Стеклянные лягушки принадлежат к семейству амфибий Centrolenidae ( отряд Anura ), обитающему в тропических лесах Центральной Америки. Общая фоновая окраска большинства стеклянных лягушек в основном лаймово-зеленая, кожа живота некоторых членов этого семейства прозрачная и полупрозрачная , что дало стеклянным лягушкам их общее название. Внутренние органы , включая сердце, печень и желудочно-кишечный тракт , видны через кожу. Когда они активны, их кровь делает их видимыми; во время сна большая часть крови скрывается в печени, скрывая их. Стеклянные лягушки ведут древесный образ жизни , живут в основном на деревьях, питаются мелкими насекомыми и выходят только в брачный сезон. Их прозрачность очень эффективно скрывает их, когда они спят на зеленом листе, как они обычно и делают. [1] Однако изменение климата и фрагментация среды обитания угрожают выживаемости этого семейства.
Первым описанным видом Centrolenidae был «гигантский» Centrolene geckoideum , названный Маркосом Хименесом де ла Эспадой в 1872 году на основе образца, собранного на северо-востоке Эквадора . Несколько видов были описаны в последующие годы разными герпетологами (включая GA Boulenger , GK Noble и EH Taylor ), но обычно помещались вместе с древесными лягушками в роды Hylella или Hyla .
Семейство Centrolenidae было предложено Эдвардом Х. Тейлором в 1945 году. В период с 1950-х по 1970-е годы большинство видов стеклянных лягушек были известны из Центральной Америки , в частности из Коста-Рики и Панамы , где Тейлор, Джулия Ф. и Джей М. Сэвидж активно работали, и только несколько видов были известны в Южной Америке . В 1973 году Джон Д. Линч и Уильям Э. Дьюллман опубликовали большой обзор стеклянных лягушек из Эквадора, показав, что видовое богатство Centrolenidae было особенно сосредоточено в Андах . Более поздние вклады таких авторов, как Хуан Риверо, Сэвидж, Уильям Дьюллман, Джон Д. Линч, Педро Руис-Карранса и Хосе Айярсагуэна увеличили число описанных таксонов, особенно из Центральной Америки, Венесуэлы , Колумбии , Эквадора и Перу .
Эволюционные отношения, биогеография и эволюция признаков centrolenidae обсуждались Гуаясамином и др. (2008 [2] ) Стеклянные лягушки возникли в Южной Америке и многократно распространялись в Центральной Америке. Эволюция признаков, по-видимому, сложна, с многочисленными приобретениями и/или потерями плечевых шипов, уменьшением перепонок на руках и полной вентральной прозрачностью.
Таксономическая классификация стеклянных лягушек была проблематичной. В 1991 году, после серьезного пересмотра видов и таксономических признаков, герпетологи Педро Руис-Карранса и Джон Д. Линч опубликовали предложение по таксономической классификации Centrolenidae, основанное на кладистических принципах и определении монофилетических групп. [3] Эта статья была первой из серии статей, посвященных стеклянным лягушкам из Колумбии, которые привели их к описанию почти 50 видов стеклянных лягушек. Род Centrolene был предложен для включения видов с плечевым шипом у взрослых самцов, а род Hyalinobatrachium — для включения видов с луковичной печенью. [3] Однако они оставили гетерогенную группу видов в роде Cochranella , определяемую только отсутствием плечевого шипа и луковичной печени. [3] После публикации обширного обзора колумбийских стеклянных лягушек появилось несколько других публикаций, посвященных стеклянным лягушкам из Венесуэлы, Коста-Рики и Эквадора.
В 2006 году был выделен род Nymphargus [4] для видов с базальными перепонками между внешними пальцами (часть предыдущей группы видов Cochranella ocellata ).
Было показано, что четыре рода ( Centrolene, Cochranella, Hyalinobatrachium, Nymphargus ) являются поли- или парафилетическими [2] , и недавно была предложена новая таксономия (см. ниже).
Семейство Centrolenidae является кладой бесхвостых амфибий . Ранее семейство считалось тесно связанным с семейством Hylidae ; однако недавние филогенетические исследования [5] поместили их (и их родственный таксон , семейство Allophrynidae ) ближе к семейству Leptodactylidae .
Монофилия Centrolenidae подтверждается морфологическими и поведенческими признаками, в том числе: 1) наличием расширенного отростка на медиальной стороне третьей пястной кости (очевидно уникальная синапоморфия ); 2) вентральным происхождением musculus flexor teres digiti III относительно musculus transversi metacarpi I; 3) терминальными фалангами Т-образной формы; 4) экзотрофными, проточными , роющими/роющими головастиками с червеобразным телом и дорсальными С-образными глазами, которые живут зарытыми в листьях в стоячих или проточных водных системах; и 5) кладками яиц, отложенными вне воды на растительности или камнях над стоячими или проточными водными системами. Несколько молекулярных синапоморфий также подтверждают монофилию клады. [5]
Таксономическая классификация Centrolenidae была недавно изменена. Семейство теперь содержит два подсемейства и 12 родов. [6]
Эволюционное преимущество частично прозрачной кожи и непрозрачной спины было загадкой, так как это, по-видимому, не было эффективным в качестве камуфляжа. Было обнаружено, что цвет тела лягушки мало менялся на фоне более темной или более светлой листвы, но ноги были более полупрозрачными и, следовательно, меняли яркость. Отдыхая с полупрозрачными ногами, окружающими тело, край лягушки кажется мягче, с меньшим градиентом яркости от листа к ногам и от ног к телу, что делает контур менее заметным. Этот феномен камуфляжа, при котором края лягушки смягчаются, чтобы соответствовать относительной яркости ее окружения, называется диффузией края. [7] Исследователи-герпетологи изучают плюсы и минусы прозрачности у стеклянных лягушек, и было установлено, что прозрачность предлагает больше, чем обычные изменения цвета в самой коже за счет ограниченного количества пигментов. Эксперименты с компьютерными изображениями и желатиновыми моделями непрозрачных и полупрозрачных лягушек показали, что полупрозрачные лягушки были менее заметны и подвергались нападениям птиц значительно реже. [8] Фотографии лягушек были сделаны как ночью, так и днем, результаты показали, что лягушек практически не было видно на листьях ни днем, ни ночью. В 2022 году было обнаружено, что эти лягушки обладают способностью скрывать эритроциты, сконцентрированные внутри их печени, увеличивая прозрачность, когда они уязвимы. Хотя это вызвало бы массивное свертывание у большинства животных (включая людей), стеклянные лягушки способны регулировать расположение, плотность и упаковку эритроцитов без свертывания. Результаты могут продвинуть медицинское понимание опасного свертывания крови. [9] [1]
Стеклянные лягушки, как правило, небольшие, длиной от 3 до 7,5 см (1,2–3,0 дюйма). Они кажутся светло-зелеными по большей части своего тела, за исключением кожи вдоль нижней поверхности тела и ног, которые прозрачны [10] или полупрозрачны. [8] Прозрачная кожа стеклянной лягушки позволяет снаружи видеть внутренности — внутренние органы, находящиеся в главной полости тела, — что позволяет наблюдателям наблюдать внутренние процессы лягушки, такие как биение сердца и перекачивание крови по артериям. Узор стеклянных лягушек различается у разных видов, в то время как некоторые имеют однородный зеленый цвет, другие демонстрируют пятна от желтого до белого, имитируя окраску их икры. [7]
Кончики их пальцев расширены, что позволяет им карабкаться, что позволяет большинству из них жить на возвышенностях вдоль лесных ручьев, например, на деревьях и кустарниках. [7]
Стеклянные лягушки внешне похожи на некоторых зеленых лягушек рода Eleutherodactylus и на некоторых древесных лягушек семейства Hylidae . Однако у древесных лягушек-гилид глаза обращены в стороны, а у стеклянных лягушек — вперед.
Два члена семейства стеклянных лягушек Centrolenidae: Centrolenella fleischmanni , теперь называемая Hyalinobatrachium fleischmanni , и C. prosoblepon , и подсемейства hylid Phyllomedusinae : Agalychnis moreletii и Pachymedusa dacnicolor , отражают ближний инфракрасный свет (от 700 до 900 нанометров) при исследовании с помощью инфракрасной цветной фотографии. Инфракрасное отражение может давать этим древесным лягушкам адаптивное преимущество как в терморегуляции, так и в инфракрасной криптической окраске. [11] Находящийся под угрозой исчезновения вид стеклянной лягушки, обнаруженный в Перу, сравнивали с видом N. mixomaculatus, и были получены следующие результаты: отсутствие плечевого шипа, отсутствие перепончатых пальцев между II и III пальцем, палец I короче, чем II, отсутствие сошниковых зубов, отсутствие локтевых и предплюсневых бугорков или складок, отсутствие белого пигмента в висцеральной или печеночной брюшине, а также различная окраска и пятна.
Спаривание начинается с призыва самца древесной лягушки, который сидит либо на нижней стороне, либо на верхней части листа над краем озера или ручья. Как только самка ответила на призыв самца, спаривание начинается на листе в физической позе amplexus, в которой самец обхватывает самку руками и прикрепляется к ее спине. После завершения физического процесса спаривания самка производит свою икру на листе, прежде чем уйти, оставляя самца защищать только что отложенную икру от хищников. [7]
Centrolenidae — это вид, который имеет долгосрочную родительскую заботу, самцы охраняют кладку в течение нескольких дней после откладывания яиц. Экологические аспекты также влияют на количество времени, которое самец стеклянной лягушки заботится о потомстве, например, осадки или ветер. Уход самки после откладывания яиц чаще всего основан на состоянии ее тела, то, способна ли она позаботиться о себе сама, покажет, как долго после откладывания яиц она будет оставаться у кладки. Самцы время от времени зовут и спариваются с другими самками на том же листе, создавая множество различных стадий развития кладок яиц для охраны.
После того, как головастики, водная личиночная стадия лягушки, вылупились, они падают из своего первоначального положения на листе в воду под ним. Живя в воде, головастики питаются опавшими листьями и прибрежным детритом, пока не претерпят метаморфоз и не станут лягушками. [7]
Основным хищником стеклянной лягушки на стадии головастика являются «лягушачьи мухи», которые откладывают яйца в икру лягушки; после вылупления личинки питаются эмбрионами стеклянных лягушек. [7]
Поведение стеклянной лягушки, позволяющее избежать нападения хищников, различается от вида к виду, а также в зависимости от обстоятельств. Было замечено, что Hyalinobatrachium iaspidiense принимает уплощенную позу тела, чтобы избежать нападения хищников, после того, как лягушку потревожили, она принимала сидячее положение. Другой самец H. iaspidiense защищал кладку яиц, вытянув все конечности и приподняв тело над листом.
Все стеклянные лягушки находятся под защитой Конвенции о международной торговле видами, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС), что означает, что международная торговля (включая части и производные) регулируется системой разрешений СИТЕС. [12]
Centrolenidae — разнообразное семейство, распространенное от юга Мексики до Панамы и через Анды от Венесуэлы и острова Тобаго до Боливии , с некоторыми видами в бассейнах рек Амазонки и Ориноко , в регионе Гвианского щита , на юго-востоке Бразилии и на севере Аргентины .
Наибольшие угрозы для них — это вырубка лесов, инвазивные виды, загрязнение, потеря среды обитания и незаконная торговля домашними животными. Эти многочисленные угрозы привели к сокращению популяции этого вида.
Стеклянные лягушки в основном древесные . Они живут вдоль рек и ручьев в период размножения и особенно разнообразны в горных облачных лесах Центральной и Южной Америки, хотя некоторые виды встречаются также в дождевых лесах Амазонки и Чокоана , а также в полулистопадных лесах.
Стеклянные лягушки Hyalinobatrachium valerioi являются плотоядными животными, в их рацион в основном входят мелкие насекомые, такие как сверчки, моль, мухи, пауки и другие мелкие лягушки. [13]
Яйца обычно откладываются на листьях деревьев или кустарников, нависающих над текущей водой горных ручьев, ручьев и небольших рек. Один вид оставляет свои яйца на камнях недалеко от водопадов. Способ откладывания яиц на листьях различается у разных видов. Самцы обычно кричат с листьев, близких к их кладкам. Эти яйца менее уязвимы для хищников, чем те, которые отложены в воде, но подвержены воздействию паразитических личинок некоторых видов мух. [14] Некоторые стеклянные лягушки проявляют родительскую заботу: у многих видов самки стеклянных лягушек вынашивают свои яйца ночью, яйца оплодотворяются, что улучшает выживаемость яиц, в то время как почти у трети видов самцы стеклянных лягушек остаются на страже в течение гораздо более длительного времени. После того, как они вылупляются, головастики падают в воду внизу. [15] Головастики удлиненные, с мощными хвостами и низкими плавниками, приспособленными для быстро текущей воды. [14] Вне сезона размножения некоторые виды живут в пологе леса .
Большинство земноводных используют кожное дыхание или процесс дыхания через кожу. Из-за важности кожи земноводные очень чувствительны к тому, что проходит через их проницаемую кожу, роговой слой является основным кожным барьером, который намного тоньше, чем у других классов, таких как млекопитающие или птицы. Химикаты и большое количество элементов в воде или осадках могут нарушить здоровье и, возможно, жизнь лягушек.
