Amaryllidaceae — семейство травянистых , в основном многолетних и луковичных (редко корневищных ) цветковых растений порядка однодольных Asparagales . Семейство берет свое название от рода Amaryllis и широко известно как семейство амариллисовых. Листья обычно линейные, а цветки обычно обоеполые и симметричные, расположены в зонтиках на стебле . Лепестки и чашелистики недифференцированы как листочки околоцветника , которые могут быть сращены у основания в цветочную трубку . Некоторые также имеют корону . Соединения аллилсульфида производят характерный запах подсемейства луковых (Allioideae).
Семейство, которое было первоначально создано в 1805 году, в настоящее время содержит около 1600 видов, разделенных на 71 род, [3] [4] 17 триб и три подсемейства: Agapanthoideae ( Агапантус ), Allioideae ( лук , чеснок и шнитт-лук ) и Amaryllidoideae ( амариллис , нарциссы , подснежники ). Со временем оно претерпело много реорганизаций и в разное время объединялось с родственными Liliaceae . С 2009 года преобладает очень широкий взгляд, основанный на филогенетике и включающий ряд других бывших семейств.
Семейство распространено в тропических и субтропических районах мира и включает в себя множество декоративных садовых растений и овощей .
Amaryllidaceae — это в основном наземные (редко водные) цветковые растения , которые являются травянистыми или суккулентными геофитами (иногда эпифитами ), которые являются многолетними , за исключением четырех видов. Большинство родов растут из луковиц , но некоторые, такие как Agapanthus , Clivia и Scadoxus, развиваются из корневищ (подземных стеблей). [5]
Листья простые, довольно мясистые, двухрядные, с параллельными жилками. Форма листьев может быть линейной, ремневидной, продолговатой, эллиптической, ланцетной (копьевидной) или нитевидной (нитевидной). Листья, которые либо сгруппированы у основания, либо расположены поочередно на стебле, могут быть сидячими или черешковыми и иметь меристему .
Цветки , которые являются гермафродитными (обоеполыми), являются актиноморфными (радиально-симметричными), редко зигоморфными, ножковыми или сидячими, и обычно расположены в зонтиках на верхушке безлистных цветковых стеблей или черешков и связаны с нитевидным (нитевидным) прицветником . Околоцветник (перигоний) состоит из шести недифференцированных листочков околоцветника, расположенных в двух мутовках по три. Листочки околоцветника похожи по форме и размеру и могут быть свободны друг от друга или сращены у основания (коннатные), образуя цветочную трубку (гипантий). У некоторых родов, таких как Narcissus , это может быть увенчано чашевидным или трубчатым выступом, короной (параперигоний или ложный венчик ). У некоторых видов это может быть уменьшено до простого диска.
Положение завязи варьируется в зависимости от подсемейства. Подсемейства Agapanthoideae и Allioideae имеют верхние завязи, в то время как Amaryllidoideae имеют нижние завязи. Шесть тычинок расположены в два мутовчатых ряда по три, иногда больше, как у Gethyllis (Amaryllidoideae, 9–18).
Плод сухой , коробовидный или мясистый , ягодообразный .
Allioideae вырабатывают соединения аллилсульфида , которые придают им характерный запах. [6] [7]
Линней описал типовой род Amaryllis , от которого семейство получило свое название, в своем труде Species Plantarum в 1753 году [8] с девятью видами в Hexandria monogynia (т. е. шесть тычинок и один пестик ) [9], содержащем в общей сложности 51 род [10] в его схеме половой классификации . Название Amaryllis применялось к ряду растений на протяжении истории.
С течением времени Hexandria monogynia стали рассматривать либо как семейство лилейных, либо как амариллисовое (см. Таксономию лилейных ) [11] . С 1763 года, когда Мишель Адансон определил эти роды как « Liliaceae » [12], он включил их в это семейство, поместив Amaryllis в раздел VII, Narcissi [13] своей схемы , в которой семейство лилейных имело восемь разделов.
С де Жюсье пришло формальное установление организации родов в семейства ( ordo ) в 1789 году. [14] Де Жюсье установил иерархическую систему таксономии ( филогению ), поместив Amaryllis и 15 родственных родов в подразделение однодольных , класс (III) Stamina Perigynia [15] и «порядок» Narcisse, разделенный на три подсемейства. [16] Эта система также формально описывала Liliaceae , которые были отдельным порядком внутри Stamina perigynia (Lilia). Использование термина Ordo (порядок) в то время было ближе к тому, что мы сейчас понимаем как семейство, а не как порядок. [17] [18] Создавая свою схему , Де Жюсье использовал модифицированную форму половой классификации Линнея, но с соответствующей топографией тычинок и плодолистиков, а не только их количеством.
Семейство Amaryllidaceae было официально названо «Амариллидные» (Amaryllideae) в 1805 году Жаном Анри Жомом Сент-Илером . [19] В 1810 году Браун предложил выделить подгруппу Liliaceae на основе положения их завязей (нижних) и обозначить ее как Amaryllideae [20] , а в 1813 году де Кандоль описал Liliacées Juss. и Amaryllidées Brown как два совершенно отдельных семейства. [21] Литература по организации родов в семейства и более высокие ранги стала доступна на английском языке с выходом книги Сэмюэля Фредерика Грея « Естественное расположение британских растений» (1821). [22] Грей использовал комбинацию половой классификации Линнея и естественной классификации Жюсье, чтобы сгруппировать ряд семейств, имеющих шесть одинаковых тычинок, один столбик и простой и лепестковидный околоцветник, но не использовал формальные названия для этих более высоких рангов. Внутри группировки он разделил семейства по характеристикам их плодов и семян. Он рассматривал группы родов с этими характеристиками как отдельные семейства, такие как Amaryllideae, Liliaceae, Asphodeleae и Asparageae. [23]
Джон Линдли (1830, 1846) был другим важным британским систематиком начала 19 века. В своей первой таксономической работе « Введение в естественную систему ботаники» (1830) [24] он частично следовал за Де Жюсье, описывая подкласс, который он назвал «Endogenae, или однодольные растения» (сохраняя Endogenæ phanerogamæ Де Кандоля ) [25], разделенный на две трибы, Petaloidea и Glumaceae . Он разделил первые, часто называемые лепестковидными однодольными, на 32 порядка, включая Amaryllideae. [26] Он определил последний как «шестилепестковые луковичные шестичленистые однодольные растения с нижней завязью, шестираздельным околоцветником с равнобедренными чашелистиками и плоскими губчатыми семенами» и включил в этот класс Amaryllis , Phycella , Nerine , Vallota и Calostemma .
К 1846 году в своей окончательной схеме [27] Линдли значительно расширил и усовершенствовал трактовку однодольных, введя как промежуточный ранг (альянсы), так и трибы внутри семейств. Линдли поместил Liliaceae в Liliales , но считал его парафилетическим («всеобъемлющим») семейством, поскольку все Liliales не были включены в другие порядки, но надеялся, что будущее откроет какую-то характеристику, которая сгруппирует их лучше. Это держало Liliaceae [28] отдельно от Amaryllidaceae [29] (альянс Narcissales). Из них Liliaceae [28] был разделен на одиннадцать триб (со 133 родами), а Amaryllidaceae [29] на четыре трибы (с 68 родами), однако оба содержали много родов, которые в конечном итоге разделились на современные друг другу порядки (Liliales и Asparagales соответственно). Liliaceae будет сокращена до небольшого «ядра», представленного трибой Tulipeae (18 родов), в то время как большие группы, такие как Scilleae и Asparagae, станут частью Asparagales либо как часть Amaryllidaceae, либо как отдельные семейства. В то время как из четырех триб Amaryllidaceae, Amaryllideae и Narcisseae останутся основными амариллисовыми, в то время как Agaveae будут частью Asparagaceae, но Alstroemeriae станут семейством в пределах Liliales .
С тех пор семь родов Hexandria monogynia Линнея последовательно помещались в общую таксономическую единицу амариллисовых, основанную на подчиненном положении яичников (будь то порядок, подотряд, семейство, подсемейство, триба или секция). [30] Таким образом, многое из того, что мы теперь считаем Amaryllidaceae, оставалось в Liliaceae, потому что яичник был выше, до 1926 года, когда Джон Хатчинсон перенес их в Amaryllidaceae. [31] Такое использование семейства вошло в англоязычную литературу через работы Сэмюэля Фредерика Грея (1821), [32] Уильяма Герберта (1837) [33] и Джона Линдли (1830, [34] 1846 [35] ). Тем временем Линдли описал два чилийских рода, для которых он создал новое семейство, Gilliesieae . [36]
Число известных родов в этих семействах продолжало расти, и ко времени классификации Бентама и Хукера (1883) амариллисовые (Amaryllideae) были разделены на четыре трибы, из которых только одна (Amarylleae) все еще включена. [37] Лилейные [38] становились одним из крупнейших семейств, и Бентам и Хукер разделили его на 20 триб, из которых одна была Allieae, [39] которая как Allioideae в конечном итоге стала частью Amaryllidaceae как две из трех его подсемейств. Allieae включали как Agapantheae , [40] третье из текущих подсемейств, так и Gilliesieae Линдли [41] как две из четырех его подтриб. [42] Схема Бентама и Хукера была последней крупной классификацией, использующей естественный подход. [43]
Хотя « Происхождение видов » Чарльза Дарвина (1859) предшествовало публикации Бентама и Хукера, последний проект был начат гораздо раньше, и Бентам изначально скептически относился к дарвинизму . [43] Новый филетический подход изменил способ, которым таксономисты рассматривали классификацию растений, включив эволюционную информацию в свои схемы. Основные работы в конце 19-го и начале 20-го веков, использующие этот подход, были немецкими, работы Эйхлера (1875–1886), Энглера , Прантля (1886–1924) и Веттштейна (1901–1935).
Amaryllidaceae трактовались в немецкоязычной литературе так же, как и в англоязычной. Август Эйхлер (1886) [44] был первым филетическим таксономистом и поместил Amaryllidaceae и Liliaceae в Liliiflorae , [45] [46] один из семи порядков однодольных. Liliaceae включали как Allium , так и Ornithogalum (современные Allioideae ). Адольф Энглер развил идеи Эйхлера гораздо дальше, в гораздо более сложные схемы, которые со временем эволюционировали от его схемы 1888 года, предоставленной Паксом [47], до его версии 1903 года. [48] В последней Liliineae были подотрядом Liliiflorae, включающим оба семейства Liliaceae и Amaryllidaceae. В пределах семейства Liliaceae основные лилейные были выделены в подсемейство Lilioideae из подсемейства луковых Allioideae . Allieae , Agapantheae и Gilliesieae были тремя трибами внутри этого подсемейства. [49] Несколько похожий подход к Liliiflorae [46] был принят Веттштейном (без подотрядов или триб), и с Alliodeae ( Allium ) и Lilioideae ( Ornithogalum ) в качестве подсемейств Liliaceae. [50] Amaryllidaceae Веттштейна содержало три подсемейства, [51] включая Amaryllidoideae и Agavoideae.
Начало 20 века было отмечено растущими сомнениями относительно размещения луковичных родов в пределах Liliaceae. Лотси был первым таксономистом, который предложил разделить их, и в своей системе он описывает Agapanthaceae, Alliaceae и Gilliesiaceae как новые и отдельные семейства от Liliaceae. [52] Этот подход был принят рядом других авторитетов, таких как Дальгрен (1985) [53] и Ран (1998). [54]
Другой подход был у Джона Хатчинсона (1926), который выполнил первую крупную рециркуляризацию семейства за более чем столетие. Он усомнился в высказывании Брауна о том, что положение завязи было отличительной чертой, разделяющей Amaryllidaceae и Liliaceae. Он рассматривал Amaryllidaceae как луковичные растения с зонтиковидными соцветиями, причем последняя характеристика была определяющей: «зонтичное соцветие, стянутое оберткой из одного или нескольких спатообразных прицветников». [31] Его работа по этому вопросу была поддержана последующими исследованиями, и его определение остается актуальным и сегодня. [55] Используя этот критерий, он удалил ряд таксонов ( Agavaceae , Hypoxidaceae , Alstroemeriaceae ) и перенес Agapantheae , Allieae и Gilliesieae из Liliaceae в Amaryllidaceae. [31]
Другие авторы предложили воссоединить Amaryllidaceae с Liliaceae. Thorne (1976) [56] и Cronquist (1988) [57] оба включили Amaryllidaceae в широкую концепцию Liliaceae [30] (хотя Thorne позже снова разделил их, но сохранил Alliaceae как третье семейство). [58] Таким образом, «Alliaceae» по-разному включались либо в Liliaceae, либо в Amaryllidaceae, либо в качестве отдельной сущности. Эта неопределенность границ отражала более широкую проблему с лепестковидными однодольными в целом. С течением времени были высказаны самые разные мнения относительно границ семейства, поэтому большая часть литературы, посвященной этому семейству, требует тщательного изучения, чтобы определить, какой смысл Amaryllidaceae рассматривается в работе.
Текущая филогенетическая эра понимания таксономических отношений Amaryllidaceae началась с работы Фэя и Чейза (1996), которые использовали пластидный ген rubisco rbcL для выявления тесной связи между Agapanthus , Alliaceae и Amaryllidaceae. [59] Agapanthus по-разному включался в Alliaceae или был помещен в отдельное семейство, Agapanthaceae. Они переместили Agapanthus в Amaryllidaceae, поскольку считали его сестринской группой для этого семейства. Тем не менее, классификация Angiosperm Phylogeny Group (APG) (1998) по-прежнему считала эти три отдельных семейства внутри Asparagales. [60] Тесная связь была подтверждена в более подробном исследовании Мирова (1999), который подтвердил монофилию Amaryllidaceae, при этом Agapanthaceae является его сестринским семейством, а Alliaceae, в свою очередь, является сестринским для клады Amaryllidaceae/Agapanthaceae . [11]
Во второй итерации (2003) APG предложила упростить высшие (основные) Asparagales, сократив их до двух более широко ограниченных семейств, и предварительно предложила название Alliaceae sensu lato ( sl ), чтобы включить три сестринских семейства (Agapanthaceae, Alliaceae sensu stricto , ss и Amaryllidaceae), поскольку вместе они образуют монофилетическую группу. В этом отношении они следовали системе Хатчинсона (см. выше). Согласно этому предложению, три семейства были сокращены до подсемейств (и, соответственно, подсемейства Alliaceae ss были сокращены до триб). В то же время они оценили аргумент, существующий для того, чтобы сделать Amaryllidaceae sl официальным названием нового и более крупного семейства, [61] [62] позиция, впоследствии решительно поддержанная Мироу и коллегами. [63] [64]
Версия APG 2009 года официально приняла этот широкий взгляд и сохраненное название Amaryllidaceae. Чтобы отличить это более широкое семейство от более старого, более узкого семейства, стало принято называть Amaryllidaceae sensu APG, или, как использует APG, Amaryllidaceae sl . в отличие от Amaryllidaceae ss . [2] [65]
Это филогенетическое дерево ( кладограмма ) показывает размещение Amaryllidaceae sl в порядке Asparagales. [66]
Согласно APG, семейство Amaryllidaceae sl состоит из трех подсемейств : Agapanthoideae, Allioideae и Amaryllidoideae, что соответствует трем семействам, которые были включены в него: [67]
Из них один (Agapanthoideae) является монородовым для Agapanthus (см. кладограмму I).
Из двух других подсемейств, Allioideae был разделен на три подразделения первоначальными филогенетическими исследованиями Фэя и Чейза (1996). Поскольку они рассматривали Allioideae как семейство Alliaceae, это были подсемейства Allioideae, Tulbaghioideae и Gilliesioideae. Когда семейство Alliaceae было сведено к подсемейству Allioideae, они были сведены к трибам, а именно Allieae, Tulbaghieae и Gilliesieae (см. кладограмму II). [59]
Полное разрешение внутрисемейных (надродовых) отношений внутри подсемейства Amaryllidoideae (Amaryllidaceae ss ) оказалось более сложным. [63] Исследование Фэя и Чейза не имело достаточного разрешения для дальнейшего выяснения этой группы. Исторически для Amaryllidaceae было предложено большое разнообразие систем внутрисемейной классификации. В конце двадцатого века существовало по крайней мере шесть схем, включая Hutchinson (1926), [31] Traub (1963), [68] Dahlgren (1985), [69] Müller-Doblies и Müller-Doblies (1996), [70] Hickey и King (1997) [71] и Meerow и Snijman (1998). [72] Хатчинсон был одним из первых сторонников более крупного семейства Amaryllidaceae, перенеся таксоны из семейства Liliaceae и выделив три трибы: Agapantheae , Allieae и Gilliesieae . Трауб (который приводит краткую историю семейства) в основном следовал Хатчинсону, но с четырьмя подсемействами ( Allioideae , Hemerocalloideae , Ixiolirioideae и Amaryllidoideae ), он затем разделил Amaryllidoideae на два «инфрасемейства», Amarylloidinae и Pancratioidinae , в общей сложности насчитывая 23 трибы. В системе Дальгрена , « разделителя », выступавшего за большее количество более мелких семейств, он принял более узкие рамки, чем Трауб, используя только Amaryllidoideae последнего, которые он рассматривал как восемь триб. Мюллер-Доблис описал десять триб (и 19 подтриб). Хики и Кинг описали десять триб , на которые подразделялось семейство, например, Zephyrantheae . [71] Миров и Снайдер рассмотрели тринадцать триб, одну ( Amaryllideae ) с двумя подтрибами (для сравнения этих схем см. Миров и др., 1999, Таблица I). [11]
Дальнейшее применение молекулярной филогенетики дало сложную картину, которая лишь частично соответствовала племенной структуре, рассматривавшейся до этого момента, которая основывалась только на морфологии . [11] Скорее, Amaryllidaceae разделились по биогеографическим линиям. Преимущественно южноафриканская клада, идентифицированная как Amaryllideae , была сестринской группой для остальной части семейства. Двумя другими африканскими трибами были Haemantheae и Cyrtantheae , а также была идентифицирована австралазийская триба Calostemmateae , но большую кладу можно было описать только как евразийскую и американскую, каждая из которых была монофилетической сестринской кладой друг для друга. Евразийская клада была плохо разрешена, за исключением Lycorideae (центрально- и восточноазиатских). Американская клада была лучше разрешена, идентифицируя и Hippeastreae как трибу (и Zephyranthinae как подтрибу внутри нее). Американская клада также включала андийскую кладу. [11]
Дальнейшее исследование американской клады показало наличие двух групп, андийской клады и еще одной клады "Hippeastroid", в которой Griffineae была сестринской для остальной части клады (Hippeastreae). Аналогично, в андийской кладе Eustephieae оказалась сестринской для оставшейся клады, включая Hymenocallideae . В этой группе также была идентифицирована новая триба, Clinantheae . [73]
Евразийский клад также был далее разделен (историческое рассмотрение см. в Таблице I Meerow et al. 2006) на четыре трибы: Pancratieae , Narcisseae , Galantheae и Lycorideae . Это позиционировало Lycorideae как сестринских остальных средиземноморских триб. [74]
Эти отношения суммированы в следующей кладограмме:
Публикация третьей версии классификации APG и принятие Amaryllidaceae sl [2] сопровождались перечислением принятых названий подсемейств и племен, поскольку изменение ранга от семейства к подсемейству потребовало пересмотра других более низких рангов, а именно: [65]
Семейство: Amaryllidaceae J.St.-Hil. , Expos. Fam. Nat. 1: 134. Фев.–Апр. 1805 г., ном. конс.
Это описание отличается от филогенетических описаний Мирова и коллег в нескольких отношениях. Griffineae признается как отдельная триба в пределах клады Hippeastroid, а Stenomesseae признается как полифилетический с двумя различными типами, основанными на форме листьев (лопатчатолистные и черешковые ). Лопатчатолистные виды типового рода Stenomesseae, Stemomesson , были переведены в новую трибу, Clinantheae, как сестринские к Hymenocallideae в кладе Andean. Остатки Stemomesson затем образовали отдельную кладу с Eucharis (Eucharidae) и Eucharidae, переименованными в Stenomesseae (см. кладограмму III). [75] [76] [73] [77] [78]
Plants of the World Online принимает 71 род. [3] Сайт филогении покрытосеменных перечисляет 73 рода и 1605 видов в пределах Amaryllidaceae sl , [66] в то время как The Plant List (2013) перечисляет 80 родов и 2258 видов. [79] Ископаемая летопись Asparagales скудна, [80] и описание луковиц ипрского периода 2018 года как † Paleoallium были первыми Amaryllidaceae. [81]
Amaryllidaceae — это космополитическое семейство, распространение которого от пантропического до субтропического , но внутрисемейные отношения связаны с географическими соображениями. Триба Amaryllideae в основном южноафриканская, а Haemantheae и Cyrtantheae также африканские, в то время как Calostemmateae — австралазийские . Другие элементы являются евразийскими и американскими, включая андийский субклад без обязательного следования строгим племенным разграничениям. Это приводит к обсуждениям, например, американских Amaryllidaceae. [11] [73] Евразийская клада включает Lycorideae . Американская клада включает Hippeastreae , Eustephieae и Zephyranthinae . [11]
Amaryllidaceae включает в себя множество декоративных садовых растений , таких как нарциссы , подснежники и снежинки , горшечные растения, такие как амариллис и кливия , и овощи , такие как лук , шнитт-лук , лук-порей и чеснок . Также продается ряд тропических лилиеподобных растений, таких как лилия белладонна , амазонская лилия , кровавая лилия (капский тюльпан), корнуэльская лилия (нерине) и евразийский зимний нарцисс, штернбергия .
Их экономическое значение заключается в цветоводстве для получения срезанных цветов и луковиц , а также в коммерческом производстве овощей.
{{cite book}}: |work=проигнорировано ( помощь )
Медиа, связанные с Amaryllidaceae на Wikimedia Commons
Данные, относящиеся к Amaryllidaceae на Wikispecies