Фиксация углерода C 3 является наиболее распространенным из трех метаболических путей фиксации углерода в фотосинтезе , два других — C 4 и CAM . Этот процесс преобразует углекислый газ и рибулозобисфосфат (RuBP, 5-углеродный сахар) в две молекулы 3-фосфоглицерата посредством следующей реакции:
Эта реакция была впервые обнаружена Мелвином Кэлвином , Эндрю Бенсоном и Джеймсом Басшемом в 1950 году. [ 1] Фиксация углерода C3 происходит во всех растениях как первый шаг цикла Кальвина-Бенсона . (В растениях C4 и CAM углекислый газ извлекается из малата и участвует в этой реакции, а не напрямую из воздуха .)
Растения, которые выживают исключительно за счет фиксации C 3 ( растения C 3 ), как правило, процветают в областях, где интенсивность солнечного света умеренная, температуры умеренные, концентрация углекислого газа составляет около 200 ppm или выше, [2] и грунтовые воды в изобилии. Растения C 3 , возникшие в мезозойскую и палеозойскую эры, предшествуют растениям C 4 и до сих пор составляют около 95% растительной биомассы Земли, включая такие важные продовольственные культуры, как рис, пшеница, соя и ячмень.
Растения C3 не могут расти в очень жарких районах при сегодняшнем уровне CO2 в атмосфере ( значительно истощенном за сотни миллионов лет с более чем 5000 ppm), потому что RuBisCO включает больше кислорода в RuBP по мере повышения температуры. Это приводит к фотодыханию (также известному как окислительный фотосинтетический углеродный цикл , или фотосинтез C2 ), что приводит к чистой потере углерода и азота растением и, следовательно, может ограничивать рост.
Растения C 3 теряют до 97% воды, поглощаемой их корнями, путем транспирации. [3] В засушливых районах растения C 3 закрывают устьица , чтобы уменьшить потерю воды, но это останавливает поступление CO 2 в листья и, следовательно, снижает концентрацию CO 2 в листьях. Это снижает соотношение CO 2 :O 2 и, следовательно, также увеличивает фотодыхание. Растения C 4 и CAM обладают адаптациями, которые позволяют им выживать в жарких и сухих районах, и, следовательно, они могут превзойти растения C 3 в этих областях.
Изотопная сигнатура растений C 3 показывает более высокую степень истощения 13 C, чем растения C 4 , из-за различий в фракционировании изотопов углерода в оксигенном фотосинтезе у разных типов растений. В частности, растения C 3 не имеют PEP-карбоксилазы, как растения C 4 , что позволяет им использовать только рибулозо-1,5-бисфосфаткарбоксилазу (Рубиско) для фиксации CO 2 через цикл Кальвина. Фермент Рубиско в значительной степени дискриминирует изотопы углерода, эволюционируя, чтобы связываться только с изотопом 12 C по сравнению с 13 C (более тяжелым изотопом), что объясняет, почему наблюдается низкое истощение 13 C, наблюдаемое у растений C 3 по сравнению с растениями C 4, особенно потому, что путь C 4 использует PEP-карбоксилазу в дополнение к Рубиско. [4]
Не все пути фиксации углерода C3 работают с одинаковой эффективностью.
Бамбук и родственный ему рис обладают улучшенной эффективностью C3. Это улучшение может быть связано с его способностью повторно захватывать CO2 , произведенный во время фотодыхания, поведение, называемое «рефиксацией углерода». Эти растения достигают рефиксации путем выращивания расширений хлоропласта, называемых «стромулами», вокруг стромы в клетках мезофилла, так что любой фотодыханный CO2 из митохондрий должен пройти через заполненный RuBisCO хлоропласт. [5]
Рефиксация также выполняется широким спектром растений. Обычный подход, включающий выращивание большего пучка оболочки, приводит к фотосинтезу C2 . [6]
Фиксация углерода C3 склонна к фотодыханию (PR) во время дегидратации, накапливая токсичные продукты гликолата . В 2000-х годах ученые использовали компьютерное моделирование в сочетании с алгоритмом оптимизации , чтобы выяснить, какие части метаболического пути можно настроить для улучшения фотосинтеза. Согласно моделированию, улучшение метаболизма гликолата поможет значительно снизить фотодыхание. [7] [8]
Вместо оптимизации определенных ферментов на пути PR для деградации гликолата, Саут и др. решили вообще обойти PR. В 2019 году они перенесли гликолатдегидрогеназу Chlamydomonas reinhardtii и малатсинтазу Cucurbita maxima в хлоропласт табака ( модельный организм C3 ). Эти ферменты, а также собственный фермент хлоропласта, создают катаболический цикл: ацетил-КоА соединяется с глиоксилатом, образуя малат , который затем расщепляется на пируват и CO2 ; первый, в свою очередь, расщепляется на ацетил-КоА и CO2 . Отказываясь от любого транспорта между органеллами, весь высвобождаемый CO2 пойдет на увеличение концентрации CO2 в хлоропласте, помогая с повторной фиксацией. Конечный результат — на 24% больше биомассы. Альтернатива с использованием глицератного пути E. coli дала меньшее улучшение на 13%. Сейчас они работают над переносом этой оптимизации на другие культуры C3, такие как пшеница. [9]