_Munn.jpg/1280px-Botrytis_rot_(Botrytis_allii)_Munn.jpg)
Botrytis allii — фитопатоген , грибок, вызывающий гниение шейки лука при хранении ( Allium cepa ) и родственных культур. Его телеоморф неизвестен, но другие виды Botrytis являются анаморфами видов Botryotinia . [2] [3] Вид был впервыенаучно описан Манселом Торнтоном Манном в 1917 году. [4]
Существует семь различных видов Botrytis , связанных с луком при хранении, но гниль, вызванная B. allii и B. aclada, вызывает наибольшие коммерческие потери. Эти два вида можно различить микроскопически; конидии B. allii имеют максимальную длину 15 мкм и средний размер 10,2 × 5,7 мкм , в то время как конидии B. aclada имеют максимальную длину 12 мкм и средний размер 8,6 × 4,6 мкм. Инфекция присутствует в поле, но не проявляется до сбора урожая, однако может наблюдаться спад энергии, пока урожай все еще растет, особенно в прохладную, влажную погоду. В хранящемся урожае гниль обычно начинается в шейке луковицы, но может возникать и в других частях, если есть физическое повреждение. [3] Чешуйки внутри луковицы постепенно становятся полупрозрачными и водянистыми, и между ними развивается мицелий . На мицелии развивается масса серых конидиеносцев и конидий , а на месте первоначального заражения образуются черноватые склероции . [3]
В луковых культурах, выращиваемых для производства семян, Botrytis allii может вызывать пятнистость и опоясывание ножки (стебля) и развиваться на оболочке, которая защищает соцветие , и на самих цветах. Концентрические серые кольца могут образовываться по мере того, как грибок спорулирует, и урожай может полегать (становиться сплющенным). [3]
Было показано, что основным источником патогена являются зараженные семена. В 1973 году было обнаружено, что 71% имеющихся в продаже семян были заражены, и было обнаружено, что инфекция сохраняется в течение более трех лет в семенах, находящихся на хранении. У рассады заражение B. allii не вызывает никаких симптомов, но грибок распространяется между растениями, поскольку конидиеносцы выпускают споры в воздух. Сначала поражаются кончики листьев, инфекция распространяется вниз по листьям и в шейку луковицы, где ее присутствие становится очевидным только тогда, когда листва отмирает в конце сезона. [5]
Botrytis allii растет на видах Allium , включая лук ( A. cepa ), лук-батун ( A. cepa var. aggregatum ), шалот ( A. cepa var. ascalonicum ), чеснок ( A. sativum ) и лук-порей ( A. porrum ). Он также может заражать дикие виды Allium и может сапрофитно расти на разлагающихся остатках урожая, таких как солома злаков , гороха и бобов. Он способен колонизировать и производить споры на стерилизованной маковой соломе ( Papaver somniferum ). [3]
Гниль шейки, вызванная Botrytis allii, встречается в регионах по всему миру, но наиболее распространена в регионах с умеренным климатом из-за благоприятного климата. [6] Botrytis allii раньше вызывал значительные потери в луковой промышленности Великобритании . К счастью, благодаря использованию лучших методов сбора урожая и обработки распространенность заболевания снизилась. [7] Важно, чтобы США также использовали эти методы, поскольку лук является высокопроизводительной агрономической культурой. В 2005 году в США было выращено 65 000 гектаров лука с себестоимостью фермы в 922 миллиона долларов. Botrytis allii представляет угрозу для этой стоимости, поскольку он может потенциально вызвать 50%-ное снижение урожайности, если его не контролировать. [6] Эти потери, вызванные болезнью, могут быть даже больше, чем сообщается. Выявление этой болезни затруднено из-за морфологически неразличимых характеристик видов Botrytis , культивируемых на агаре . [6] Начинают внедряться более качественные методы обнаружения Botrytis allii , чтобы лучше отличать его от других близкородственных видов Botrytis . За последние 15 лет ученые смогли получить более точную картину распространения Botrytis allii с помощью методов обнаружения ПЦР - ПДРФ .
Основным агрономическим хозяином Botrytis allii является лук ( Allium cepa) . Для борьбы с этим заболеванием большинство агрономов используют фунгицид беномил [8] . Беномил наносится непосредственно на семена в качестве предварительной обработки перед посадкой. Однако предварительную обработку необходимо использовать в дополнение к правильным методам ведения сельского хозяйства, чтобы еще больше минимизировать распространение спор Botrytis allii . Например, беномил работает лучше всего, если вы сушите лук при температуре 30 °C (86 °F) после сбора урожая. Известно, что более низкие температуры сушки, такие как 18 °C (64 °F), в период после сбора урожая увеличивают присутствие болезней. Кроме того, удаление лука с поля в первые 48 часов после механического удаления верхушки также показало снижение послеуборочных болезней. [8] Кроме того, важно обращать внимание на график внесения удобрений. Высокий уровень азотных удобрений в период вегетации может привести к задержке созревания. Это проблема, поскольку лук, имеющий наилучшие шансы избежать заболевания, — это тот лук, который достиг полной зрелости к моменту сбора урожая. [9] Севооборот также может помочь контролировать вспышки заболеваний. [9] Севооборот должен проводиться в течение как минимум двух лет, и следует высаживать культуры, не связанные с луком. Поля лука должны быть отделены друг от друга, поскольку споры Botrytis allii способны перемещаться на большие расстояния.
Botrytis allii может использовать ферменты, разрушающие полисахариды, для проникновения в лук-хозяин. [10] Эти ферменты способны разрушать компоненты клеточной стенки лука, такие как полипектат натрия, цитрусовый пектин, галактан люпина, арабан, ксилан и карбоксиметилцеллюлоза . Наиболее активным ферментом, который использует Botrytis allii, является полигалактуроназа , которая используется для разрушения полипектата натрия. Когда грибок пытается проникнуть в эпидермальные клетки лука, наблюдается накопление гранулярных отложений, называемых реакционным материалом, которые находятся между клеточной стенкой и плазматической мембраной . [11] Реакционный материал коррелирует с уменьшением роста грибка между клеточными стенками, где он находится. Во время заражения лук также будет вырабатывать амид гидроксикоричной кислоты , что является обычной защитной реакцией растений. Также могут быть некоторые перестройки цитоскелета внутри лука, так что он может обеспечить лучший путь для доставки фенольных продуктов к месту проникновения грибка. [11]