Сумаховая блошка , Blepharida rhois , чаще всего встречается в Северной Америке и является членом семейства травоядных жуков, Chrysomelidae . [1] Более конкретно, этот жук является частью подсемейства Alticinae , весьма разнообразного подсемейства, которое включает более 1000 видов в 550 родах. Члены семейства Chrysomelidae отличаются увеличенными метафеморами и способностью прыгать на расстояние, в 100 раз превышающее их длину. Это дает жуку возможность катапультироваться, чтобы спастись от приближающихся хищников. [2] Эта способность привела к общему названию «блошка». [3] Как личинки, так и взрослые особи обычно имеют длину четверть дюйма. В то время как взрослые особи кремового цвета с нерегулярными красноватыми узорами, личинки обычно серые с желтыми полосками. [4]
Этот жук в основном питается внешней поверхностью листьев Rhus . Благодаря этой диете личинки способны переваривать полезные химические соединения, которые могут использоваться в качестве формы химической защиты от хищников. Эта система защиты содержится в фекальном щитке, ключевой характеристике личинок этого жука. Поскольку растения Rhus необходимы для производства этой химической системы защиты, географическое распространение B. rhois часто коррелирует с присутствием растений Rhus . [5]
Группа Blepharida в основном состоит из ярко окрашенных блошек. В этой группе девятнадцать родов, и они имеют сходство в форме глаз, метатибиальной, эдагеальной и сперматечной морфологии. Виды в этой группе обычно питаются растениями-хозяевами из Anacardiaceae, Bignoniaceae, Burseraceae и Sapindaceae. Среди родов группы Blepharida , Blepharida является наиболее известным и самым выносливым. В Blepharida насчитывается 55 видов , включая Blepharida rhois, Blepharida dorothea, Blepharida sacra и Blepharida evanida . Все взрослые особи Blepharida обычно откладывают скопления яиц на ветках и защищают их фекальным материалом, покрывающим их. [6]
Род Blepharida включает 73 различных вида, половина из которых из тропической Африки , а другая половина из тропиков Нового Света. Blepharida rhois — вид с отдаленным распространением, широко распространенный в Северной Америке . Он чаще всего встречается в штатах более северных регионов континента. Распространение этого вида простирается от Вирджинии до Альберты на востоке и Монтаны на западе. Это нетипично, поскольку все другие члены вида Blepharida обитают в Мексике и Центральной Америке . [3]
_(31289751726).jpg/1280px-Sumac_Flea_Beetle_(Chrysomelidae,_Blepharida_rhois)_(31289751726).jpg)
Взрослые особи и личинки считаются диетическими специалистами, которые питаются исключительно сумахом рода Rhus . Этот вид жуков обычно питается исключительно гладким сумахом R. glabra . Большинство видов Нового Света питаются Bursera , поэтому этот жук является одним из немногих видов Нового Света, которые питаются Rhus . Травоядность этого жука чрезвычайно неоднородна. Некоторые области растений становятся дефолиантными, в то время как близлежащие области остаются нетронутыми, что указывает на то, что эта вариация может быть вызвана вторичной химией среди растений. Было обнаружено, что растения-хозяева и растения-нехозяева различаются по количеству химических веществ, которые личинки B. rhois могут включать в свою защиту, в частности, по наличию конъюгатов дубильной кислоты и фитола . [1]
B. rhois обычно питаются внешней поверхностью листьев. Личинки, вылупившиеся из фекулы через 10–14 дней, ползут вверх по стеблям растения Rhus и питаются самой молодой листовой тканью или цветочной почкой. Личинки питаются в одиночку молодыми листочками, но при питании старым листом они могут выстраиваться в группы. [7] Личинки, не способные летать и не имеющие жесткой защитной кутикулы, подвергаются воздействию и уязвимости для хищников. Фекальный щиток обеспечивает источник химической защиты, поэтому личинки отпугивают хищников, которые хотят воспользоваться ее уязвимостью во время кормления. [5]
Яйца обычно откладываются на листьях и ветках в фекальных оболочках. Они обычно имеют эллиптическую форму и длину 0,4 мм, цвет от белого до желтовато-серого. Личинки вылупляются из яиц примерно через две недели после овопозиционирования. Они ползут на верхушку растения и начинают питаться листьями и цветами растения. Затем они покрывают себя фекалиями, пытаясь избежать хищников, таких как муравьи и насекомоядные птицы. Личинки первой стадии чаще всего появляются ранней весной, совпадая с расширением листьев. Пик питания приходится на конец мая - начало июня. Затем полностью взрослые личинки ползут в почву, чтобы окуклиться. [4]
.jpg/1280px-Sumac_Flea_Beetle_-_Blepharida_rhois,_Lake_June-in-Winter_Scrub_State_Park,_Lake_Placid,_Florida,_December_5,_2021_(52478076940).jpg)
Взрослые особи появляются в начале лета примерно через две недели и питаются листьями до сентября, прежде чем перебраться в защищенные места для защиты от зимы. Блошки находят защищенное место, например, под листьями, грязью или сорняками вдоль полей или канав, чтобы спастись от зимы. Часто это происходит на месте, где они ранее кормились. Зимующие взрослые особи появляются ранней весной и сразу же откладывают яйца на стеблях сумаха. Активность взрослых особей зависит от обилия пищи. Взрослые особи перепрыгивают с растения на растение, но обычно ведут малоподвижный образ жизни, если пищевых ресурсов в избытке. Они могут выбирать более длинные расстояния с помощью полета, если пищи не хватает. Поскольку личинки и взрослые особи используют одни и те же ресурсы листвы , жук может решить остаться в месте своего рождения, если для него все еще остается достаточно ресурсов, чтобы питаться во взрослом возрасте. Самки, как правило, плодовиты и долго живут, и они откладывают яйца в течение нескольких недель, но воспроизводят не более двух новых поколений за лето. Самки могут откладывать несколько сотен яиц за раз и часто делают это в месте своего рождения. [4]
Летом, когда температура начинает расти, взрослые особи могут выбрать эстивацию или переход в состояние покоя . Они часто выбирают это в начале и середине июля из-за более высоких температур и снова появляются в конце лета или начале осени, чтобы питаться, а затем зимовать как взрослые особи. В результате, если многие выбирают эстивацию, B. rhois может реже встречаться в начале сентября и октябре. [8]
Одной из самых примечательных характеристик сумаховой блошки является ее защитная система. Хотя и личинки, и взрослые жуки питаются растениями рода Rhus , только личинки создают фекальные щитки. Вместо того чтобы выбрасывать свои фекалии, личинки B. rhois хранят их на спине, создавая вязкие холмики, также известные как фекальный «щит». Жук использует дорсальный анус и нервно-мышечную двигательную систему для транспортировки фекалий вперед к спине личинки. Эти фекальные щитки остаются развернутыми до тех пор, пока личинки продолжают есть. Щит считается источником укрытия, изоляции или физическим и химическим барьером против врагов. Исследования показывают, что эти щитки являются эффективным химическим средством отпугивания нападающих хищников. [1] Когда муравьи пытаются атаковать личинки этого жука, муравьи немедленно отступают, расчесывая свои усики и вытирая рот о субстрат.
Химический анализ, проведенный на этих фекальных щитках, показал, что они в основном формируются из первичных и вторичных метаболитов, полученных из растения-хозяина с небольшими изменениями. Щитки содержали смесь жирных кислот, танинов (галловая кислота и метилгаллат) и дитерпенового спирта (фитол). Rhus имеет высокое содержание дубильной кислоты, и посредством гидролиза дубильных кислот в личиночном кишечнике B. rhois способен производить свободную галловую кислоту и метилгаллат. Галловая кислота и метилгаллат являются поведенческими модификаторами, отпугивающими хищников этого жука. Эти соединения также обеспечивают антимикробную защиту, помогая щитку оставаться свободным от патогенов. [5]
Наличие метафеморальной пружины в бедренной кости задних ног жука позволяет ему совершать прыжок -катапульту . Эта способность к прыжкам является эффективным методом для этого вида избегать хищников, поскольку они быстро исчезают с поверхности листа, которым питаются. Несмотря на свой небольшой размер, блошка- блошка способна прыгать очень высоко и быстро ускоряться, что позволяет ей быстро скрыться. [2]
Взрослые особи среднего размера с хорошо развитыми задними ногами, помогающими прыгать. Крылья B. rhois обычно кремового цвета с красно-коричневыми полосатыми отметинами. Пиоторакс и голова жука оранжевого цвета. У них тонкие усики, прикрепленные к голове. Личинки B. rhois серого или желтого цвета и имеют цилиндрическую форму. Их внешний вид слегка блестящий и бледно-полосатый, а их головы черные. B. rhois имеет поперечную серию щетинкообразных точек вдоль передней границы наличника , по сравнению с более часто встречающейся поперечной впадиной на наличнике, которой обладают другие жуки в кладе Blepharida Нового Света . [3]
Жук обычно имеет длину около 6,5 мм и ширину около 4,0 мм. Самки обычно немного крупнее самцов. Между особями могут быть некоторые незначительные различия во внешнем виде. Например, некоторые жуки этого вида могут быть уже или короче или иметь полностью красные и коричневые надкрылья. [9]
Способность блошки прыгать на большие расстояния, несмотря на ее небольшие размеры, зависит от наличия метафеморальной пружины в бедренной кости ее задних ног. С внутренней стенкой бедренной кости сращено основание «эластичной пластины». Она расположена вентро-дистально на внутренней стенке, около бедренно-большеберцового сустава. Эта пластина имеет резиноподобный и эластичный апикальный и средний сегмент и напоминает небольшое сухожилие. Она полупрозрачная, молочно-белая, с эллипсоидной и эластичной структурой. Внутренняя структура, называемая треугольной пластиной Левера, также работает совместно с метафеморальной пружиной.
_(30518448973).jpg/1280px-Sumac_Flea_Beetle_(Chrysomelidae,_Blepharida_rhois)_(30518448973).jpg)
Процесс прыжка физиологически происходит в четыре фазы. В первой фазе блошка сгибает задние ноги до тех пор, пока бедренно-большеберцовый угол не создаст минимальный угол в 20 градусов. Это может произойти менее чем за 20 мс. Затем начинается вторая фаза, где через 4–5 мс угол увеличивается до 60 градусов, и энергия упругой деформации кумулятивно накапливается. Разгибатели и сгибатели большеберцовой кости сокращаются одновременно, и большеберцовая кость начинает вращаться вокруг большеберцовой оси. Треугольная пластина рычага вытягивается и на мгновение зацепляется за эластичную пластину. Затем метафеморальная пружина растягивается мышцей-разгибателем большеберцовой кости, создавая механизм катапульты в бедренной кости. В фазе 3, как только накопленное напряжение достигает своего максимума, треугольная пластина смещается за 1–2 мс, что приводит к взрывному прыжку. Ускорение происходит быстро, достигая максимальной скорости менее чем за 1 мс. В последней фазе бедренно-большеберцовый угол достигает 130 градусов, и напряжение больше не снимается. [2]
Этот жук может считаться вредителем для дерева сумах . Поскольку личинки наносят большую часть первичного ущерба растениям во время фазы интенсивного питания, комплексные программы борьбы с вредителями рекомендуют проводить мониторинг листьев на предмет личинок в середине-конце мая. Чтобы подавить B. rhois как вредителя, фермеры могут разрыхлить почву в июле, когда жук окукливается в почве. Инсектициды могут применяться на ветвях и листьях растений вскоре после вылупления яиц, чтобы контролировать питание личинок. Хотя пестициды необходимы только в более экстремальных случаях, когда мониторинг неэффективен, используемые пестициды могут включать Bacillus thuringiensis var. tenebrionis , карбамад, арсенат свинца и пиретроид. Это в первую очередь необходимо для того, чтобы растения Rhus поддерживали общее здоровье, поскольку питание личинок может привести к гибели растения, если не контролировать. [10]