Banksia dentata , широко известная как тропическая банксия , [3] — вид деревьев семейства протейных . Встречается в северной Австралии, южной части Новой Гвинеи и на островах Ару . Растет как корявое дерево высотой до 7 м (23 фута), имеет крупные зеленые листья длиной до 22 см (8,7 дюйма) с зубчатыми краями . Цилиндрические желтые соцветия высотой до 13 см (5,1 дюйма) появляются в период с ноября по май, привлекая различные виды медоедов , нектарниц , сахарных летяг и различных насекомых. Цветы опадают со стареющих колосков, которые набухают и развивают фолликулы, содержащие до двух жизнеспособных семян каждая.
Banksia dentata — один из четырех видов Banksia, собранных сэром Джозефом Бэнксом в 1770 году, и один из четырех видов, опубликованных в 1782 году как часть оригинального описания Banksia Карлом Линнеем Младшим . Внутри рода он классифицируется в серии Salicinae , группе видов из восточных штатов Австралии. Генетические исследования показывают, что он является базальным членом в пределах группы. Banksia dentata встречается в тропических лугах, известных как саванна , и ассоциируется с Pandanus и Melaleuca . Он восстанавливается после лесного пожара, вырастая из своего древесного основания, известного как лигнотубер .
Тропическая банксия, как правило, представляет собой небольшое дерево, которое вырастает примерно до 4 м (13 футов) или иногда до 7 м (23 фута) в высоту, [4] с грубым коренастым стволом, раскидистой кроной , [5] и кривыми ветвями. [6] Темно-серая кора не шелушащаяся, а мозаичная по текстуре и внешнему виду. [5] [6] Первоначально покрытые красноватыми волосами, которые стираются, веточки с возрастом становятся гладкими и серыми. Большие зеленые листья разбросаны вдоль стеблей и более скучены на кончиках веточек. Они имеют длину 9–22 см (3,5–8,7 дюйма) и ширину 2–9 см (0,8–3,5 дюйма), обратнояйцевидную форму с остроконечными кончиками. Зубчатые края неравномерно выстланы зубцами длиной 0,1–1,3 см (0,04–0,5 дюйма), разделенными U-образными пазухами . Листья волнистые с белой нижней поверхностью, а средняя жилка приподнята снизу и вдавлена сверху. Цилиндрические желтые соцветия возникают из одно-трехлетних ветвей. [5] Появляются в период с ноября по май, они имеют высоту 10–13 см (3,9–5,1 дюйма) и ширину 5–10 см (2,0–3,9 дюйма). Недавно раскрывшиеся цветочные колоски пахнут кукурузой . [6] Все части цветка бледно-желтые; околоцветник имеет длину 2,5–3,2 см (1,0–1,3 дюйма), включая отгиб длиной 0,5 см (0,2 дюйма). После цветения пестик имеет длину 3,1–4,6 см (1,2–1,8 дюйма). Части цветка вскоре опадают со стареющих колосков , которые развиваются в неправильно-цилиндрические соплодия . Овальные фолликулы имеют длину 1,5–2 см (0,6–0,8 дюйма), высоту 0,4–0,8 см (0,16–0,31 дюйма) и ширину 0,5–0,8 см (0,2–0,3 дюйма). Бледно-зеленые и пушистые в молодом возрасте, они становятся гладкими и бледно-коричневыми с возрастом. Фолликулы открываются спонтанно по мере созревания. [5] Они содержат по два семени каждое, между которыми лежит деревянистый темно-коричневый разделитель , похожий по форме на семена. Семя длиной 1,8–2,1 см (0,7–0,8 дюйма) имеет обратнояйцевидную форму и состоит из темно-коричневого перепончатого «крыла» шириной 1,1–1,4 см (0,4–0,6 дюйма) и собственно обратнояйцевидного семени, длина которого составляет 1,0–1,2 см (0,4–0,5 дюйма), а ширина — 0,5–0,8 см (0,2–0,3 дюйма). Поверхность семян может быть гладкой или покрытой мелкими бороздками. [5]
Ярко-зеленые семядоли обратнояйцевидные, длиной 1,6–1,9 см (0,6–0,7 дюйма) и шириной 0,8–1,1 см (0,3–0,4 дюйма). У основания каждой из них находятся два заостренных ушка длиной около 1,5 мм (0,06 дюйма). Семядоли вырастают из гладкого гипокотиля высотой 3–4 мм (0,12–0,16 дюйма) диаметром 1–1,5 мм (0,04–0,06 дюйма). Последующие листья сеянцев изначально противоположны и возвышаются на 3–4 мм над семядолями. Каждый из них имеет примерно линейную форму, длиной 2,5–2,7 см (1,0–1,1 дюйма) и шириной 0,4–0,5 см (0,16–0,20 дюйма), с двумя-тремя зазубринами («зубцами») на верхней четверти или трети длины края листа. Нижняя поверхность листа покрыта белыми волосками. Последующие листья становятся более обратнояйцевидными и достигают 3–7 см (1,2–2,8 дюйма) в длину и 0,8–1,2 см (0,3–0,5 дюйма) в ширину, с зубчатыми краями и остроконечными кончиками. Стебли сеянцев волосатые. [5]
Образцы Banksia dentata были собраны в окрестностях реки Эндевор где-то между 17 июня и 3 августа 1770 года Джозефом Бэнксом и Дэниелом Соландером , натуралистами на Эндеворе во время первого путешествия лейтенанта (позднее капитана) Джеймса Кука в Тихий океан . Соландер придумал (неопубликованное) биномиальное название Leucadendrum (позднее Leucadendron ) dentatum в «Florilegium» Бэнкса . [7] Однако формальное описание вида было опубликовано только в апреле 1782 года, когда Карл Линней Младший описал первые четыре вида Banksia в своем «Supplementum Plantarum» . [8] Линней различал их по форме листьев и давал им соответствующие названия. Таким образом, зубчатые края листьев этого вида дали ему видовое название dentata , латинское прилагательное, означающее «зубчатый». [9] Banksia dentata является монотипным видом , и подвиды не распознаются. Хотя он не был подробно изучен, отчеты показывают, что он не сильно варьируется в пределах своего ареала. [5]
Роберт Браун зарегистрировал 31 вид Banksia в своей работе 1810 года Prodromus Florae Novae Hollandiae et Insulae Van Diemen и в своей таксономической схеме поместил этот таксон в подрод Banksia verae , «Настоящие Banksias», потому что соцветие представляет собой типичный цветочный колос Banksia . [10] К тому времени, когда Карл Мейснер опубликовал свое описание этого рода в 1856 году, существовало 58 описанных видов Banksia . Мейснер разделил Banksia verae Брауна , который был переименован Стефаном Эндлихером в Eubanksia в 1847 году [5] на четыре серии, основанные на свойствах листьев. Он отнес B. dentata к серии Quercinae (банксии дубовидные). [11]
В 1870 году Джордж Бентам опубликовал тщательный пересмотр Banksia в своей книге Flora Australiensis . В классификации Бентама число признанных видов Banksia было сокращено с 60 до 46. Бентам выделил четыре секции на основе признаков листа, столбика и пыльцевода . Banksia dentata была помещена в секцию Eubanksia вместе с B. marginata и широко определенным B. integrifolia . [12]
В 1891 году Отто Кунце в своем Revisio Generum Plantarum отклонил родовое название Banksia L.f. на том основании, что название Banksia ранее было опубликовано в 1776 году как Banksia J.R.Forst & G.Forst , ссылаясь на род, который теперь известен как Pimelea . Кунце предложил Sirmuellera в качестве альтернативы, назвав этот вид Sirmuellera dentata . [13] По той же причине Джеймс Бриттен перенес вид в род Isostylis как Isostylis dentata в 1905 году . [14] Эти применения принципа приоритета были в значительной степени проигнорированы, [15] и Banksia Lf была формально сохранена , а Sirmuellera отклонена в 1940 году. [16]
Обычно известная как тропическая банксия, [17] B. dentata известна местным жителям как болотная банксия и guibuk в Национальном парке Какаду . [18] Ее местное название на языке нунгубую в восточной части Арнемленда — rilirdili . [19] Другие названия из того же региона включают enindurrkwa на языке эниндхильягва в Грут-Айленде и gulpu на языке рирратджингу в Йирркале . [20] Фредерик Мэнсон Бейли сообщил в 1913 году, что коренные жители Кейп-Бедфорда знали ее как кабир . [21]
Текущая таксономическая классификация рода Banksia основана на монографии ботаника Алекса Джорджа 1999 года для серии книг Flora of Australia . [17] В этой классификации B. dentata помещена в подрод Banksia Banksia , потому что ее соцветия имеют форму характерных для Banksia цветочных колосков, в секцию Banksia из-за ее прямых столбиков и в серию Salicinae , потому что ее соцветия имеют цилиндрическую форму. Были споры о том, к какому виду она наиболее тесно связана. Альф Салкин отметил, что B. dentata демонстрирует характеристики, которые являются примитивными в пределах рода. В отличие от южных банксий, у нее небольшие молодые листья и широкие зубчатые взрослые листья. [22] Алекс Джордж изначально пришел к выводу, что ее родство с Banksia integrifolia связано с их похожими соцветиями. [5] В морфологическом кладистическом анализе, опубликованном в 1994 году, Кевин Тиле поместил его в недавно описанную подсерию Acclives вместе с B. plagiocarpa , B. robur и B. oblongifolia в пределах серии Salicinae . Все эти четыре вида имеют фолликулы, которые слегка направлены вверх к вершине цветоноса. Он был признан наиболее тесно связанным с B. robur из-за его больших волнистых листьев. [23] Салкин также отметил, что листья сеянцев B. dentata , B. robur и B. oblongifolia были все похожи и примерно линейны, что предполагает близкое родство. [24] Однако эта подгруппа Salicinae не была поддержана Джорджем; он не принял во внимание близкое родство с B. robur , которое, по его мнению, было слишком отличительным. [17] Размещение B. dentata в пределах Banksia согласно Flora of Australia выглядит следующим образом:
С 1998 года американский ботаник Остин Маст и соавторы публикуют результаты продолжающихся кладистических анализов данных о последовательностях ДНК для подтрибы Banksiinae , которая тогда включала роды Banksia и Dryandra . Их анализы предполагают филогению , которая сильно отличается от таксономической классификации Джорджа. Banksia dentata разрешается как раннее ответвление в пределах Salicinae. [25] [26] [27] В 2007 году Маст и Тиле перегруппировали род Banksia , объединив с ним Dryandra , и опубликовали B. subg. Spathulatae для таксонов, имеющих ложкообразные семядоли; таким образом, B. subg. Banksia был переопределен как охватывающий таксоны, лишенные ложкообразных семядолей. Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra . В то же время, если принять номенклатурные изменения Маста и Тиле за временную меру, B. dentata помещается в B. subg. Spathulatae . [28]
По всей северной Австралии Banksia dentata была зарегистрирована на западе до хребтов Вунамин-Миливунди в западной части Кимберли через Северную территорию и простирается на юг до ущелья Нитмилук и в Квинсленд, где она встречается на полуострове Кейп-Йорк , на юг до Куктауна . У побережья она была зарегистрирована от Грут-Айленда и островов Вессел , [4] [5], а также островов Мелвилл и Батерст . [29] Она также распространяется на острова Ару , где она встречается вокруг Трангана , и Новой Гвинеи , где она встречается на юге от Мерауке на восток до Порт-Морсби , а также вокруг Булоло и горы Мау. [30] Это единственный вид Banksia, не эндемичный для Австралии . Поскольку большая часть ее ареала находится в отдаленной и плохо обследованной стране, возможно, что она встречается шире, чем было зарегистрировано. [4] Образцы пыльцы указывают на то, что он присутствовал на островах Торресова пролива в течение последних 8000 лет, хотя он не был заметным компонентом островной флоры. [31]
Banksia dentata обычно растет на песчаных почвах в саванных лесах или кустарниках, [4] вдоль пресноводных болот, [6] водотоков, пойм или других сезонно влажных местностях. Он также был найден на скалистых обнажениях, кварцита или песчаника , [5] на высоте около 500 м (1600 футов) в Австралии, [4] и до 1200 м (3900 футов) в Новой Гвинее. [30] В Новой Гвинее он ограничен районами, которые имеют ярко выраженный сухой сезон. [30]
Banksia dentata часто встречается с видами Melaleuca и Pandanus . [30] На мысе Йорк он является доминирующим компонентом в низкорослом кустарнике, известном как «влажная пустыня», из-за его сходства с засушливым кустарником, но встречающимся в муссонном климате. На бедных фосфором почвах B. dentata встречается с Melaleuca saligna и Thryptomene oligandra . [32] На острове Мелвилл он является доминирующим компонентом низкорослого леса Banksia, образуя часть полога высотой 3–6 м (9,8–19,7 футов) с Melaleuca viridiflora ; нижний ярус состоит из осок, таких как Fimbristylis , Sorghum intrans , Eriachne , Germainia grandiflora и рестиад Dapsilanthus spathaceus , а также кустарников-сосунков, Lophostemon lactifluus и Syzygium eucalyptoides . Это сообщество растет во влажных районах с серым верхним слоем почвы с высоким содержанием влаги и гравия, но низким содержанием песка. [29]
Banksia dentata реагирует на лесной пожар, прорастая из своего древесного лигнотубера , хотя, в отличие от других членов Salicinae, у него нет спящих почек у основания. Ботаник-любитель и энтузиаст банксии Альф Салкин описал его как напоминающее «перевернутый пастернак». [33] Растительные сообщества, где он встречается, подвержены периодическим лесным пожарам, и он может стать более доминирующим, если пожары случаются часто. [30]
Салкин отметил, что его тропическое положение может означать, что B. dentata был ключевым видом в переходе от тропических лесов к открытой среде обитания в предках рода. Одной из адаптаций к более сухому солнечному климату был толстый промежуточный слой под эпидермисом в архитектуре листа. Этот слой, гиподерма, содержит большие вакуоли , которые заполнены фенольным соединением, и, по-видимому, служит для снижения интенсивности солнечного света, достигающего мезофилла . [34]
Многочисленные питающиеся нектаром насекомые привлекаются цветочными колосками, которые в свою очередь привлекают медоедов , серебряноглазок и нектарниц , многие из которых потребляют как нектар, так и насекомых. [30] Сахарная летучая мышь ( Petaurus breviceps ) ищет корм среди цветочных колосков и является вероятным опылителем. [9] Обыкновенная цветочная летучая мышь ( Syconycteris australis ) питается нектаром. [35] B. dentata была зарегистрирована как растение-хозяин для видов омелы Amyema benthamii , Decaisnina angustata и D. signata . [36]
Корявая кора дерева, большие зеленые листья и желтые цветочные колоски являются привлекательными садоводческими особенностями. [37] B. dentata уязвима для холодных зим при выращивании в Мельбурне и восстанавливается в течение более жарких летних месяцев. [38] Она не выращивалась в более холодном климате, таком как климат Канберры. [9] Цветение происходит примерно через 5-8 лет после посадки семян. Растения можно сильно обрезать , и они лучше всего растут на песчаной слегка кислой почве с pH 5,5–6,5. Они могут быть уязвимы для сверлильщиков . [39] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 32-40 дней . [40] B. dentata была завезена в Соединенное Королевство в 1822 году. [41]
Banksia dentata используется в качестве источника нектара в пчеловодстве. [39] Аборигены Северной территории поджигали старые шишки с семенами и использовали их в качестве головешек, которые горели до двух часов. [42] Нектар употреблялся коренными жителями в пищу. [6] Горячий дымящийся колосок цветка использовался для прижигания язв проказы , а люди, страдающие диареей , приседали над дымящимися шишками в надежде, что это облегчит их симптомы. [6] Тонкие древесные шипы, на которых не развивались фолликулы, использовались женщинами-аборигенами в качестве носовых украшений, а цветочные шипы использовались в качестве расчесок. [9]
{{cite book}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link)
Работы, связанные с Supplementum Plantarum/Species/Tetrandria/Monogynia#Banksia dentata в ВикитекаРаботы, связанные с Transactions of the Linnean Society of London/Volume 10/On the Proteaceae of Jussieu/Banksia#Banksia_dentata в WikisourceРаботы, связанные с Flora Australiensis/Volume 5/Proteaceae/Banksia#Banksia dentata в Wikisource