Chordopoxvirinae — подсемейство вирусовсемейства Poxviridae . Естественными хозяевами служат позвоночные и членистоногие . В настоящее время в это подсемейство отнесено52 вида , разделенных на 18 родов . К заболеваниям, связанным с этим подсемейством, относится оспа . [1] [2]
Четыре рода этого подсемейства содержат виды, поражающие человека: Molluscipoxvirus , Orthopoxvirus , Parapoxvirus и Yatapoxvirus .
Вирионы обычно окружены внутриклеточной зрелой вирионной формой вируса, которая содержит другую оболочку и также является инфекционной. Они различаются по своей форме в зависимости от вида, но обычно имеют форму кирпича или овальную форму, похожую на округлый кирпич, потому что они обернуты эндоплазматической сетью . Вирион исключительно велик, около 200 нм в диаметре и 300 нм в длину, и несет свой геном в одном двухцепочечном сегменте ДНК. [3] Геномы линейные, длиной около 130–375 КБ. [1]
Репликация вируса цитоплазматическая. Проникновение в клетку-хозяина достигается путем прикрепления вирусных белков к гликозаминогликанам хозяина (ГАГ), которые опосредуют эндоцитоз вируса в клетку-хозяина. Слияние с плазматической мембраной высвобождает ядро в цитоплазму хозяина. На ранней стадии ранние гены транскрибируются в цитоплазме вирусной РНК-полимеразой. Ранняя экспрессия начинается через 30 минут после заражения. Ядро полностью не покрыто, поскольку ранняя экспрессия заканчивается, и вирусный геном затем свободно находится в цитоплазме. В промежуточной фазе экспрессируются промежуточные гены, запускающие репликацию геномной ДНК примерно через 100 минут после заражения. На поздней фазе поздние гены экспрессируются в период от 140 минут до 48 часов после заражения, продуцируя все структурные белки. Сборка вирионов-потомков начинается в цитоплазматических вирусных фабриках, производя сферические незрелые частицы. Эта вирусная частица созревает во внутриклеточный зрелый вирион в форме кирпичика, который может высвобождаться при лизисе клеток или может приобретать вторую двойную мембрану из транс-Гольджи и отпочковываться в качестве внешних оболочек вирионных рецепторов хозяина, что опосредует эндоцитоз. Репликация следует модели смещения цепи ДНК. Транскрипция с использованием шаблона ДНК - это метод транскрипции. Вирус выходит из клетки-хозяина посредством микротрубчатого транспорта наружу, существует в окклюзионных тельцах после гибели клетки и остается заразным до тех пор, пока не найдет другого хозяина. Естественным хозяином служат люди, позвоночные и членистоногие. Путями передачи являются фомиты, контактные и воздушно-капельные частицы. [1]
Классификация этого подсемейства основана на морфологии, типе нуклеиновой кислоты, способе репликации, организме-хозяине и типе вызванного заболевания.
Известны девять родов этого подсемейства; кроме того, ряд видов еще не отнесены к роду.
Виды рода Avipoxvirus заражают птиц ; представители родов Caiman poxvirus и Crocodylipoxvirus заражают крокодилов.
Остальные роды этого подсемейства поражают млекопитающих .
Признаны следующие роды: [2]
Последний общий предок современных поксвирусов, поражающих позвоночных, существовал 0,5 миллиона лет назад . Род Avipoxvirus отделился от предка 249 ± 69 тысяч лет назад. Предок рода Orthopoxvirus отделился от других клад 0,3 миллиона лет назад . Вторая оценка времени этого расхождения предполагает, что это событие произошло 166 ± 43 000 лет назад. [4] Разделение Orthopox на современные виды произошло около 14 000 лет назад. Род Leporipoxvirus разошелся около 137 ± 35 000 лет назад. За ним последовал предок рода Yatapoxvirus . Последний общий предок каприпоксвируса и суипоксвируса разошелся 111 ± 29 000 лет назад. [ нужна цитата ]
Байесовское исследование геномов ортопоксов предполагает, что неклассифицированный поксвирус Йока отделился от линии, давшей начало ортопоксвирусам примерно 90 000 лет назад. [5] Вирусы ортопокса отделились от других вирусов оспы около 10 000 лет назад. Вирусы верблюжьей оспы, татерапоксы и натуральной оспы возникли 3500 лет назад, а вирус оспы лошадей — 3000 лет назад. Эти вирусы могли возникнуть на Африканском Роге. [ нужна цитата ]
Другое байесовское исследование предполагает, что оспа возникла около 3500 лет назад. [6]
