stringtranslate.com

Археоптерикс

Археоптерикс ( / ˌ ɑːr k iː ˈ ɒ p t ər ɪ k s / ; букв. ' старокрыл ' ), иногда называемый его немецким названием " Urvogel " ( букв. Первобытная птица ) - род птицеподобных динозавров . Название происходит от древнегреческогоἀρχαῖος ( archaīos ) , что означает "древний", и πτέρυξ ( ptéryx ), что означает "перо" или "крыло". В период с конца 19-го века до начала 21-го века археоптерикс был общепризнан палеонтологами и популярными справочниками как самая древняя известная птица (член группы Avialae ). [2] С тех пор были идентифицированыболее старые потенциальные авиалы , включая Anchiornis , Xiaotingia и Aurornis . [3] 

Археоптерикс жил в поздней юре около 150 миллионов лет назад, на территории современной южной Германии, в то время, когда Европа была архипелагом островов в мелком теплом тропическом море, гораздо ближе к экватору , чем сейчас. Похожий по размеру на евразийскую сороку , а самые крупные особи, возможно, достигали размера ворона , [4] самый крупный вид археоптерикса мог вырасти примерно до 0,5 м (1 фут 8 дюймов) в длину. Несмотря на свой небольшой размер, широкие крылья и предполагаемую способность летать или планировать, археоптерикс имел больше общего с другими небольшими мезозойскими динозаврами, чем с современными птицами. В частности, они разделяли следующие черты с дромеозавридами и троодонтидами : челюсти с острыми зубами , три пальца с когтями , длинный костлявый хвост, сверхрастяжимый второй палец ноги («убийственный коготь»), перья (которые также указывают на теплокровность ) и различные особенности скелета . [ 5] [6]

Эти особенности делают археоптерикса явным кандидатом на роль переходной окаменелости между нептичьими динозаврами и птицами (птицами). [7] [8] Таким образом, археоптерикс играет важную роль не только в изучении происхождения птиц , но и в изучении динозавров. Он был назван по одному перу в 1861 году, [9] идентичность которого была спорной. [10] [11] В том же году был объявлен первый полный образец археоптерикса . За эти годы всплыло еще одиннадцать окаменелостей археоптерикса . Несмотря на различия между этими окаменелостями, большинство экспертов считают, что все обнаруженные останки принадлежат одному виду, хотя это все еще является предметом споров.

Большинство из этих двенадцати окаменелостей включают отпечатки перьев. Поскольку эти перья имеют продвинутую форму ( маховые перья ), эти окаменелости являются доказательством того, что эволюция перьев началась до поздней юры. [12] Типовой образец археоптерикса был обнаружен всего через два года после того, как Чарльз Дарвин опубликовал «Происхождение видов» . Археоптерикс , казалось, подтвердил теории Дарвина и с тех пор стал ключевым доказательством происхождения птиц, дебатов о переходных ископаемых и подтверждения эволюции . Археоптерикс долгое время считался началом эволюционного древа птиц. Однако в последние годы открытие нескольких небольших пернатых динозавров создало загадку для палеонтологов, поставив вопросы о том, какие животные являются предками современных птиц, а какие — их родственниками. [13]

История открытия

Единственное перо

За эти годы было найдено двенадцать ископаемых образцов тел археоптерикса . Все окаменелости происходят из известняковых отложений, которые разрабатывались в течение столетий недалеко от Зольнхофена , Германия. Эти карьеры извлекают отложения из известняковой формации Зольнхофена и связанных с ней единиц. [14] [15] Первоначальный образец был первым динозавром, который был обнаружен с перьями.

Хронология открытий археоптерикса до 2007 года [ необходима ссылка на изображение ]

Первоначальное открытие, единственное перо, было обнаружено в 1860 или 1861 году и описано в 1861 году Германом фон Мейером . [16] В настоящее время оно находится в Музее естественной истории Берлина . Хотя это был первоначальный голотип , были признаки того, что оно могло принадлежать не тому же животному, что и окаменелости тела. [9] В 2019 году сообщалось, что лазерная визуализация выявила структуру пера (которое не было видно с тех пор, как перо было описано), и что перо не соответствовало морфологии всех других известных перьев археоптерикса , что привело к выводу, что оно произошло от другого динозавра. [10] Это заключение было оспорено в 2020 году как маловероятное; перо было идентифицировано на основе морфологии как, скорее всего, верхнее главное первичное скрытое перо . [11]

Первый скелет, известный как London Specimen (BMNH 37001), [17] был обнаружен в 1861 году недалеко от Лангенальтхайма , Германия, и, возможно, передан местному врачу Карлу Хеберлейну в обмен на медицинские услуги. Затем он продал его за 700 фунтов стерлингов (примерно 83 000 фунтов стерлингов в 2020 году [18] ) Музею естественной истории в Лондоне, где он и находится. [14] У него отсутствовала большая часть головы и шеи, и в 1863 году Ричард Оуэн описал его как Archaeopteryx macrura , что допускает возможность того, что он не принадлежал к тому же виду, что и перо. В последующем четвертом издании своего труда «О происхождении видов » [19] Чарльз Дарвин описал, как некоторые авторы утверждали, что «весь класс птиц внезапно возник в течение эоценового периода; но теперь мы знаем, на основании авторитета профессора Оуэна, что птица, несомненно, жила во время отложения верхнего зеленого песка; и еще совсем недавно эта странная птица, археоптерикс , с длинным ящерообразным хвостом, несущим по паре перьев на каждом суставе и с крыльями, снабженными двумя свободными когтями, была обнаружена в оолитовых сланцах Зольнхофена. Едва ли какое-либо недавнее открытие показывает более убедительно, чем это, как мало мы пока знаем о прежних обитателях мира». [20]

Греческое слово archaīos ( ἀρχαῖος ) означает «древний, первобытный». Ptéryx в первую очередь означает «крыло», но может быть просто «перо». Мейер предположил это в своем описании. Сначала он сослался на одно перо, которое, казалось, напоминало современный ремарк (крыльевое перо) птицы , но он слышал о лондонском образце и ему показали его грубый набросок, который он назвал « Skelett eines mit ähnlichen Federn bedeckten Tieres » («скелет животного, покрытый похожими перьями»). В немецком языке эта двусмысленность разрешается термином Schwinge , который не обязательно означает крыло, используемое для полета. Urschwinge был предпочтительным переводом Archaeopteryx среди немецких ученых в конце девятнадцатого века. В английском языке «древнее пинион» предлагает грубое приближение к этому. [ необходима цитата ]

С тех пор было обнаружено двенадцать образцов:

Берлинский образец (HMN 1880/81) был обнаружен в 1874 или 1875 году на горе Блюменберг около Айхштетта , Германия, фермером Якобом Нимейером. Он продал эту драгоценную окаменелость за деньги, чтобы купить корову в 1876 году, трактирщику Иоганну Дёрру, который снова продал ее Эрнсту Отто Хеберлейну, сыну К. Хеберлейна. Выставленный на продажу между 1877 и 1881 годами, с потенциальными покупателями, включая О. К. Марша из музея Пибоди Йельского университета , он в конечном итоге был куплен за 20 000 золотых марок Берлинским музеем естественной истории, где он сейчас и экспонируется. Сделка была профинансирована Эрнстом Вернером фон Сименсом , основателем компании , которая носит его имя. [14] Описанный в 1884 году Вильгельмом Дамесом , это наиболее полный образец, и первый с полной головой. В 1897 году Дамес назвал его новым видом, A. siemensii ; хотя его часто считают синонимом A. lithographica , несколько исследований 21-го века пришли к выводу, что это отдельный вид, который включает образцы из Берлина, Мюнхена и Термополиса. [21] [22]

Отливка образца Максберга

Образец Максберга (S5) , состоящий из туловища, был обнаружен в 1956 году около Лангенальтхайма ; он был представлен вниманию профессора Флориана Хеллера в 1958 году и описан им в 1959 году. У образца отсутствуют голова и хвост, хотя остальная часть скелета в основном нетронута. Хотя он когда-то выставлялся в музее Максберга в Зольнхофене , в настоящее время он отсутствует. Он принадлежал Эдуарду Опичу , который одолжил его музею до 1974 года. После его смерти в 1991 году было обнаружено, что образец пропал и, возможно, был украден или продан. [23]

Образец из Харлема (TM 6428/29, также известный как образец Тейлера ) был обнаружен в 1855 году недалеко от Риденбурга , Германия, и описан как Pterodactylus crassipes в 1857 году Мейером. Он был переклассифицирован в 1970 году Джоном Остромом и в настоящее время находится в Музее Тейлера в Харлеме , Нидерланды. Это был самый первый найденный образец, но в то время он был неправильно классифицирован. Это также один из наименее полных образцов, состоящий в основном из костей конечностей, изолированных шейных позвонков и ребер. В 2017 году он был назван отдельным родом Ostromia , считающимся более тесно связанным с Anchiornis из Китая. [24]

Образец Eichstätt, когда-то считавшийся отдельным родом Jurapteryx.

Образец из Айхштетта (JM 2257) был обнаружен в 1951 году около Воркерцелля , Германия, и описан Петером Велльнхофером в 1974 году. В настоящее время он находится в Юрском музее в Айхштетте, Германия. Это самый маленький из известных образцов и имеет вторую лучшую голову. Возможно, это отдельный род ( Jurapteryx recurva ) или вид ( A. recurva ). [25]

Образец из Зольнхофена (ненумерованный экземпляр) был обнаружен в 1970-х годах недалеко от Айхштетта, Германия, и описан в 1988 году Велнхофером. В настоящее время он находится в музее бургомистра Мюллера в Зольнхофене, первоначально он был классифицирован как Compsognathus коллекционером-любителем, тем же мэром Фридрихом Мюллером, в честь которого назван музей. Это самый большой известный экземпляр, который может принадлежать к отдельному роду и виду, Wellnhoferia grandis . У него отсутствуют только части шеи, хвоста, позвоночника и головы. [26]

Образец из Мюнхена (BSP 1999 I 50, ранее известный как образец Solenhofer-Aktien-Verein ) был обнаружен 3 августа 1992 года около Лангенальтхайма и описан в 1993 году Веллнхофером. В настоящее время он находится в Палеонтологическом музее Мюнхена в Мюнхене, куда он был продан в 1999 году за 1,9 миллиона немецких марок . То, что изначально считалось костной грудиной, оказалось частью коракоида [ 27] , но , возможно, присутствовала хрящевая грудина. Отсутствует только передняя часть его лица. Он был использован в качестве основы для отдельного вида , A. bavarica [28], но более поздние исследования предполагают, что он принадлежит к A. siemensii [22] .

Daiting Specimen, голотип A. albersdoerferi .

Восьмой фрагментарный образец был обнаружен в 1990 году в более молодой формации Мёрнсхайм в Дайтинге , Свевия . Поэтому он известен как образец Дайтинга и был известен с 1996 года только по слепку, кратко показанному в Naturkundemuseum в Бамберге . Оригинал был куплен палеонтологом Раймундом Альбертсдёрфером в 2009 году. [29] Он был впервые выставлен вместе с шестью другими оригинальными окаменелостями археоптерикса на Мюнхенской выставке минералов в октябре 2009 года. [30] Образец Дайтинга впоследствии был назван Archaeopteryx albersdoerferi Кундратом и др. (2018). [31] [32] После длительного периода нахождения в закрытой частной коллекции в 2022 году он был перемещен в Музей эволюции в сафари-парке Кнутенборг (Дания), где с тех пор экспонируется и также доступен для исследователей. [33] [34]

Образец Бюргермейстер-Мюллер («куриное крылышко»).

Еще одна фрагментарная окаменелость была найдена в 2000 году. Она находится в частной собственности, а с 2004 года передана в аренду Музею бургомистра-Мюллера в Зольнхофене, поэтому ее называют Образцом бургомистра-Мюллера ; сам институт официально называет ее «Образцом семейств Оттман и Штайль, Зольнхофен». Поскольку фрагмент представляет собой остатки одного крыла археоптерикса , его в разговорной речи называют «крылышком курицы». [35]

Подробная информация о археоптериксе Центра динозавров Вайоминга (WDC-CSG-100)

Образец Термополиса (WDC CSG 100) , долгое время находившийся в частной коллекции в Швейцарии, был обнаружен в Баварии и описан в 2005 году Майром, Полем и Петерсом. Подаренный Центру динозавров Вайоминга в Термополисе, штат Вайоминг , он имеет наиболее хорошо сохранившуюся голову и ноги; большая часть шеи и нижней челюсти не сохранилась. Образец «Термополис» был описан 2 декабря 2005 года в статье журнала Science как «Хорошо сохранившийся образец археоптерикса с чертами теропод»; он показывает, что у археоптерикса отсутствовал перевернутый палец — универсальная черта птиц — ограничивающая его способность сидеть на ветвях и подразумевающая наземный или лазающий по стволам образ жизни. [36] Это было интерпретировано как доказательство происхождения от теропод . В 1988 году Грегори С. Пол заявил, что нашел доказательства сверхрастяжимого второго пальца ноги, [37] но это не было проверено и принято другими учеными, пока не был описан образец из Термополиса. «До сих пор считалось, что эта особенность принадлежит только близким родственникам вида, дейнонихозаврам». [15] Образец из Термополиса был отнесен к Archaeopteryx siemensii в 2007 году. [22] Образец считается наиболее полным и лучше всего сохранившимся на сегодняшний день останком археоптерикса . [22]

Одиннадцатый образец

Об открытии одиннадцатого образца было объявлено в 2011 году; он был описан в 2014 году. Это один из наиболее полных образцов, но у него отсутствует большая часть черепа и одна передняя конечность. Он находится в частной собственности и ему еще предстоит дать название. [38] [39] Палеонтологи Мюнхенского университета Людвига-Максимилиана изучили образец, который выявил ранее неизвестные особенности оперения, такие как перья на верхней и нижней части ног и плюсне , а также единственный сохранившийся кончик хвоста. [40] [41]

Двенадцатый экземпляр был обнаружен коллекционером-любителем в 2010 году в карьере Шамхауптен, но о находке было объявлено только в феврале 2014 года. [42] Научное описание было дано в 2018 году. Он представляет собой полный и в основном сочлененный скелет с черепом. Это единственный экземпляр, у которого отсутствуют сохранившиеся перья. Он из формации Пейнтен и несколько старше других экземпляров. [43]

Чикагский археоптерикс

О существовании тринадцатого образца ( образец из Чикаго ) было объявлено в 2024 году Музеем Филда в Чикаго, США. Один из двух образцов в учреждении за пределами Европы, образец был первоначально идентифицирован в частной коллекции в Швейцарии и был приобретен этими коллекционерами в 1990 году, до запрета Германии на экспорт образцов археоптерикса в 2015 году . Образец был приобретен Музеем Филда в 2022 году и был выставлен на всеобщее обозрение в 2024 году после двух лет подготовки. Образец будет изучаться известным палеорнитологом Джингмай О'Коннором . [44] [45]

Подлинность

Начиная с 1985 года группа любителей, в которую входили астроном Фред Хойл и физик Ли Спетнер , опубликовала ряд статей, в которых утверждалось, что перья на образцах археоптерикса из Берлина и Лондона были поддельными. [46] [47] [48] [49] Их заявления были отвергнуты Аланом Дж. Чаригом и другими в Музее естественной истории в Лондоне . [50] Большинство их предполагаемых доказательств подделки основывалось на незнании процессов литификации ; например, они предположили, что, основываясь на разнице в текстуре, связанной с перьями, отпечатки перьев были нанесены на тонкий слой цемента , [47] не понимая, что сами перья могли бы вызвать текстурную разницу. [50] Они также неверно истолковали окаменелости, заявив, что хвост был подделан как одно большое перо, [47] хотя на самом деле это не так. [50] Кроме того, они утверждали, что другие образцы археоптерикса, известные в то время, не имели перьев, [46] [47] что неверно; образцы из Максберга и Эйхштетта имеют очевидные перья. [50]

Они также выразили недоверие тому, что плиты могли бы расколоться так гладко, или что одна половина плиты, содержащей окаменелости, будет иметь хорошую сохранность, но не контрплита . [46] [48] Это общие свойства окаменелостей из Зольнхофена, потому что мертвые животные падали на затвердевшие поверхности, которые образовывали естественную плоскость для будущих плит, чтобы расколоться вдоль, и оставляли бы большую часть окаменелости с одной стороны и немного с другой. [50]

Наконец, мотивы, которые они предложили для подделки, не являются сильными и противоречивыми; один из них заключается в том, что Ричард Оуэн хотел подделать доказательства в поддержку теории эволюции Чарльза Дарвина, что маловероятно, учитывая взгляды Оуэна на Дарвина и его теорию. Другой заключается в том, что Оуэн хотел устроить ловушку для Дарвина, надеясь, что последний поддержит ископаемые останки, чтобы Оуэн мог дискредитировать его с подделкой; это маловероятно, поскольку Оуэн написал подробную статью о лондонском образце, поэтому такое действие, безусловно, имело бы обратный эффект. [51]

Чариг и др. указали на наличие волосяных трещин в плитах, проходящих как через скальные, так и через ископаемые отпечатки, а также на минеральный рост на плитах, который произошел до обнаружения и подготовки, как на доказательство того, что перья были оригинальными. [50] Затем Спетнер и др. попытались показать, что трещины могли распространяться естественным образом через их постулированный цементный слой, [52] но пренебрегли тем фактом, что трещины были старыми и были заполнены кальцитом , и, таким образом, не могли распространяться. [51] Они также попытались показать наличие цемента на лондонском образце с помощью рентгеновской спектроскопии и действительно нашли что-то, что не было камнем; [52] это был не цемент, а, скорее всего, фрагмент силиконовой резины, оставшийся после изготовления форм с образца. [51] Их предложения не были восприняты всерьез палеонтологами, поскольку их доказательства в значительной степени основывались на неправильном понимании геологии, и они никогда не обсуждали другие образцы с перьями, число которых с тех пор увеличилось. Чариг и др. сообщили об изменении цвета: темной полосе между двумя слоями известняка — они говорят, что это продукт осадконакопления. [50] Для известняка естественно принимать цвет своего окружения, и большинство известняков окрашены (если не имеют цветных полос) в некоторой степени, поэтому темнота была приписана таким примесям. [53] Они также упоминают, что полное отсутствие пузырьков воздуха в каменных плитах является дополнительным доказательством того, что образец является подлинным. [50]

Описание

Размеры археоптерикса составляли от 25 до 50 см в длину и от 25 до 60 см в размахе крыльев.
Образцы в сравнении с человеком по масштабу

Большинство обнаруженных образцов археоптерикса происходят из известняка Зольнхофен в Баварии, на юге Германии, который является лагерштеттом , редкой и замечательной геологической формацией, известной своими превосходно детализированными окаменелостями, отложенными в раннем титонском ярусе юрского периода [54] , приблизительно 150,8–148,5  миллионов лет назад. [55]

Археоптерикс был примерно размером с ворона [4] , с широкими крыльями, закругленными на концах, и длинным хвостом по сравнению с длиной тела. Он мог достигать до 0,5 метра (1 фут 8 дюймов) в длину тела и 0,7 метра (2 фута 4 дюйма) в размахе крыльев , с предполагаемой массой от 0,5 до 1 килограмма (от 1,1 до 2,2 фунта). [4] [56] Перья археоптерикса , хотя и менее документированы, чем другие его особенности, были очень похожи по структуре на перья современных птиц. [54] Несмотря на наличие многочисленных птичьих черт, [57] археоптерикс имел много характеристик нептичьих тероподовых динозавров . В отличие от современных птиц, археоптерикс имел маленькие зубы [54] , а также длинный костлявый хвост — черты, которые археоптерикс разделял с другими динозаврами того времени. [58]

Поскольку он демонстрирует черты, общие как для птиц, так и для нептичьих динозавров, археоптерикс часто считался связующим звеном между ними. [54] В 1970-х годах Джон Остром , следуя примеру Томаса Генри Хаксли в 1868 году, утверждал, что птицы эволюционировали внутри динозавров-теропод, и археоптерикс был важнейшим доказательством этого аргумента; у него было несколько птичьих черт, таких как вилочка, маховые перья, крылья и частично перевернутый первый палец ноги вместе с чертами динозавров и теропод. Например, у него был длинный восходящий отросток лодыжки , межзубные пластины , запирательный отросток седалищной кости и длинные шевроны на хвосте. В частности, Остром обнаружил, что археоптерикс был удивительно похож на теропод семейства Dromaeosauridae . [59] [60] [61] [62]

У археоптерикса было по три отдельных пальца на каждой передней ноге, каждый из которых заканчивался «когтем». Немногие птицы имеют такие особенности. У некоторых птиц, таких как утки , лебеди , яканы ( Jacana sp.) и гоацин ( Opisthocomus hoazin ), они скрыты под перьями на ногах. [63]

Оперение

Анатомическая иллюстрация, сравнивающая «хвост-крыло» археоптерикса с «веерообразным хвостом» современной птицы.

Образцы археоптерикса были наиболее примечательны своими хорошо развитыми маховыми перьями . Они были заметно асимметричны и демонстрировали структуру маховых перьев современных птиц, с опахалами, которым придавала устойчивость конструкция бородка - бородочка - усик . [64] Хвостовые перья были менее асимметричны, снова в соответствии с ситуацией у современных птиц, и также имели жесткие опахала. Большой палец еще не нес отдельно подвижный пучок жестких перьев .

Оперение тела археоптерикса документировано меньше и было должным образом исследовано только на хорошо сохранившемся образце из Берлина . Таким образом, поскольку, по-видимому, задействовано более одного вида, исследование перьев образца из Берлина не обязательно справедливо для остальных видов археоптерикса . У образца из Берлина на ногах есть «штаны» из хорошо развитых перьев; некоторые из этих перьев, по-видимому, имеют базовую структуру контурного пера, но несколько разложились (у них нет усиков, как у бескилевых ). [65] Частично они твердые и, таким образом, способны поддерживать полет. [66]

Вдоль спины находится пятно перьевого покрова , которое было очень похоже на контурные перья оперения тела современных птиц, будучи симметричным и твердым, хотя и не таким жестким, как перья, связанные с полетом. Кроме того, следы перьев в берлинском образце ограничены своего рода «протопухом » , не отличающимся от того, что был обнаружен у динозавра Sinosauropteryx : разложившимся и пушистым, и, возможно, даже больше похожим на мех, чем на перья при жизни (хотя и не по своей микроскопической структуре). Они встречаются на остальной части тела — хотя некоторые перья не окаменели, а другие были стерты во время подготовки, оставив голые участки на образцах — и на нижней части шеи. [65]

Нет никаких признаков оперения на верхней части шеи и головы. Хотя они, предположительно, могли быть голыми, это все еще может быть артефактом консервации. Похоже, что большинство образцов археоптерикса были зарыты в бескислородный осадок после того, как некоторое время дрейфовали на спине в море — голова, шея и хвост, как правило, согнуты вниз, что говорит о том, что образцы только начали гнить, когда они были зарыты, с расслаблением сухожилий и мышц, так что была достигнута характерная форма ( поза смерти ) ископаемых образцов. [67] Это означало бы, что кожа уже была размягчена и свободна, что подтверждается тем фактом, что у некоторых образцов маховые перья начали отделяться в точке зарытия в осадок. Поэтому предполагается, что соответствующие образцы перемещались по морскому дну на мелководье в течение некоторого времени перед захоронением, перья головы и верхней части шеи отваливались, в то время как более прочно прикрепленные хвостовые перья оставались. [21]

Окраска

Реставрация художника, иллюстрирующая одну из интерпретаций исследования Карни [68]

В 2011 году аспирант Райан Карни и его коллеги провели первое исследование цвета на образце археоптерикса . [68] Используя технологию сканирующей электронной микроскопии и энергодисперсионный рентгеновский анализ, команда смогла обнаружить структуру меланосом в изолированном образце пера, описанном в 1861 году. Затем полученные измерения были сравнены с измерениями 87  современных видов птиц, и был рассчитан исходный цвет с 95% вероятностью быть черным. Было определено, что перо было черным по всей длине, с более сильной пигментацией на дистальном кончике. Изученное перо, скорее всего, было спинным кроющим , которое частично покрывало основные перья на крыльях. Исследование не означает, что археоптерикс был полностью черным, но предполагает, что у него была некоторая черная окраска, которая включала кроющие. Карни указал, что это согласуется с тем, что известно о современных характеристиках полета, в том смысле, что черные меланосомы обладают структурными свойствами, которые укрепляют перья для полета. [69] В исследовании 2013 года, опубликованном в журнале Journal of Analytical Atomic Spectrometry , новые анализы перьев археоптерикса показали, что у животного могло быть сложное светлое и темное оперение с более сильной пигментацией на дистальных кончиках и внешних лопастях. [70] Этот анализ распределения цвета был основан в первую очередь на распределении сульфата в ископаемом. Автор предыдущего исследования цвета археоптерикса выступил против интерпретации таких биомаркеров как индикатора эумеланина в полном образце археоптерикса . [71] Карни и другие коллеги также выступили против интерпретации исследования 2013 года сульфата и следов металлов, [72] [73] а в исследовании 2020 года, опубликованном в Scientific Reports, продемонстрировали, что изолированное скрытое перо было полностью матово-черным (в отличие от черно-белого или переливающегося) и что оставшиеся «узоры оперения археоптерикса остаются неизвестными». [11]

Классификация

Образец Термополиса

Сегодня окаменелости рода Archaeopteryx обычно относят к одному или двум видам, A. lithographica и A. siemensii , но их таксономическая история сложна. Для нескольких образцов было опубликовано десять названий. Согласно современной интерпретации, название A. lithographica относилось только к одному перу, описанному Мейером . В 1954 году Гэвин де Бир пришел к выводу, что лондонский образец был голотипом . Соответственно, в 1960 году Суинтон предложил поместить название Archaeopteryx lithographica в официальный список родов, сделав альтернативные названия Griphosaurus и Griphornis недействительными. [74] ICZN , неявно приняв точку зрения Де Бира, действительно подавил множество альтернативных названий, первоначально предложенных для первых образцов скелета, [75] которые в основном возникли из-за ожесточенного спора между Мейером и его оппонентом Иоганном Андреасом Вагнером (чей Griphosaurus problematicus — « проблемная загадка -ящер» — был едкой насмешкой над археоптериксом Мейера ). [76] Кроме того, в 1977 году Комиссия постановила, что первому видовому названию образца из Харлема, crassipes , описанному Мейером как птерозавр до того, как была осознана его истинная природа, не следует отдавать предпочтение перед lithographica в тех случаях, когда ученые считали, что они представляют один и тот же вид. [7] [77]

Было отмечено, что перо, первый описанный образец археоптерикса , не очень хорошо соответствует перьям археоптерикса, связанным с полетом . Это, безусловно, маховое перо современного вида, но его размер и пропорции указывают на то, что оно может принадлежать другому, более мелкому виду пернатых тероподов , из которых до сих пор известно только это перо. [9] Поскольку перо было обозначено как типовой образец , название археоптерикс больше не должно применяться к скелетам, что создает значительную номенклатурную путаницу. Поэтому в 2007 году две группы ученых обратились в ICZN с просьбой, чтобы лондонский образец явно был признан типом, обозначив его как новый голотипный образец, или неотип . [78] Это предложение было поддержано ICZN после четырех лет дебатов, и лондонский образец был обозначен как неотип 3 октября 2011 года. [79]

Двенадцатый образец

Ниже представлена ​​кладограмма , опубликованная в 2013 году Годфруа и др. [3]

Разновидность

Реставрации скелета различных образцов

Утверждалось, что все образцы принадлежат к одному и тому же виду, A. lithographica . [80] Различия между образцами существуют, и хотя некоторые исследователи считают их следствием разного возраста образцов, некоторые из них могут быть связаны с фактическим видовым разнообразием. В частности, образцы из Мюнхена, Айхштетта, Зольнхофена и Термополиса отличаются от образцов из Лондона, Берлина и Харлема тем, что они меньше или намного больше, имеют иные пропорции пальцев, более тонкие морды, выстланные направленными вперед зубами, и возможное наличие грудины . Из-за этих различий большинство отдельных образцов в тот или иной момент получили собственное видовое название. Образец из Берлина был обозначен как Archaeornis siemensii , образец из Айхштетта как Jurapteryx recurva , образец из Мюнхена как Archaeopteryx bavarica , а образец из Зольнхофена как Wellnhoferia grandis . [21]

В 2007 году обзор всех хорошо сохранившихся образцов, включая недавно обнаруженный тогда образец из Термополиса, пришел к выводу, что можно выделить два отдельных вида археоптерикса : A. lithographica (состоящий, по крайней мере, из образцов из Лондона и Зольнхофена) и A. siemensii (состоящий, по крайней мере, из образцов из Берлина, Мюнхена и Термополиса). Эти два вида отличаются прежде всего большими бугорками сгибателей на когтях стопы у A. lithographica (когти образцов A. siemensii относительно простые и прямые). A. lithographica также имел суженную часть коронки на некоторых зубах и более толстую плюсну. Предполагаемый дополнительный вид, Wellnhoferia grandis (основанный на образце из Зольнхофена), по-видимому, неотличим от A. lithographica, за исключением большего размера. [22]

Синонимы

Образец из Зольнхофена, который некоторые считают принадлежащим к роду Wellnhoferia.

Если даны два названия, первое обозначает первоначального описателя "вида", второе - автора, на котором основана данная комбинация названий. Как всегда в зоологической номенклатуре , указание имени автора в скобках означает, что таксон был первоначально описан в другом роде.

«Archaeopteryx» vicensensis (Anon. fide Lambrecht, 1933) — это nomen nudum для, по-видимому, неописанного птерозавра.

Филогенетическое положение

Схема костей передних конечностей дейнониха и археоптерикса; у обоих есть два пальца и противопоставленный коготь с очень похожим расположением, хотя у археоптерикса кости тоньше
Сравнение передней конечности археоптерикса (справа) с передней конечностью дейнониха (слева)

Современная палеонтология часто классифицирует археоптерикса как самую примитивную птицу. Однако он не считается настоящим предком современных птиц, а скорее близким родственником этого предка. [81] Тем не менее, археоптерикс часто использовался в качестве модели истинной предковой птицы. Несколько авторов делали это. [82] Лоу (1935) [83] и Тулборн (1984) [84] задавались вопросом, действительно ли археоптерикс был первой птицей. Они предположили, что археоптерикс был динозавром, который был не более тесно связан с птицами, чем другие группы динозавров. Курзанов (1987) предположил, что авимимус с большей вероятностью был предком всех птиц, чем археоптерикс . [85] Барсболд (1983) [86] и Цвирс и Ван ден Берге (1997) [87] отметили, что многие линии манирапторов чрезвычайно похожи на птиц, и предположили, что разные группы птиц могли произойти от разных предков-динозавров.

Открытие близкородственного Xiaotingia в 2011 году привело к новым филогенетическим анализам, которые предположили, что Archaeopteryx является дейнонихозавром, а не авиаланом, и, следовательно, не «птицей» в наиболее распространённом значении этого термина. [2] Более тщательный анализ был опубликован вскоре после этого, чтобы проверить эту гипотезу, и не пришёл к тому же результату; он обнаружил Archaeopteryx в его традиционном положении у основания Avialae , в то время как Xiaotingia была обнаружена как базальный дромеозавр или троодонтид. Авторы последующего исследования отметили, что неопределённости всё ещё существуют, и что, возможно, невозможно с уверенностью утверждать, является ли Archaeopteryx членом Avialae или нет, за исключением новых и лучших образцов соответствующих видов. [88]

Филогенетические исследования, проведенные Сентером и др. (2012) и Тернером, Маковицки и Нореллом (2012), также обнаружили, что археоптерикс более тесно связан с современными птицами, чем с дромеозавридами и троодонтидами. [89] [90] С другой стороны, Годфруа и др. (2013) восстановили археоптерикса как более тесно связанного с дромеозавридами и троодонтидами в анализе, включенном в их описание Eosinopteryx brevipenna . Авторы использовали модифицированную версию матрицы из исследования, описывающего Xiaotingia , добавив к ней Jinfengopteryx elegans и Eosinopteryx brevipenna , а также добавив четыре дополнительных признака, связанных с развитием оперения. В отличие от анализа из описания Xiaotingia , анализ, проведенный Годфруа и др. не обнаружили, что Archaeopteryx особенно тесно связан с Anchiornis и Xiaotingia , которые были обнаружены как базальные троодонтиды. [91]

Agnolín и Novas (2013) обнаружили, что Archaeopteryx и (возможно, синонимы) Wellnhoferia принадлежат к кладе, родственной линии, включающей Jeholornis и Pygostylia, при этом Microraptoria , Unenlagiinae и клада, включающая Anchiornis и Xiaotingia, последовательно становятся более близкими внешними группами к Avialae (определяемыми авторами как клада, происходящая от последнего общего предка Archaeopteryx и Aves). [92] Другое филогенетическое исследование Годфруа и др. , использующее более обширную матрицу, чем та, что использовалась в анализе при описании Eosinopteryx brevipenna , также показало, что Archaeopteryx является членом Avialae (определяемым авторами как наиболее обширная клада, включающая Passer domesticus , но не Dromaeosaurus albertensis или Troodon formosus ). Было обнаружено, что Archaeopteryx образует ступень в основании Avialae с Xiaotingia , Anchiornis и Aurornis . По сравнению с Archaeopteryx , Xiaotingia оказалась более тесно связанной с современными птицами, в то время как Anchiornis и Aurornis оказались более отдаленными. [3]

Ху и др . (2018), [93] Ван и др . (2018) [94] и Хартман и др . (2019) [95] обнаружили, что археоптерикс был дейнонихозавром, а не авианом. Более конкретно, он и близкородственные таксоны считались базальными дейнонихозаврами, а дромеозавриды и троодонтиды вместе образовывали параллельную линию внутри группы. Поскольку Хартман и др . обнаружили археоптерикса изолированным в группе нелетающих дейнонихозавров (иначе считающихся « анхиорнитидами »), они посчитали весьма вероятным, что это животное развило полет независимо от предков-птиц (а также от микрораптора и Йи ). Следующая кладограмма иллюстрирует их гипотезу относительно положения археоптерикса :

Однако авторы обнаружили, что принадлежность Archaeopteryx к группе птиц лишь немного менее вероятна, чем эта гипотеза, и столь же вероятна, как принадлежность Archaeopterygidae и Troodontidae к сестринским кладам. [95]

Палеобиология

Полет

Фотография берлинского образца 1880 года, на которой видны перья на ногах, которые были удалены впоследствии, во время подготовки.

Как и в крыльях современных птиц, маховые перья археоптерикса были несколько асимметричными, а хвостовые перья были довольно широкими. Это подразумевает, что крылья и хвост использовались для создания подъемной силы, но неясно, был ли археоптерикс способен к машущему полету или просто планировал. Отсутствие костной грудины предполагает, что археоптерикс не был очень сильным летуном, но летательные мышцы могли быть прикреплены к толстой, бумерангообразной вилочке, пластинчатым коракоидам или, возможно, к хрящевой грудине . Боковая ориентация сустава гленоида (плечевого) между лопаткой , коракоидом и плечевой костью — вместо дорсально-углового расположения, обнаруженного у современных птиц — может указывать на то, что археоптерикс не мог поднять крылья над спиной, что является требованием для гребка вверх, обнаруженного в современном машущем полете. Согласно исследованию Филиппа Сентера, проведенному в 2006 году, археоптерикс действительно не мог использовать машущую технику полета, как это делают современные птицы, но он вполне мог использовать технику планирования с помощью взмахов только вниз. [96] Однако более позднее исследование решает эту проблему, предлагая другую конфигурацию взмахов для нептичьих летающих теропод. [97]

Крылья археоптерикса были относительно большими, что привело бы к низкой скорости сваливания и уменьшению радиуса поворота . Короткая и округлая форма крыльев увеличила бы сопротивление, но также могла бы улучшить его способность летать через загроможденную среду, такую ​​как деревья и кустарники (похожие формы крыльев наблюдаются у птиц, которые летают через деревья и кустарники, таких как вороны и фазаны ). Наличие «задних крыльев», асимметричных маховых перьев, выходящих из ног, похожих на те, что наблюдаются у дромеозавридов, таких как Microraptor , также могло бы повысить воздушную подвижность археоптерикса . Первое подробное исследование задних крыльев, проведенное Лонгричем в 2006 году, показало, что структуры составляли до 12% от общего аэродинамического профиля . Это уменьшило бы скорость сваливания до 6% и радиус поворота до 12%. [66]

Перья археоптерикса были асимметричными. Это было интерпретировано как доказательство того, что он был летающим, потому что нелетающие птицы, как правило, имеют симметричные перья. Некоторые ученые, включая Томсона и Спикмена, подвергли это сомнению. Они изучили более 70 семейств ныне живущих птиц и обнаружили, что некоторые нелетающие типы действительно имеют диапазон асимметрии в своих перьях, и что перья археоптерикса попадают в этот диапазон. [98] Степень асимметрии, наблюдаемая у археоптерикса, более типична для медленно летающих, чем для нелетающих птиц. [99]

Мюнхенский образец

В 2010 году Роберт Л. Наддс и Гарет Дж. Дайк в журнале Science опубликовали статью, в которой они проанализировали стержни основных перьев конфуциусорниса и археоптерикса . Анализ показал, что стержни у этих двух родов были тоньше и слабее, чем у современных птиц относительно массы тела. Авторы определили, что археоптерикс и конфуциусорнис не могли использовать машущее полёт. [100] Это исследование подверглось критике со стороны Филиппа Дж. Карри и Луиса Чиаппе. Чиаппе предположил, что трудно измерить стержни окаменелых перьев, а Керри предположил, что археоптерикс и конфуциусорнис, должно быть, могли летать в какой-то степени, поскольку их окаменелости сохранились в том, что, как полагают, было морскими или озерными отложениями, что предполагает, что они, должно быть, могли летать над глубокой водой. [101] Грегори Пол также не согласился с исследованием, утверждая в ответе 2010 года, что Наддс и Дайк переоценили массу этих ранних птиц, и что более точные оценки массы допускают мощный полет даже с относительно узкими рахисами. Наддс и Дайк предположили массу 250 г (8,8 унций) для мюнхенского образца Archaeopteryx , молодой особи, основываясь на опубликованных оценках массы более крупных образцов. Пол утверждал, что более разумная оценка массы тела для мюнхенского образца составляет около 140 г (4,9 унции). Пол также раскритиковал измерения самих рахисов, отметив, что перья в мюнхенском образце плохо сохранились. Наддс и Дайк сообщили о диаметре 0,75 мм (0,03 дюйма) для самого длинного первичного пера, что Пол не смог подтвердить с помощью фотографий. Пол измерил некоторые из внутренних первостепенных перьев, обнаружив стержни размером 1,25–1,4 мм (0,049–0,055 дюйма) в поперечнике. [102] Несмотря на эту критику, Наддс и Дайк остались при своих первоначальных выводах. Они утверждали, что утверждение Пола о том, что взрослый археоптерикс был бы лучшим летчиком, чем молодой экземпляр из Мюнхена, было сомнительным. Они рассуждали, что для этого потребовался бы еще более толстый стержень, доказательства чему пока не представлены. [103] Другая возможность заключается в том, что они не достигли настоящего полета, а вместо этого использовали свои крылья в качестве вспомогательных средств для дополнительной подъемной силы при беге по воде, как это делает ящерица-василиска , что могло бы объяснить их присутствие в озерных и морских отложениях (см. Происхождение полета птиц ). [104] [105]

Копия лондонского образца

В 2004 году ученые, проанализировавшие детальное КТ-сканирование черепной коробки лондонского археоптерикса, пришли к выводу, что его мозг был значительно больше, чем у большинства динозавров, что указывает на то, что он обладал размером мозга, необходимым для полета. Общая анатомия мозга была реконструирована с помощью сканирования. Реконструкция показала, что области, связанные со зрением, занимали почти треть мозга. Другие хорошо развитые области включали слух и мышечную координацию. [106] Сканирование черепа также выявило структуру его внутреннего уха. Структура больше напоминает структуру современных птиц, чем внутреннее ухо нептичьих рептилий. Эти характеристики, взятые вместе, предполагают, что археоптерикс обладал острым чувством слуха, равновесия, пространственным восприятием и координацией, необходимыми для полета. [107] У археоптерикса соотношение объема головного мозга к объему мозга составляло 78% от пути к современным птицам от состояния нецелурозавровых динозавров , таких как кархародонтозавр или аллозавр , у которых была крокодилоподобная анатомия мозга и внутреннего уха. [108] Более новые исследования показывают, что, хотя мозг археоптерикса был более сложным, чем у более примитивных теропод, у него был более обобщенный объем мозга среди динозавров манирапторов , даже меньший, чем у других нептичьих динозавров в нескольких случаях, что указывает на то, что неврологическое развитие, необходимое для полета, уже было общей чертой в кладе манирапторов. [109]

Недавние исследования геометрии бородок маховых перьев показали, что у современных птиц угол бородки на заднем опахале пера больше, тогда как у археоптерикса такой угол отсутствует, что указывает на потенциально слабые способности к полету. [110]

Реконструкция скелета археоптерикса в планирующей позе, Американский музей естественной истории

Археоптерикс продолжает играть важную роль в научных дебатах о происхождении и эволюции птиц. Некоторые ученые рассматривают его как полудревесное лазающее животное, следуя идее о том, что птицы произошли от планирующих существ, обитающих на деревьях (гипотеза «с деревьев вниз» для эволюции полета, предложенная О. К. Маршем ). Другие ученые рассматривают археоптерикса как быстро бегающего по земле, поддерживая идею о том, что птицы развили полет, бегая (гипотеза «с земли вверх», предложенная Сэмюэлем Уэнделлом Уиллистоном ). Третьи предполагают, что археоптерикс мог быть как на деревьях, так и на земле, как современные вороны, и эта последняя точка зрения в настоящее время считается наиболее подкрепленной морфологическими признаками. В целом, похоже, что вид не был особенно специализирован для бега по земле или для сидения на насесте. Сценарий, описанный Эльжановским в 2002 году, предполагает, что археоптерикс использовал свои крылья в основном для того, чтобы ускользать от хищников , совершая скольжения, прерываемые неглубокими взмахами вниз, чтобы достичь последовательно более высоких насестов, или, в качестве альтернативы, для покрытия более длинных расстояний (в основном), планируя вниз со скал или верхушек деревьев. [21]

В марте 2018 года ученые сообщили, что археоптерикс , вероятно, был способен к циклу взмахов в полете, морфологически более близкому к хватательному движению манирапторанов и отличному от такового у современных птиц . [111] [112] Это исследование гистологии костей археоптерикса выявило биомеханические и физиологические адаптации, демонстрируемые современными летающими птицами, которые выполняют прерывистые взмахи крыльев, такими как фазаны и другие рывковые летуны.

Некоторые исследователи предположили, что перьевые оболочки археоптерикса демонстрируют стратегию линьки , направленную от центра наружу, связанную с полетом, как у современных птиц. Поскольку он был слабым летуном, это было бы чрезвычайно выгодно для сохранения его максимальных летных характеристик. [113] Киат и его коллеги переосмыслили это предполагаемое свидетельство линьки, назвав его в лучшем случае проблематичным и двусмысленным, и посчитали, что эти структуры, скорее всего, представляют собой следы калами полностью выросших перьев, [114] хотя первоначальные авторы все еще оставались при своем заключении. [115]

Рост

Тенденции роста по сравнению с другими динозаврами и птицами

Гистологическое исследование Эриксона, Норелла, Чжонгуэ и других в 2009 году показало, что археоптерикс рос относительно медленно по сравнению с современными птицами, предположительно потому, что самые внешние части костей археоптерикса кажутся плохо васкуляризированными; [4] у ныне живущих позвоночных плохо васкуляризированная кость коррелирует с медленной скоростью роста. Они также предполагают, что все известные скелеты археоптерикса происходят от молодых особей. Поскольку кости археоптерикса не могли быть гистологически разделены в формальном скелетохронологическом ( годичном ) анализе, Эриксон и его коллеги использовали васкуляризацию (пористость) кости для оценки скорости роста кости. Они предположили, что плохо васкуляризированная кость растет с одинаковой скоростью у всех птиц и у археоптерикса . Слабо васкуляризированная кость археоптерикса могла расти так же медленно, как у кряквы (2,5 микрометра в день), или так же быстро, как у страуса (4,2 микрометра в день). Используя этот диапазон скоростей роста костей, они подсчитали, сколько времени потребуется, чтобы «вырастить» каждый экземпляр археоптерикса до наблюдаемого размера; возможно, потребовалось не менее 970 дней (в позднеюрском году было 375 дней), чтобы достичь взрослого размера 0,8–1 кг (1,8–2,2 фунта). Исследование также показало, что авиалы Jeholornis и Sapeornis росли относительно медленно, как и дромеозавр Mahakala . Авиалы Confuciusornis и Ichthyornis росли относительно быстро, следуя тенденции роста, схожей с тенденцией роста современных птиц. [116] Одной из немногих современных птиц, демонстрирующих медленный рост, является нелетающий киви , и авторы предположили, что у археоптерикса и киви была схожая базальная скорость метаболизма . [4]  

Модели ежедневной активности

Сравнение склеральных колец археоптерикса с современными птицами и рептилиями показывает , что он мог вести дневной образ жизни , подобно большинству современных птиц. [117]

Палеоэкология

Реставрация археоптерикса, преследующего молодого компсогната

Богатство и разнообразие известняков Зольнхофена , в которых были найдены все образцы археоптерикса, пролили свет на древнюю юрскую Баварию, разительно отличающуюся от сегодняшней. Широта была похожа на Флориду , хотя климат, вероятно, был более сухим, о чем свидетельствуют окаменелости растений с адаптациями к засушливым условиям и отсутствие наземных отложений, характерных для рек. Свидетельства наличия растений, хотя и скудные, включают цикады и хвойные деревья, в то время как найденные животные включают большое количество насекомых, мелких ящериц, птерозавров и компсогнатуса . [14]

Превосходная сохранность окаменелостей археоптерикса и других наземных окаменелостей, найденных в Зольнхофене, указывает на то, что они не путешествовали далеко, прежде чем были сохранены. [118] Таким образом, найденные образцы археоптерикса , скорее всего, жили на низких островах, окружающих лагуну Зольнхофена, а не были трупами, принесенными издалека. Скелеты археоптерикса значительно менее многочисленны в отложениях Зольнхофена, чем скелеты птерозавров, из которых было найдено семь родов. [119] Среди птерозавров были такие виды, как Rhamphorhynchus, принадлежащие к Rhamphorhynchidae , группе, которая доминировала в экологической нише, в настоящее время занимаемой морскими птицами , и которая вымерла в конце юрского периода. Птерозавры, в том числе Pterodactylus , были достаточно распространены, поэтому маловероятно, что найденные образцы являются бродягами с более крупных островов в 50 км (31 миля) к северу. [120]

Острова, окружавшие лагуну Зольнхофен, были низменными, полузасушливыми и субтропическими с длительным сухим сезоном и небольшим количеством осадков. [121] Ближайшим современным аналогом условий Зольнхофена считается бассейн Орка в северной части Мексиканского залива , хотя он намного глубже лагун Зольнхофена. [119] Флора этих островов была адаптирована к этим сухим условиям и состояла в основном из низких (3 м [10 футов]) кустарников. [120] Вопреки реконструкциям археоптерикса, взбирающегося на большие деревья, они, по-видимому, в основном отсутствовали на островах; в отложениях было обнаружено несколько стволов, а также отсутствует окаменевшая пыльца деревьев.

Образ жизни археоптерикса трудно реконструировать, и существует несколько теорий относительно него. Некоторые исследователи предполагают, что он был в первую очередь приспособлен к жизни на земле [122] , в то время как другие исследователи предполагают, что он был в основном древесным, основываясь на кривизне когтей [123], что с тех пор было поставлено под сомнение. [124] Отсутствие деревьев не исключает археоптерикса из древесного образа жизни, поскольку несколько видов птиц живут исключительно в низких кустарниках. Различные аспекты морфологии археоптерикса указывают либо на древесное, либо на наземное существование, включая длину его ног и удлинение ступней; некоторые специалисты считают, что он, вероятно, был универсалом , способным питаться как в кустарниках, так и на открытой местности, а также вдоль берегов лагуны. [120] Скорее всего, он охотился на мелкую добычу, хватая ее челюстями, если она была достаточно маленькой, или когтями, если она была крупнее. [ необходима цитата ]

Смотрите также

Ссылки

  1. ^ "Troodontidae Gilmore, 1924". theropoddatabase.com . Архивировано из оригинала 3 апреля 2019 г.
  2. ^ ab Xu, X; You, H; Du, K; Han, F (28 июля 2011 г.). "Archaeopteryx-like theropod from China and the origin of Avialae" (PDF) . Nature . 475 (7357): 465–470. doi :10.1038/nature10288. PMID  21796204. S2CID  205225790. Архивировано из оригинала (PDF) 20 декабря 2016 г. . Получено 5 ноября 2016 г. .
  3. ^ abc Годфруа, Паскаль; Кау, Андреа; Ху, Донг-Ю; Эскуилье, Франсуа; У, Вэньхао; Дайк, Гарет (2013). «Юрский птицеподобный динозавр из Китая проясняет раннюю филогенетическую историю птиц». Nature . 498 (7454): 359–362. Bibcode :2013Natur.498..359G. doi :10.1038/nature12168. PMID  23719374. S2CID  4364892.
  4. ^ abcde Эриксон, Грегори М.; Раухут, Оливер WM; Чжоу, Чжунхэ; Тернер, Алан Х.; Иноуйе, Брайан Д.; Ху, Донгю; Норелл, Марк А. (2009). Десаль, Роберт (ред.). «Была ли физиология динозавров унаследована птицами? Примирение медленного роста у археоптерикса». PLOS ONE . 4 (10): e7390. Bibcode : 2009PLoSO...4.7390E. doi : 10.1371/journal.pone.0007390 . PMC 2756958. PMID  19816582 . 
  5. ^ Yalden DW (1984). «Какого размера был археоптерикс ?». Zoological Journal of the Linnean Society . 82 (1–2): 177–188. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00541.x.
  6. ^ LM Chiappe; LM Witmer, ред. (2002). Мезозойские птицы: над головами динозавров. Беркли и Лос-Анджелес, Калифорния: University of California Press. стр. 151. ISBN 978-0-520-20094-4.
  7. ^ ab Archaeopteryx: An Early Bird – Калифорнийский университет в Беркли , Музей палеонтологии. Получено 18 октября 2006 г.
  8. ^ Древние птицы летали на четвереньках Архивировано 3 декабря 2017 г. на Wayback Machine – Ник Лонгрич, Университет Калгари . Обсуждает, сколько крыльев было у археоптерикса , и другие вопросы.
  9. ^ abc Гриффитс, П. Дж. (1996). «Изолированное перо археоптерикса». Археоптерикс . 14 : 1–26.
  10. ^ ab Kaye, TG; Pittman, M.; Mayr, G.; Schwarz, D.; Xu, X. (2019). «Обнаружение утерянного аира ставит под сомнение идентичность изолированного пера археоптерикса». Scientific Reports . 9 (1): 1182. Bibcode :2019NatSR...9.1182K. doi :10.1038/s41598-018-37343-7. PMC 6362147 . PMID  30718905. 
  11. ^ abc Carney, RM; Tischlinger, H.; Shawkey, MD (2020). «Доказательства подтверждают идентичность изолированного ископаемого пера как кроющего крыла Archaeopteryx». Scientific Reports . 10 (1): 15593. Bibcode :2020NatSR..1015593C. doi : 10.1038/s41598-020-65336-y . PMC 7528088 . PMID  32999314. S2CID  222109311. 
  12. ^ П. Веллнхофер (2004). «Оперение археоптерикса ». В Карри П.Дж., Коппельхус Э.Б., Шугар М.А., Райт Дж.Л. (ред.). Пернатые драконы . Издательство Университета Индианы. стр. 282–300. ISBN 978-0-253-34373-4.
  13. ^ Каплан, Мэтт (27 июля 2011 г.). «Археоптерикс больше не первая птица». Nature : news.2011.443. doi :10.1038/news.2011.443. ISSN  0028-0836.
  14. ^ abcd Chiappe, Luis M. (2007). Прославленные динозавры . Сидней: UNSW Press. С. 118–146. ISBN 978-0-471-24723-4.
  15. ^ ab Бакалар, Николас (1 декабря 2005 г.) «У древнейшей птицы были ноги, как у динозавра, свидетельствуют окаменелости». National Geographic News , стр. 1, 2.
  16. ^ Мейер, Герман фон (15 августа 1861 г.). «Vogel-Federn und Palpipes priscus von Solenhofen» [Перья птиц и Palpipes priscus [ракообразное] из Золенхофена]. Neues Jahrbuch für Mineralogie, Geognosie, Geologie und Petrefaktenkunde (на немецком языке): 561. «Aus dem Litographischen Schiefer der Brüche von Solenhofen in Bayern ist mir in den beiden Gegenplatten eine auf der Ablösungs- oder Spaltungs-Fläche des Gesteins Ligende Versteinerung mitgetheilt worden, die mit Grosser Deutlichkeit eine Feder erkennen lässt, welche von den Vogel-Federn» нихт цу Унтершайден. (Из литографических сланцев разломов Золенхофена в Баварии мне сообщили о окаменелости, лежащей на отслоенной или расколотой поверхности камня в обеих противоположных плитах, в которой можно с большой ясностью распознать перо, которое неотличимо от птичьего пера.)
  17. ^ Британский музей естественной истории – «BMNH 37001» – типовой экземпляр
  18. ^ Калькулятор инфляции в Великобритании
  19. ^ Дарвин, Чарльз . Происхождение видов. Глава 9, стр. 367.
  20. ↑ Дарвин, Чарльз (1859). О происхождении видов. Джон Мюррей. Архивировано из оригинала 13 мая 2008 года . Получено 8 июня 2008 года .Обратите внимание на написание Дарвина: «Archeopteryx», а не «Archaeopteryx».
  21. ^ abcd Elżanowski A. (2002). "Archaeopterygidae (Верхняя юра Германии)". В Chiappe, LM; Witmer, LM (ред.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: University of California Press. стр. 129–159. ISBN 9780520200944.
  22. ^ abcdef Майр, Джеральд; Поль, Буркхард; Хартман, Скотт; Питерс, Д. Стефан (январь 2007 г.). «Десятый скелетный образец археоптерикса». Зоологический журнал Линнеевского общества . 149 (1): 97–116. doi : 10.1111/j.1096-3642.2006.00245.x .
  23. ^ Хехт, Джефф (1 февраля 2012 г.). «Потерянные сокровища: Максбергский археоптерикс». New Scientist . Получено 2 июня 2022 г.
  24. ^ Foth, C.; Rauhut, OWM (2017). «Повторная оценка археоптерикса из Харлема и радиация динозавров-теропод манираптора». BMC Evolutionary Biology . 17 (1): 236. Bibcode : 2017BMCEE..17..236F. doi : 10.1186/s12862-017-1076-y . PMC 5712154. PMID  29197327 . 
  25. ^ Howgate, ME (сентябрь 1984). «Зубы археоптерикса и переосмысление образца из Эйхштетта». Zoological Journal of the Linnean Society . 82 (1–2): 159–175. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00540.x.
  26. ^ Elżanowski A 2001b. «Новый род и вид для самого крупного образца археоптерикса». Acta Palaeontologica Polonica 46: 519–532.
  27. ^ Веллнхофер П. и Тишлингер Х. (2004). Das "Brustbein" von Archeopteryx bavarica Wellnhofer 1993 – eine Revision . Археоптерикс. 22:3–15. [Статья на немецком языке].
  28. ^ Веллнхофер, Питер. Археоптерикс. Дер Урфогель фон Зольнхофен . Мюнхен: Фридрих Пфайль, 2008, с. 54.
  29. ^ Archäologischer Sensationsfund in Daiting , (на немецком языке) Augsburger Allgemeine - издание Donauwörth ; опубликовано: 28 ноября 2009 г.; доступ: 23 декабря 2009 г.
  30. ^ Sammler und Forscher – ein schwieriges Verhältnis (на немецком языке) , Sueddeutsche Zeitung ; опубликовано: 17 мая 2010 г.; доступ: 26 октября 2018 г.
  31. ^ Wiedergefundener Archeopteryx ist wohl neue Art (на немецком языке) . Ди Цайт . Доступ: 17 июля 2012 г.
  32. ^ Кундрат, Мартин; Нуддс, Джон; Кир, Бенджамин П.; Люй, Джунчан; Альберг, Пер (2019). «Первый образец археоптерикса из верхнеюрской формации Мёрнсхайм в Германии». Историческая биология . 31 (1): 3–63. Bibcode : 2019HBio...31....3K. doi : 10.1080/08912963.2018.1518443. S2CID  91497638.
  33. ↑ Франдсен, ПН (16 ноября 2022 г.). «Verdens vigtigste ископаемые kommer til Lolland» (на датском языке). Фолькетиденде . Проверено 1 июля 2023 г.
  34. ^ «Сафарипарк Кнутенборг åbner sin største satsning nogensinde» (на датском языке). Ритцау. 15 ноября 2022 г. Проверено 1 июля 2023 г.
  35. ^ Воетен, Деннис ФАЭ; Кубо, Хорхе; де Маржери, Эммануэль; Репер, Мартин; Бейран, Винсент; Буреш, Станислав; Таффоро, Пол; Санчес, Софи (2018). «Геометрия костей крыла указывает на активный полет археоптерикса». Природные коммуникации . 9 (923): 6. Бибкод : 2018NatCo...9..923В. дои : 10.1038/s41467-018-03296-8. ПМЦ 5849612 . ПМИД  29535376 . Проверено 17 июня 2022 г. 
  36. ^ Mayr, G.; Pohl, B; Peters, DS (2 декабря 2005 г.). «Хорошо сохранившийся экземпляр археоптерикса с признаками теропода» (PDF) . Science . 310 (5753): 1483–1486. ​​Bibcode :2005Sci...310.1483M. doi :10.1126/science.1120331. PMID  16322455. S2CID  28611454.
  37. ^ Пол, Г. С. (1988). Хищные динозавры мира. Полное иллюстрированное руководство . Саймон и Шустер, Нью-Йорк. 464 стр.
  38. ^ Свитек, Брайан (19 октября 2011 г.). «Палеонтологи раскрывают 11-й археоптерикс». Блог по отслеживанию динозавров . Смитсоновский институт.
  39. ^ Хехт, Джефф (20 октября 2011 г.). «Еще одна потрясающая окаменелость археоптерикса найдена в Германии». New Scientist .
  40. ^ Foth, C; Tischlinger, H; Rauhut, O. W (3 июля 2014 г.). «Новый образец археоптерикса проливает свет на эволюцию перистых перьев». Nature . 511 (7507): 79–82. Bibcode :2014Natur.511...79F. doi :10.1038/nature13467. PMID  24990749. S2CID  4464659.
  41. ^ «Сначала покрасоваться, потом взлететь». Ludwig-Maximilians-Universität. 3 июля 2014 г. Архивировано из оригинала 7 июля 2014 г.
  42. ^ "Schamhaupten: Fossil des Archaeopteryx entdeckt". donaukurier.de . Архивировано из оригинала 19 октября 2014 года . Получено 18 февраля 2014 года .
  43. ^ Раухут, Оливер WM; Фот, Кристиан; Тишлингер, Хельмут (2018). «Старейший археоптерикс (Theropoda: Avialiae): новый экземпляр с границы кимериджа и титона Шамхауптена, Бавария». ПерДж . 6 : е4191. дои : 10.7717/peerj.4191 . ПМК 5788062 . ПМИД  29383285. 
  44. ^ «Знакомьтесь с чикагским археоптериксом — Музей Филда». www.fieldmuseum.org . Получено 6 мая 2024 г. .
  45. ↑ Tribune, Дженнифер Дэй | Чикаго (6 мая 2024 г.). «В Полевом музее обнаружена новая окаменелость птицеподобного динозавра, представленная на мероприятии в понедельник». Chicago Tribune . Получено 6 мая 2024 г.
  46. ^ abc Хойл, Ф .; Викрамасингхе, NC; Уоткинс, RS (1985). " Археоптерикс ". Британский журнал фотографии . 132 : 693–694.
  47. ^ abcd Уоткинс, RS; Хойл, F.; Викрмасингхе, NC; Уоткинс, J.; Рабилизиров, R.; Спетнер, LM (1985). « Археоптерикс – фотографическое исследование». British Journal of Photography . 132 : 264–266.
  48. ^ ab Watkins, RS; Hoyle, F.; Wickrmasinghe, NC; Watkins, J.; Rabilizirov, R.; Spetner, LM (1985). « Археоптерикс – дополнительный комментарий». British Journal of Photography . 132 : 358–359, 367.
  49. ^ Уоткинс, Р. С.; Хойл, Ф.; Викрмасингхе, Н. К.; Уоткинс, Дж.; Рабилизиров, Р.; Спетнер, Л. М. (1985). « Археоптерикс – больше доказательств». British Journal of Photography . 132 : 468–470.
  50. ^ abcdefgh Чариг, А. Дж .; Гринуэй, Ф.; Милнер, А. С.; Уокер, К. А.; Уайброу, П. Дж. (2 мая 1986 г.). « Археоптерикс — это не подделка». Science . 232 (4750): 622–626. Bibcode :1986Sci...232..622C. doi :10.1126/science.232.4750.622. PMID  17781413. S2CID  39554239.
  51. ^ abc Nedin, Chris (15 декабря 2007 г.). «Об археоптериксе, астрономах и подделках». Архивировано из оригинала 15 марта 2007 г. Получено 17 марта 2007 г.
  52. ^ ab Spetner, LM ; Hoyle, F.; Wickramasinghe, NC; Magaritz, M. (1988). « Археоптерикс – еще одно доказательство подделки». Британский журнал фотографии . 135 : 14–17.
  53. ^ Известняк (минерал). Энкарта .
  54. ^ abcd Ламберт, Дэвид (1993). The Ultimate Dinosaur Book . Нью-Йорк: Dorling Kindersley. С. 38–81. ISBN 978-1-56458-304-8.
  55. ^ Швайгерт, Г. (2007). «Биостратиграфия аммонитов как инструмент для датирования литографических известняков верхней юры из Южной Германии – первые результаты и открытые вопросы» (PDF) . Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen . 245 (1): 117–125. дои : 10.1127/0077-7749/2007/0245-0117. S2CID  140597349.
  56. ^ Пол, Грегори С. (2016). Принстонский полевой путеводитель по динозаврам. Princeton University Press. стр. 144. ISBN 978-1-78684-190-2. OCLC  985402380.
  57. ^ Хольц, Томас-младший (1995). «Связь археоптериксов с современными птицами». Журнал палеонтологии динозавров . Архивировано из оригинала 9 февраля 2007 г. Получено 1 марта 2007 г.
  58. ^ Бентон, М. Дж.; Кук, Э.; Григореску, Д.; Попа, Э.; Таллоди, Э. (1997). «Динозавры и другие четвероногие в трещине, заполненной бокситами раннего мела, северо-западная Румыния» (PDF) . Палеогеография, палеоклиматология, палеоэкология . 130 (1–4): 275–292. Bibcode : 1997PPP...130..275B. doi : 10.1016/S0031-0182(96)00151-4.
  59. ^ Бюлер, П.; Бок, WJ (2002). «Zur Archaeopteryx-Nomenklatur: Missverständnisse und Lösung». Журнал орнитологии . 143 (3): 269–286. дои : 10.1046/j.1439-0361.2002.02006.x.[Статья на немецком языке; аннотация на английском языке]
  60. ^ Olson, Storrs L.; Feduccia, Alan (март 1979). «Способность к полету и грудной пояс археоптерикса ». Nature . 278 (5701): 247–248. Bibcode : 1979Natur.278..247O. doi : 10.1038/278247a0. hdl : 10088/6524. S2CID  4351802.
  61. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Biol. J. Linn. Soc. 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  62. ^ Остром, Дж. Х. (1985). «Знакомство с археоптериксом». В Хехте, МКО; Остром, Дж. Х.; Виол, Г.; Веллнхофер, П. (ред.). Начало птиц: материалы Международной конференции по археоптериксам . Айхштетт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 9–20.
  63. ^ Аттенборо, Дэвид (1998). Жизнь птиц . BBC Books. ISBN 0563387920.
  64. ^ Feduccia, A.; Tordoff, HB (1979). «Перья археоптерикса: асимметричные лопасти указывают на аэродинамическую функцию». Science . 203 (4384): 1021–1022. Bibcode :1979Sci...203.1021F. doi :10.1126/science.203.4384.1021. PMID  17811125. S2CID  20444096.
  65. ^ ab Christensen, P; Bonde, N. (2004). «Оперение тела археоптерикса: обзор и новые доказательства из берлинского образца». Comptes Rendus Palevol . 3 (2): 99–118. Bibcode : 2004CRPal...3...99C. doi : 10.1016/j.crpv.2003.12.001.
  66. ^ ab Longrich, N. (2006). «Структура и функция перьев задних конечностей Archaeopteryx lithographica». Палеобиология . 32 (3): 417–431. Bibcode : 2006Pbio...32..417L. doi : 10.1666/04014.1. S2CID  85832346.
  67. ^ Рейсдорф, АГ; Вуттке, М. (2012). «Переоценка гипотезы опистотонической позы Муди у ископаемых позвоночных. Часть I: Рептилии — тафономия двуногих динозавров Compsognathus longipes и Juravenator starki с архипелага Зольнхофен (юрский период, Германия)». Палеобиоразнообразие и палеоокружение . 92 (1): 119–168. Bibcode :2012PdPe...92..119R. doi :10.1007/s12549-011-0068-y. S2CID  129785393.
  68. ^ ab Carney, R.; Vinther, Jakob; Shawkey, Matthew D.; d'Alba, Liliana; Ackermann, Jörg (2012). «Новые данные о цвете и природе изолированного пера археоптерикса». Nature Communications . 3 : 637. Bibcode : 2012NatCo...3..637C. doi : 10.1038/ncomms1642 . PMID  22273675.
  69. ^ Свитек, Брайан (9 ноября 2011 г.). «Археоптерикс был одет в черное». New Scientist . Лас-Вегас.
  70. ^ Manning, Phillip. L.; Edwards, Nicholas P.; Wogelius, Roy A.; Bergmann, Uwe; Barden, Holly E.; Larson, Peter L.; Schwarz-Wings, Daniela; Egerton, Victoria M.; Sokaras, Dimosthenis; et al. (2013). "Синхротронная химическая визуализация выявляет закономерности оперения у ранней пташки возрастом 150 миллионов лет". Journal of Analytical Atomic Spectrometry . 28 (7): 1024. doi : 10.1039/c3ja50077b .
  71. ^ Винтер, Дж. (2015). «Руководство по области палеоцвета: меланин и другие пигменты могут окаменеть: реконструкция цветовых схем древних организмов может дать новое понимание экологии и поведения». BioEssays . 6 (37): 643–656. doi :10.1002/bies.201500018. PMID  25854512. S2CID  24966334.
  72. ^ Карни, Райан; Молнар, Джулия; Апдайк, Эрл; Браун, Уильям; Джексон, Джесси; Шоуки, Мэтью; Линдгрен, Йохан; Шёвалл, Питер; Фолкингем, Питер; Готье, Жак (2014). "Archaeopteryx in 4D". Journal of Vertebrate Paleontology . 103 . Архивировано из оригинала 25 апреля 2018 г. . Получено 15 января 2018 г. .
  73. ^ "SVP – Пресс-релиз – Более глубокий взгляд на "Древнее крыло"". vertpaleo.org . Архивировано из оригинала 19 апреля 2016 года . Получено 3 апреля 2016 года .
  74. ^ Суинтон, У. Э. (1960). «Мнение 1084, предложенное добавление родового названия Archaeopteryx VON MEYER, 1861 и видового названия Lithographica, VON MEYER, 1861, как опубликовано в биномене Archaeopteryx Lithographica в официальные списки (класс Aves)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 17 (6–8): 224–226.
  75. ^ ICZN (1961). «Мнение 607, Archaeopteryx VON MEYER, 1861 (Aves); Дополнение к официальному списку». Бюллетень зоологической номенклатуры . 18 (4): 260–261.
  76. ^ Вагнер, А. (1861). Über ein neues, angeblich mit Vogelfedern versehenes Reptil aus dem Solnhofener Litographischen Schiefer. Sitzungberichte der Bayerischen Akademie der Wissenschaften, математико-физический класс 146–154.
  77. ^ ICZN (1977). «Мнение 1070. Сохранение Archaeopteryx lithographica VON MEYER 1861 (Aves)». Бюллетень зоологической номенклатуры . 33 : 165–166.
  78. ^ Бок, В. Дж.; Бюлер, П. (2007). «Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): предлагаемое сохранение использования путем обозначения неотипа». Бюллетень зоологической номенклатуры . 64 (4): 261–262.
  79. ^ ICZN (2011). «МНЕНИЕ 2283 (Дело 3390) Archaeopteryx lithographica von Meyer, 1861 (Aves): сохранение использования путем обозначения неотипа». Бюллетень зоологической номенклатуры . 68 (3): 230–233. doi :10.21805/bzn.v68i3.a16. S2CID  160784119.
  80. ^ "Археоптерикс оказался уникальной птицей одного полета" . New Scientist . 17 апреля 2004 г.
  81. ^ Кларк, Джулия А.; Норелл, Марк А. (декабрь 2002 г.). «Морфология и филогенетическое положение апсарависа ухааны из позднего мела Монголии». Новитаты Американского музея (3387): 1–46. CiteSeerX 10.1.1.693.8475 . doi :10.1206/0003-0082(2002)387<0001:TMAPPO>2.0.CO;2. hdl : 2246/2876. S2CID  52971055. 
  82. ^ Witmer, Lawrence M. (2002). «Дебаты о происхождении птиц». В Witmer, L.; Chiappe, L. (ред.). Mesozoic Birds: Above the Heads of Dinosaurs . Berkeley: University of California Press. стр. 3–30. ISBN 978-0-520-20094-4.
  83. ^ Лоу, PR (1935). «О связи Struthiones с динозаврами и остальным классом птиц, с особым акцентом на положение Archaeopteryx ». Ibis . 5 (2): 398–432. doi :10.1111/j.1474-919X.1935.tb02979.x.
  84. ^ Тулборн, РА (1984). «Птичьи связи археоптерикса и происхождение птиц». Зоологический журнал Линнеевского общества . 82 (1–2): 119–158. doi :10.1111/j.1096-3642.1984.tb00539.x.
  85. ^ Курзанов, СМ (1987). «Авимимиды и проблема происхождения птиц». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 31 : 31–94. ISSN  0320-2305.
  86. ^ Барсболд, Ринчен (1983). «Хищные динозавры мелового периода Монголии». Труды Совместной советско-монгольской палеонтологической экспедиции . 19 : 5–119. ISSN  0320-2305.
  87. ^ Zweers, GA; Van den Berge, JC (1997). «Эволюционные закономерности трофической диверсификации птиц». Зоология: Анализ сложных систем . 100 : 25–57. ISSN  0944-2006.
  88. ^ Ли, М. С.; Уорти, Т. Х. (2012). « Вероятность восстанавливает археоптерикса как примитивную птицу». Biology Letters . 8 (2): 299–303. doi :10.1098/rsbl.2011.0884. PMC 3297401. PMID  22031726. 
  89. ^ Senter, Phil; Kirkland, James I.; DeBlieux, Donald D.; Madsen, Scott; Toth, Natalie (2012). Dodson, Peter (ред.). «Новые дромеозавриды (динозавры: тероподы) из нижнего мела Юты и эволюция хвоста дромеозавридов». PLOS ONE . 7 (5): e36790. Bibcode : 2012PLoSO...736790S. doi : 10.1371/journal.pone.0036790 . PMC 3352940. PMID  22615813 . 
  90. ^ Тернер, Алан Х.; Маковицки, Питер Дж.; Норелл, Марк А. (2012). «Обзор систематики дромеозаврид и филогении паравий» (PDF) . Бюллетень Американского музея естественной истории . 371 : 1–206. doi : 10.1206/748.1. hdl : 2246/6352. S2CID  83572446. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  91. ^ Godefroit, P; Demuynck, H; Dyke, G; Hu, D; Escuillié, F; Claeys, P (2013). «Уменьшенное оперение и способность к полету нового юрского паравианского теропода из Китая». Nature Communications . 4 : Номер статьи 1394. Bibcode : 2013NatCo...4.1394G. doi : 10.1038/ncomms2389 . PMID  23340434.
  92. ^ Агнолин, Федерико; Новас, Фернандо Э. (2013). Предки птиц. Обзор филогенетических отношений теропод Unenlagiidae, Microraptoria, Anchiornis и Scansoriopterygidae . SpringerBriefs in Earth System Sciences. стр. 1–96. doi :10.1007/978-94-007-5637-3. ISBN 978-94-007-5636-6. S2CID  199493087.
  93. ^ Ху, Дунъюй; Кларк, Джулия А.; Элиасон, Чад М.; Цю, Руи; Ли, Цюаньго; Шоки, Мэтью Д.; Чжао, Цуйлинь; Д'Альба, Лилиана; Цзян, Цзинкай; Сюй, Син (15 января 2018 г.). «Костистый хохлатый юрский динозавр с признаками радужного оперения подчеркивает сложность ранней паравианской эволюции». Природные коммуникации . 9 (1): 217. Бибкод : 2018NatCo...9..217H. дои : 10.1038/s41467-017-02515-y . ISSN  2041-1723. ПМЦ 5768872 . ПМИД  29335537. 
  94. ^ Ван, Мин; О'Коннор, Цзинмай К.; Сюй, Син; Чжоу, Чжунхэ (май 2019 г.). «Новый юрский скансориоптеригид и потеря перепончатых крыльев у динозавров-теропод». Nature . 569 (7755): 256–259. Bibcode :2019Natur.569..256W. doi :10.1038/s41586-019-1137-z. ISSN  0028-0836. PMID  31068719. S2CID  148571099.
  95. ^ ab Хартман, Скотт; Мортимер, Микки; Валь, Уильям Р.; Ломакс, Дин Р.; Липпинкотт, Джессика; Лавлейс, Дэвид М. (10 июля 2019 г.). «Новый паравианский динозавр из поздней юры Северной Америки подтверждает позднее приобретение птичьего полета». PeerJ . 7 : e7247. doi : 10.7717/peerj.7247 . ISSN  2167-8359. PMC 6626525 . PMID  31333906. 
  96. ^ Сентер, Фил (2006). «Ориентация лопатки у теропод и базальных птиц и происхождение машущего полета». Acta Palaeontologica Polonica . 51 (2): 305–313.
  97. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (2018). «Геометрия костей крыла выявляет активный полет у археоптерикса». Nature Communications . 9 (1): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  98. ^ Спикмен, Дж. Р.; Томсон, С. К. (1994). «Возможности полета археоптерикса». Nature . 370 (6490): 336–340. Bibcode :1994Natur.370..514S. doi : 10.1038/370514a0 . PMID  28568098. S2CID  4248184.
  99. ^ Норберг, РА (1995). "Асимметрия перьев у археоптерикса". Nature . 374 (6519): 211. Bibcode :1995Natur.374..211M. doi : 10.1038/374211a0 . S2CID  4352260.
  100. ^ Nudds, Robert L.; Dyke, Gareth J. (14 мая 2010 г.). «Узкие первичные стержни перьев у Confuciusornis и Archaeopteryx указывают на плохую способность к полету». Science . 328 (5980): 887–889. Bibcode :2010Sci...328..887N. doi :10.1126/science.1188895. PMID  20466930. S2CID  12340187.
  101. ^ Балтер, М. (2010). «Предотвратили ли первые перья ранний полет?» Science Now , 13 мая 2010 г.
  102. ^ Пол, GS (15 октября 2010 г.). «Комментарий к «Узкие стержни перьев у конфуциусорниса и археоптерикса указывают на плохую способность к полету». Science . 330 (6002): 320. Bibcode :2010Sci...330..320P. doi : 10.1126/science.1192963 . PMID  20947747.
  103. ^ Dyke, GJ; Nudds, RL (15 октября 2010 г.). «Ответ на комментарии по поводу «Узкие первичные стержни перьев у Confuciusornis и Archaeopteryx указывают на плохую способность к полету»» (PDF) . Science . 330 (6002): 320. Bibcode :2010Sci...330..320N. doi : 10.1126/science.1193474 . S2CID  85044108. Архивировано (PDF) из оригинала 9 октября 2022 г.
  104. ^ Виделер, Дж. Дж. (2005) Avian Flight. Oxford University Press. ISBN 0-19-856603-4 страницы 98–117 
  105. ^ Виделер, Джон Дж. (январь 2005 г.). «Как археоптерикс мог бегать по воде». ResearchGate .
  106. ^ Witmer, Lawrence M. (4 августа 2004 г.). «Внутри старейшего птичьего мозга». Nature . 430 (7000): 619–620. doi :10.1038/430619a. PMID  15295579. S2CID  1317955.
  107. ^ Алонсо, Патрисио Домингес; Милнер, Анджела К.; Кетчем, Ричард А.; Куксон, М. Джон; Роу, Тимоти Б. (август 2004 г.). «Птичья природа мозга и внутреннего уха археоптерикса» (PDF) . Nature . 430 (7000): 666–669. Bibcode : 2004Natur.430..666A. doi : 10.1038/nature02706. PMID  15295597. S2CID  4391019.
  108. ^ Larsson, HCE (2001). «Эндокраниальная анатомия Carcharodontosaurus saharicus (Theropoda: Allosauroidea) и ее значение для эволюции мозга теропод». В: Tanke, DH; Carpenter, K.; Skrepnick, MW (ред.) Mesozoic Vertebrate Life . Indiana University Press. стр. 19–33.
  109. ^ Баланофф, Эми М.; Бевер, Гейб С.; Роу, Тимоти Б.; Норелл, Марк А. (2013). «Эволюционное происхождение мозга птиц». Nature . 501 (7465): 93–6. Bibcode :2013Natur.501...93B. doi :10.1038/nature12424. PMID  23903660. S2CID  4451895.
  110. ^ Feo, Teresa J.; Field, Daniel J.; Prum, Richard O. (22 марта 2015 г.). «Геометрия бородок асимметричных перьев раскрывает переходную морфологию в эволюции полета птиц». Труды Королевского общества Лондона B: Биологические науки . 282 (1803): 20142864. doi :10.1098/rspb.2014.2864. ISSN  0962-8452. PMC 4345455. PMID 25673687  . 
  111. ^ Voeten, Dennis FAE; et al. (13 марта 2018 г.). «Геометрия костей крыла выявляет активный полет у археоптерикса». Nature Communications . 9 (923): 923. Bibcode :2018NatCo...9..923V. doi :10.1038/s41467-018-03296-8. PMC 5849612 . PMID  29535376. 
  112. ^ Гуарино, Бен (13 марта 2018 г.). «Этот пернатый динозавр, вероятно, летал, но не как любая известная вам птица». The Washington Post . Получено 13 марта 2018 г.
  113. ^ Kaye TG, Pittman M, Wahl WR (2020). «Archaeopteryx feather shellats reveal sequence center-out flight-related linting strategy». Communications Biology . 3 (1): Номер статьи 745. doi :10.1038/s42003-020-01467-2. PMC 7722847 . PMID  33293660. 
  114. ^ Kiat Y, Pyle P, Balaban A, O'Connor JK (2021). «Переосмысление предполагаемых доказательств линьки у археоптерикса из Термополиса». Communications Biology . 4 (1): Номер статьи 837. doi :10.1038/s42003-021-02349-x. PMC 8257594. PMID 34226661.  S2CID 235738230  . 
  115. ^ Kaye TG, Pittman M (2021). "Ответ на: Переосмысление предполагаемых доказательств линьки у археоптерикса из Термополиса". Communications Biology . 4 (1): Номер статьи 839. doi :10.1038/s42003-021-02367-9. PMC 8257677. PMID 34226634.  S2CID 235738222  . 
  116. ^ EurekAlert! (8 октября 2009 г.), «Археоптерикс не был очень похож на птицу».
  117. ^ Schmitz, L.; Motani, R. (2011). «Ночной образ жизни у динозавров, выведенный из склерального кольца и морфологии орбиты». Science . 332 (6030): 705–8. Bibcode :2011Sci...332..705S. doi :10.1126/science.1200043. PMID  21493820. S2CID  33253407.
  118. ^ Дэвис, Пол Г.; Бриггс, Дерек Э.Г. (февраль 1998 г.). «Влияние распада и вычленения на сохранение ископаемых птиц». PALAIOS . 13 (1): 3. Bibcode : 1998Palai..13....3D. doi : 10.2307/3515277. JSTOR  3515277.
  119. ^ ab Bartell, KW; Swinburne, NHM; Conway-Morris, S. (1994). Solnhofen: исследование мезозойской палеонтологии . Cambridge University Press. ISBN 978-0-521-45830-6.
  120. ^ abc Пол, Грегори С. (2002). Динозавры воздуха: эволюция и утрата способности летать у динозавров и птиц . Балтимор: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7.
  121. ^ Буисонже, PH de (1985). «Климатологические условия при отложении известняков Зольнхофена». В Хехте, МК; Остром, Дж. Х.; Виол, Г.; Веллнхофер, П. (ред.). Начало птиц: материалы Международной конференции по археоптериксам , Айхштатт, 1984 . Айхштетт: Freunde des Jura-Museums Eichstätt. стр. 45–65. ISBN 978-3-9801178-0-7.
  122. ^ Остром, Дж. Х. (1976). «Археоптерикс и происхождение птиц» (PDF) . Биологический журнал Линнеевского общества . 8 (2): 91–182. doi :10.1111/j.1095-8312.1976.tb00244.x.
  123. ^ Feduccia, A. (1993). «Доказательства геометрии когтей, указывающие на древесные привычки археоптерикса ». Science . 259 (5096): 790–793. Bibcode :1993Sci...259..790F. doi :10.1126/science.259.5096.790. PMID  17809342. S2CID  27475082.
  124. ^ Пайк, А. В. Л.; Мейтленд, Д. П. (2004). «Масштабирование когтей птиц». Журнал зоологии . 262 (1): 73–81. doi :10.1017/s0952836903004382. ISSN  0952-8369.

Дальнейшее чтение

Внешние ссылки