнему рассматривала эти три отдельных семейства в составе Asparagales. [60] Тесное родство было подтверждено в более подробном исследовании Meerow (1999), который подтвердил монофилию Amaryllidaceae , при этом Agapanthaceae является его сестринским семейством, а Alliaceae, в свою очередь, является сестрой клады Amaryllidaceae/ Agapanthaceae . [11]
Во второй итерации (2003 г.) APG предложила упростить высшие (основные) Asparagales, сократив их до двух более широко описанных семейств, и предварительно предложила название Alliaceae sensu lato ( sl ), чтобы включить три сестринских семейства (Agapanthaceae, Alliaceae sensu) . stricto , ss и Amaryllidaceae), поскольку вместе они образуют монофилетическую группу. В этом отношении они следовали системе Хатчинсона (см. выше). В соответствии с этим предложением три семейства были сокращены до подсемейств (и, как следствие, подсемейства Alliaceae были сокращены до триб). В то же время они оценили существовавший аргумент в пользу того, чтобы сделать Amaryllidaceae sl официальным названием нового и более крупного семейства. [61] [62] Эту позицию впоследствии решительно поддержали Мееров и его коллеги. [63] [64]
Версия APG 2009 года официально приняла этот широкий взгляд и сохранившееся название Amaryllidaceae. Чтобы отличить это более широкое семейство от более старого, более узкого семейства, стало принято называть Amaryllidaceae sensu APG или, как используется APG, Amaryllidaceae sl . в отличие от Amaryllidaceae ss . [2] [65]
Это филогенетическое дерево ( кладограмма ) показывает размещение Amaryllidaceae sl в отряде Asparagales. [66]
Воссозданный APG, Amaryllidaceae sl состоит из трех подсемейств : Agapanthoideae, Allioideae и Amaryllidoideae, соответствующих трем семействам, которые были включены в него: [67]
Из них один (Agapanthoideae) является монородным для Agapanthus (см. Кладограмму I).
Из двух других подсемейств Allioideae было разделено на три подразделения в результате первоначальных филогенетических исследований Фэя и Чейза (1996). Поскольку они рассматривали Allioideae как семейство Alliaceae, это были подсемейства Allioideae, Tulbaghioideae и Gilliesioideae. Когда семейство Alliaceae было сокращено до подсемейства Allioideae, они были сокращены до триб, а именно Allieae, Tulbaghieae и Gilliesieae (см. Кладограмму II). [59]
Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) отношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) оказалось более трудным. [63] Исследование Фэй и Чейза не имело достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы. Исторически для Amaryllidaceae было предложено большое разнообразие внутрисемейных систем классификации. Во второй половине двадцатого века существовало как минимум шесть схем, в том числе Хатчинсон (1926), [31] Трауб (1963), [68] Дальгрен (1985), [69] Мюллер-Доблис и Мюллер-Доблис (1996), [70] ] Хики и Кинг (1997) [71] и Мироу и Снейман (1998). [72] Хатчинсон был одним из первых сторонников более крупных Amaryllidaceae, перенес таксоны из Liliaceae и имел три трибы: Agapantheae , Allieae и Gilliesieae . Трауб (который дает краткую историю семейства) в основном следовал Хатчинсону, но с четырьмя подсемействами ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae и Amaryllidoideae ), Amaryllidoideae он затем разделил на два «инфрасемейства», Amarylloidinae и Pancratioidinae , соглашение с 23 трибами. в итоге. В системе Дальгрена , « расщепителя », который отдавал предпочтение большему числу меньших семей, он принял более узкую границу , чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он рассматривал как восемь триб. Мюллер-Доблис описал десять племен (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять племен , на которые была разделена семья, например зефирантеи . [71] Мироу и Снейдер рассмотрели тринадцать триб, одну ( Amaryllideae ) с двумя подтрибами (сравнение этих схем см. Meerow et al. 1999, Table I). [11]
Дальнейшее применение молекулярной филогенетики создало сложную картину, лишь частично связанную с рассмотренной до того времени племенной структурой, основанной только на морфологии . [11] Скорее, Amaryllidaceae разрешились по биогеографическим признакам. Клада, преимущественно южноафриканская, идентифицированная как Amaryllideae , была сестринской группой для остальной части семьи. Двумя другими африканскими племенами были Haemantheae и Cyrtantheae , а также было идентифицировано австралийское племя Calostemmateae , но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждая из которых была монофилетическими сестринскими кладами друг друга. Евразийская клада раскрыта плохо, за исключением Lycorideae (Центральная и Восточноазиатская). Американская клада была лучше решена, определив Hippeastreae как племя (и Zephyranthinae как подтрибу внутри него). Американская клада также включала Андскую кладу. [11]
Дальнейшее исследование американской клады показало наличие двух групп: Андской клады и еще одной клады «Гиппеастроиды», в которой Griffineae были сестрой остальной части клады (Hippeastreae). Точно так же в Андской кладе Eustephiae выглядела сестрой оставшейся клады, включая Hymenocallideae . В этой группе также было обнаружено новое племя Clinantheae . [73]
Евразийская клада также была далее разделена (историческую обработку см. Таблицу I Meerow et al. 2006) на четыре трибы: Pancratieae , Narcisseae , Galantheae и Lycorideae . Это сделало Lycorideae сестрой остальных средиземноморских племен. [74]
Эти отношения суммированы в следующей кладограмме:
Публикация третьей версии классификации APG и принятие Amaryllidaceae sl [2] сопровождались перечислением принятых подсемейства и племенных названий, поскольку изменение ранга от семейства к подсемейству вызвало необходимость пересмотра других более низких рангов, а именно: [ 65]
Семейство: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Выставки. Фам. Нат. 1: 134. Февраль – апрель 1805 г., ном. минусы.
Это описание отличается от филогенетических описаний Мироу и его коллег в нескольких отношениях. Griffineae признано отдельным трибом внутри клады Hippeastroid, а Stenomesseae признано полифилетическим с двумя различными типами, основанными на форме листьев (лоратнолистные и черешковые ). Виды с лоратными листьями типового рода Stenomesseae, Stemomesson , были перенесены в новую трибу Clinantheae как сестру Hymenocallideae в Андской кладе. Остатки Stemomesson затем образовали отдельную кладу с Eucharis (Eucharidae) и Eucharidae, переименованную в Stenomesseae (см. Кладограмму III). [75] [76] [73] [77] [78]
На веб-сайте «Филогения покрытосеменных» перечислены 73 рода и 1605 видов Amaryllidaceae sl , [66] , а в «Списке растений» (2013) — 80 родов и 2258 видов. [79] Летопись окаменелостей Asparagales скудна, [80] и описание луковиц ипрского возраста в 2018 году как † Paleoallium были первыми Amaryllidaceae. [81]
Amaryllidaceae — космополитическое семейство, распространение которого варьируется от тропического до субтропического , но внутрисемейные отношения связаны с географическими соображениями. Триба Amaryllideae преимущественно южноафриканская, Haemantheae и Cyrtantheae также африканская, а Calostemmateae — австралазийская . Другие элементы являются евразийскими и американскими, включая Андский субклад, не обязательно придерживаясь строго племенных границ. Это приводит к обсуждению, например, американских Amaryllidaceae. [11] [73] Евразийская клада включает Lycorideae . Американская клада включает Hippeastreae , Eustephiae и Zephyranthinae . [11]
К амариллисовым относятся многие декоративные садовые растения , такие как нарциссы , подснежники и снежинки , горшечные растения, такие как амариллис и кливия , а также овощи , такие как лук , зеленый лук , лук-порей и чеснок . Также продается ряд тропических лилиеподобных растений, таких как лилия белладонна , амазонская лилия , кровавая лилия (капский тюльпан), корнуоллская лилия (нерина) и евразийский зимний нарцисс Штернбергия .
Их экономическое значение заключается в цветоводстве на срезку и луковицы цветов , а также в коммерческом производстве овощей.
{{cite book}}: |work=игнорируется ( помощь )
СМИ, связанные с амариллидными, на Викискладе?
Данные, относящиеся к Amaryllidaceae, в Wikispecies