stringtranslate.com

Банксия эпическая

Banksia epica кустарник , растущий на южном побережье Западной Австралии . Раскидистый куст с клиновидными зазубренными листьями и крупными кремово-желтыми цветоносами, он вырастает до 3½ метров (11½ футов) в высоту. Он известен только из двух изолированных популяций на отдаленном юго-востоке штата , недалеко от западного края Большого Австралийского залива . Обе популяции встречаются среди прибрежных вересковых пустошей на вершинах скал из кремнистого песка.

Один из самых недавно описанных видов Banksia , вероятно, был замечен Эдвардом Джоном Эйром в 1841 году, но не был собран до 1973 года и был признан отдельным видом только в 1988 году. С тех пор было проведено очень мало исследований этого вида, поэтому знания о его экологии и потенциале выращивания ограничены. Он помещен в Banksia ser. Cyrtostylis , вместе со своим близким родственником, хорошо известным и широко культивируемым B. media (банксия южных равнин).

Описание

Banksia epica растет как раскидистый куст с множеством ветвей до 3 метров (9,8 футов) в высоту. Имеет серую, трещиноватую кору и темно-зеленые, клиновидные листья, 1+От 12 до 5 сантиметров ( 12 –2 дюйма) в длину и от 6 до 15 миллиметров ( 18 23  дюйма) в ширину, с зубчатыми краями . [1]

Соцветие в ранней бутоне

Цветы появляются в характерном для Banksia "цветочном колосе", соцветии , состоящем из сотен пар цветков, плотно упакованных по спирали вокруг древесной оси. Цветочный колос B. epica имеет желтый или кремово-желтый цвет, цилиндрический, от 9 до 17 сантиметров ( 3+12 6+12  дюйма) в высоту и около 6 сантиметров ( 2+12  дюйма) в диаметре. В бутоне он может иметь зеленовато-серые или коричневатые пыльцевые предшественники , мало чем отличающиеся от B. robur (болотная банксия). [2] Каждый цветок состоит из трубчатого околоцветника, состоящего из четырех сросшихся листочков околоцветника , и одного длинного проволочного столбика . Характерные для его таксономического раздела столбики B. epica прямые, а не крючковатые. Концы столбиков изначально заперты внутри верхних частей околоцветника, но освобождаются во время цветения . Плодовая структура представляет собой крепкую деревянистую «шишку», в которую погружено до 50 листочков ; старые увядшие части цветка сохраняются на «шишках», придавая им волосатый вид. [1] Листочки имеют привлекательный фиолетовый оттенок.

Banksia epica внешне похожа на своего близкого родственника B. media , от которого отличается немного более короткими листьями и более крупными цветами. Кроме того, постоянные части цветка на плодовых структурах B. epica закручены и направлены вверх, тогда как у B. media они прямые и направлены вниз . [3]

Таксономия

Открытие и наименование

Первым европейцем, увидевшим B. epica , вероятно, был Эдвард Джон Эйр [4], первый исследователь этого региона, который зафиксировал «замедлительные особи» Banksia , когда он приближался к западному краю Большого Австралийского залива 1 мая 1841 года:

«Одно обстоятельство в нашем сегодняшнем маршруте очень меня подбодрило и вскоре заставило меня ожидать важных и решительных изменений в характере и формировании страны. Это было первое появление банксии, кустарника, который я никогда раньше не встречал к западу от залива Спенсера , но который, как я знал, в изобилии растет в окрестностях залива Кинг-Джордж , и это описание страны в целом. Только те, кто смотрел с рвением и беспокойством человека в моем положении, чтобы заметить любые изменения в растительности или физическом облике страны, могут оценить степень удовлетворения, с которой я узнал и приветствовал первое появление банксии. Изолированная, как она была среди кустарника, и незначительные, как низкорослые экземпляры, с которыми я впервые встретился, они привели к выводу, в котором я не мог ошибиться, и в десятикратной степени увеличили интерес и ожидание, которыми теперь была наполнена каждая миля нашего маршрута». [5]

Предполагается, что Эйр проходил через песчаный участок бухты Тулинна во время написания статьи. [6] B. epica и B. media — единственные виды Banksia , которые встречаются в этом месте, и оба имеют форму и привычки, которые соответствуют описанию Эйра. [1] Поскольку он не собирал образцы, невозможно определить, какой вид он видел. [4]

Первая гербарная коллекция B. epica была собрана только в октябре 1973 года, когда Эрнест Чарльз Нельсон посетил бухту Тулинна, чтобы собрать образцы для таксономической ревизии Adenanthos . Нельсон был побужден провести эту ревизию интересом к проблеме разобщенного распространения растений в южной Австралии, и поэтому собрал образцы ряда видов растений. [6] [7] 22 октября он собрал образец B. epica в старом цветке, но неправильно идентифицировал его как B. media и позже поместил его в гербарий в Канберре под этим названием. [4]

В 1985 году два добровольных полевых сборщика для проекта «Атлас банков» , Джон и Лалаге Фалконер из Эсперанса , убедились, что в Пойнт-Калвер обитают три вида Banksia , а не два . Вернувшись в это место 9 января 1986 года, они собрали листья и старые цветы того, что они считали неописанным видом. Образцы действительно свидетельствовали об открытии нового вида, но их было недостаточно для официальной публикации. В начале мая следующего года Джон Фалконер проехал более 2000 километров по незапечатанным дорогам от Уорбертона до Пойнт-Калвер и обратно, чтобы собрать свежие цветы и плоды предполагаемого нового вида. [3] Затем Алекс Джордж начал готовить официальное описание вида. В ходе своих исследований он обнаружил, что образец Нельсона из бухты Тулинна также можно отнести к неописанному виду. В отсутствие каких-либо подлинных образцов B. media из бухты Тулинна Джордж сделал вывод, что там встречается только B. epica , и что Эйр, должно быть, видел B. epica в 1841 году. В 1988 году он опубликовал официальное описание вида, назвав его Banksia epica в честь двух «эпических» путешествий Эйра и Фалконера. [4] Таким образом, полное название вида — Banksia epica ASGeorge. [8] Позднее было установлено, что в бухте Тулинна встречаются как B. epica , так и B. media . [1]

Инфрагенерическое размещение

Джордж поместил B. epica в B.  subg. Banksia , потому что его соцветия представляют собой типичные для Banksia цветочные колоски; B.  sect. Banksia из-за его прямых столбиков ; и B.  ser. Cyrtostylis из-за его тонких цветков. Он считал его ближайшими родственниками B. praemorsa (банксия с разрезными листьями) и B. media , у обоих из которых более короткие цветки и меньшие пыльцевые носители, чем у B. epica . Кроме того, B. praemorsa отличается безволосым околоцветником, а B. media имеет более крупные, более волнистые листья. [4]

В 1996 году Кевин Тиле и Полин Ладигес опубликовали результаты кладистического анализа морфологических признаков Banksia . Они сохранили подроды Джорджа и многие из его серий, но отбросили его секции. B.  ser. Cyrtostylis Джорджа оказался «широко полифилетическим », поскольку шесть из четырнадцати таксонов в этой серии встречались поодиночке в местах по всей кладограмме Тиле и Ладигес . Остальные восемь образовали кладу , которая далее разделилась на две подклады, при этом B. epica появилась в одной из них: [9]

Кустарник в Кингс-парке, Западная Австралия

Тиле и Ладигес предпочли присвоить ранг серии субкладам, а не всей кладе, поэтому они перенесли таксоны второй клады в B.  ser. Ochraceae , сохранив только таксоны первой клады в B.  ser. Cyrtostylis . Размещение B. epica в классификации Тиле и Ладигеса можно резюмировать следующим образом: [9]

Банксия
Б.  субг. Изостилис (3 вида)
B. elegans ( incertae sedis )
Б.  подг. Банксия
B.  ser. Tetragonae (4 вида)
B.  ser. Lindleyanae (1 вид)
Б.  сер. Банксия (2 подсерии, 12 видов)
B. baueri ( incertae sedis )
B. lullfitzii ( incertae sedis )
B. attenuata ( incertae sedis )
B. ashbyi ( incertae sedis )
B. coccinea ( incertae sedis )
Б.  сер. Простаты (8 видов)
B.  ser. Cyrtostylis
B. pilostylis
Б. СМИ
Б. эпика
B. praemorsa
B.  ser. Ochraceae (3 вида, 2 подвида)
B.  ser. Grandes (2 вида)
B.  ser. Salicinae (2 серии, 11 видов, 4 подвида)
B.  ser. Spicigerae (3 серии, 7 видов, 6 разновидностей)
B.  ser. Quercinae (2 вида)
B.  ser. Dryandroideae (1 вид)
Б.  сер. Abietinae (4 подсерии, 15 видов, 8 разновидностей)

Расположение Тиле и Ладигеса не было принято Джорджем и было отклонено в его ревизии 1999 года. Согласно расположению Джорджа 1999 года , размещение B. epica было следующим:

Крупный план листьев с соцветием в ранней почке
Банксия
Б.  подг. Банксия
Б.  сект. Банксия
Б.  сер. Salicinae (11 видов, 7 подвидов)
B.  ser. Grandes (2 вида)
B.  ser. Banksia (8 видов)
B.  ser. Crocinae (4 вида)
B.  ser. Prostratae (6 видов, 3 разновидности)
B.  ser. Cyrtostylis
Б. СМИ
B. praemorsa
Б. эпика
B. pilostylis
B. утонченный
Б. эшби
B. benthamiana
Б. аудакс
B. lullfitzii
Б. эльдиана
B. laevigata (2 подвида)
Б. elegans
Б. линдлеяна
B.  ser. Tetragonae (3 вида)
B.  ser. Bauerinae (1 вид)
B.  ser. Quercinae (2 вида)
Б.  сект. Coccinea (1 вид)
Б.  сект. Oncostylis (4 серии, 22 вида, 4 подвида, 11 разновидностей)
Б.  субг. Изостилис (3 вида)

С 1998 года Остин Маст публикует результаты текущих кладистических анализов данных последовательности ДНК для подтрибы Banksiinae . Его анализы предполагают филогению , которая довольно сильно отличается от предыдущих таксономических расположений. Однако, что касается B. epica , результаты Маста тесно согласуются с расположением Тиле и Ладигеса, помещая его в политомическую кладу, точно соответствующую B.  ser. Cyrtostylis Тиле и Ладигеса . [10] [11] [12]

В начале 2007 года Маст и Тиле инициировали перегруппировку, переместив Dryandra в Banksia и опубликовав B.  subg. Spathulatae для вида, имеющего ложкообразные семядоли ; таким образом они также переопределили автоним B.  subg. Banksia . Они предвосхитили публикацию полной классификации после завершения отбора проб ДНК Dryandra ; в то же время, если номенклатурные изменения Маста и Тиле рассматривать как временную классификацию, то B. epica помещается в B.  subg. Banksia . [13]

Распространение и среда обитания

Banksia epica известна только из двух популяций в восточных частях региона равнин Эсперанс в Юго-Западной ботанической провинции , недалеко от западного края Большого Австралийского залива. Основная популяция встречается примерно в 30 километрах (19 милях) к западу от мыса Калвер; при обследовании в июне 1989 года там было более 2000 растений. Меньшая популяция встречается примерно в 70 километрах (43 милях) восточнее в бухте Тулинна; при обследовании в августе 1991 года в этой местности было около 350 растений. [3] Эта последняя популяция представляет собой самую восточную границу западного вида Banksia ; [4] к востоку от бухты Тулинна ни один вид Banksia не встречается на протяжении более 900 километров (560 миль).

В обоих местах B. epica встречается среди пустоши на вершинах скал дюн глубокого белого кремнистого песка на известняке . Он встречается вместе с B. media в обоих местах, а B. praemorsa также присутствует в Пойнт-Калвер. Песок бухты Тулинна несколько щелочной , что делает B. epica и B. media единственными видами Banksia , которые растут на щелочной почве. [14]

Эти два места необычны тем, что имеют дюны на вершинах скал из кремнистого песка: дюны на вершинах скал представляют собой необычное топографическое образование, и почти вся почва в этом районе известковая . Поскольку виды Banksia не переносят известковые почвы и не приспособлены к дальнему распространению семян , две популяции B. epica , по-видимому, репродуктивно изолированы. Нельсон предположил, что когда-то вдоль побережья была непрерывная полоса кремнистого песка, обеспечивающая обширную и нефрагментированную среду обитания для B. epica ; повышение уровня моря затопило эту полосу, оставив только дюны на вершинах скал в качестве подходящей среды обитания. Тот факт, что полученные изолированные популяции с тех пор не претерпели заметного видообразования , говорит о том, что вид был фрагментирован только в течение короткого времени, возможно, только со времени последнего ледникового максимума . [6]

Экология

Старая шишка с фиолетовыми фолликулами

Опылители B. epica включают Phylidonyris novaehollandiae (медоед Новой Голландии) и Acanthiza chrysorrhoa (желтопоясничный шипоклюв). [15] Других опылителей не зарегистрировано, но вид изучен плохо, а исследования других видов Banksia последовательно указывают на широкий спектр беспозвоночных и позвоночных опылителей. Например, исследование близкородственных и совместно встречающихся B. media показало, что «птицы-медоеды и сумчатые нектароядные были в изобилии в исследуемой области и большинство из них переносили пыльцу Banksia media во время ее цветения.… Самоопыление и опыление насекомыми также явно играют важную роль в производстве семян». [16]

Как и большинство других Proteaceae , B. epica имеет протеоидные корни , корни с плотными скоплениями коротких боковых корешков, которые образуют мат в почве прямо под опавшими листьями. Они усиливают растворимость питательных веществ , позволяя усваивать питательные вещества в почвах с низким содержанием питательных веществ, таких как бедные фосфором местные почвы Австралии . У этого вида отсутствуют лигнотуберы , поэтому считается, что он погибает от огня. Однако, как и большинство видов Banksia , он приспособлен к высвобождению своего воздушного семенного банка после лесного пожара, поэтому популяции быстро восстанавливаются. Он очень восприимчив к отмиранию Phytophthora cinnamomi . [17]

Поскольку известно так мало популяций, B. epica была включена в список объявленных редких и приоритетных видов флоры Департамента охраны окружающей среды и охраны природы как «Приоритет два – Малоизвестные таксоны»; и как 2RC в системе ROTAP (редкий, но в настоящее время не находящийся под угрозой исчезновения или уязвимый, и имеющий ареал менее 100 км). Однако он не считается находящимся под угрозой, поскольку обе известные популяции встречаются в заповеднике Найтсленд и являются нетронутыми и здоровыми. [15] Кроме того, территория, на которой он встречается, плохо обследована, поэтому возможно, что существуют и другие популяции. [3]

Выращивание

B. epica является довольно новым для выращивания. Говорят, что Кевин Коллинз из Banksia Farm в Олбани, Западная Австралия, был пионером его выращивания, выращивая его на суглинистой глине или песчаном гравии. Он показал хорошую устойчивость к щелочным почвам в этих условиях, а также преуспел в песчаной, щелочной почве около побережья между Мандурой и Квинаной . [2] Австралийский национальный ботанический сад в Канберре также добился определенного успеха в выращивании этого вида. Семена были посеяны в феврале 1996 года и высажены в ноябре 1997 года; саженцы, посаженные на участках без хорошего дренажа, погибли, но два саженца, которые были посажены на участке с отличным дренажем, к 2002 году достигли высоты около метра и обильно цвели. [18] [19]

Размножение осуществляется семенами или черенками. [18] Семена не требуют никакой обработки и прорастают в течение 14–49 дней . [20] При отсутствии дополнительной информации, специфичной для B. epica , Джордж рекомендует обращаться с культурными растениями так же, как с B. media и B. praemorsa , которые оба требуют солнечного места в хорошо дренированной почве и переносят только легкую обрезку не ниже зеленой листвы. [21]

Ссылки

  1. ^ abcd Джордж, Алекс С. (1999). "Banksia" (PDF) . В Уилсон, Аннет (ред.). Флора Австралии . Т. 17B. Издательство CSIRO / Исследование австралийских биологических ресурсов . С. 175–251 [215]. ISBN 0-643-06454-0.
  2. ^ ab Коллинз, Кевин (2002). « Банксия в садоводстве». Australian Plants . 21 (173). ASGAP : 379–383.
  3. ^ abcd Тейлор, Энн; Хоппер, Стивен (1988). Атлас Banksia (Австралийская флора и фауна, серия, номер 8) . Канберра: Издательская служба правительства Австралии. ISBN 0-644-07124-9.
  4. ^ abcdef Джордж, Алекс С. (1988). «Новые таксоны и заметки о Banksia Lf (Proteaceae)». Nuytsia . 6 (3): 309–317. doi :10.58828/nuy00138.
  5. ^ Эйр, Эдвард Джон (1845). Журналы экспедиций по открытию Центральной Австралии . Лондон: Т. и У. Бун. ISBN 1-4069-3551-4.
  6. ^ abc Нельсон, Э. Чарльз (1974). «Разрозненное распределение растений на юго-западной равнине Налларбор, Западная Австралия». Журнал Королевского общества Западной Австралии . 57 (4): 105–117.
  7. ^ Нельсон, Эрнест Чарльз (1978). "Таксономическая ревизия рода Adenanthos Proteaceae". Brunonia . 1 (3): 315. doi :10.1071/BRU9780303. Эта ревизия стала результатом предложения исследовать проблему разобщенного распространения видов... Однако прежде чем это предложение можно было разумно рассмотреть, таксономию рода пришлось пересмотреть.
  8. ^ "Banksia epica ASGeorge". Австралийский индекс названий растений (APNI), база данных IBIS . Центр исследований биоразнообразия растений, правительство Австралии.
  9. ^ ab Thiele, Kevin ; Ladiges, Pauline Y. (1996). «Кладистический анализ Banksia (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 9 (5): 661–733. doi :10.1071/SB9960661.
  10. ^ Маст, Остин Р. (1998). «Молекулярная систематика подтрибы Banksiinae ( Banksia и Dryandra ; Proteaceae) на основе данных о последовательностях хпДНК и ярДНК: значение для таксономии и биогеографии». Australian Systematic Botany . 11 (4): 321–342. doi :10.1071/SB97026.
  11. ^ Маст, Остин Р.; Дживниш, Томас Дж. (2002). «Историческая биогеография и происхождение распределения устьиц у Banksia и Dryandra (Proteaceae) на основе их филогении хпДНК». Американский журнал ботаники . 89 (8): 1311–1323. doi : 10.3732/ajb.89.8.1311 . PMID  21665734.
  12. ^ Маст, Остин Р.; Джонс, Эрик Х.; Хавери, Шон П. (2005). «Оценка старых и новых доказательств последовательности ДНК для парафилии Banksia по отношению к Dryandra (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 18 (1): 75–88. doi :10.1071/SB04015.
  13. ^ Маст, Остин Р.; Тиле, Кевин (2007). «Передача Dryandra R.Br. в Banksia Lf (Proteaceae)». Australian Systematic Botany . 20 (1): 63–71. doi :10.1071/SB06016.
  14. ^ Ламонт, Байрон Б .; Коннелл, SW (1996). «Биогеография банксии на юго-западе Австралии». Журнал биогеографии . 23 (3): 295–309. doi :10.1046/j.1365-2699.1996.00027.x.
  15. ^ ab Craig, Gillian F.; Coates, David J. (2001). "B. Priority 2 Taxa" (PDF) . Объявлен редкой и малоизвестной флорой в округе Эсперанс . Бентли, Западная Австралия: Департамент охраны природы и землепользования . ISSN  0816-9713 . Получено 21 февраля 2007 г. {{cite book}}: |journal=проигнорировано ( помощь )
  16. ^ Вуллер, С. Дж.; Вуллер, Р. Д. (2002). «Смешанное спаривание у Banksia media ». Australian Journal of Botany . 50 (5): 627–631. doi :10.1071/BT01075.
  17. ^ "Часть 2, Приложение 4: Реакция местных австралийских видов растений на Phytophthora cinnamomi" (PDF) . Управление Phytophthora cinnamomi для сохранения биоразнообразия в Австралии . Департамент окружающей среды и наследия , Правительство Австралии. 2006. Архивировано из оригинала (PDF) 12 сентября 2007 года . Получено 30 апреля 2007 года .
  18. ^ ab "Banksia epica". Ассоциация обществ по выращиванию австралийских растений (ASGAP). Архивировано из оригинала 4 сентября 2007 года . Получено 30 августа 2006 года .
  19. ^ Liber, C. (2002). "Banksia epica, media & praemorsa in ANBG, Canberra" (PDF) . Banksia Study Group Newsletter . 4 (1). ASGAP : 4. Архивировано из оригинала (PDF) 4 сентября 2007 г. . Получено 15 декабря 2006 г. .
  20. ^ Суидман, Люк; Мерритт, Дэвид, ред. (2006). Австралийские семена: руководство по их сбору, идентификации и биологии . CSIRO Publishing. стр. 203. ISBN 0-643-09298-6.
  21. ^ Джордж, Алекс С. (1987). Книга о Банксии (второе издание) . Кентерст, Новый Южный Уэльс: Kangaroo Press (совместно с Обществом по выращиванию австралийских растений ). ISBN 0-86417-006-8.

Внешние ссылки