Devincenzia — вымерший род гигантских нелетающих хищных птиц семейства Phorusrhacidae или «птиц ужаса», которые жили в раннем миоцене ( десеадском ) формации Фрай-Бентос в Уругвае , позднем миоцене ( уайкерском ) формации Итусаинго , раннем плиоцене ( монтеэрмосском ) в Аргентине и, возможно, раннем плейстоцене формации Райгон в Уругвае . Типовой вид D. pozzi ранее был известен как Onactornis pozzi . [1] Самый большой возможный экземпляр весил до 350 килограммов (770 фунтов), что делает его одним из крупнейших известных форорацидов и плотоядных птиц.
Родовое название Devincenzia произошло от имени директора уругвайского музея и зоолога Гарибальди Девинченци (1882-1943), а видовое название D. gallinali произошло от имени Алехандро Галлиналя, другого уругвайского ученого. [2] [3] Видовое название D. pozzi произошло от имени ведущего таксидермиста музея Антонио Поцци.
В 1931 году очень большой дистальный правый тарсометатарсус, связанный с когтевой фалангой второго пальца, был описан уругвайским палеонтологом Лукасом Краглиевичем как новый вид Phororhacos (неправильное написание Phorusrhacos ), P. pozzi и помещен в Аргентинский музей естественных наук имени Бернардино Ривадавии в Буэнос-Айресе, Аргентина, под номерами образцов MACN-6554 и 6681. [3] [4] Окаменелости были обнаружены в слоях пород нижнего плиоцена в Эль-Брете в Кордове, Аргентина , а именно в месопотамских отложениях. [4] Позже в той же статье Краглиевич назвал подвид Phororhacos ( Phorusrhacos ) longissimus mendocinus на основе частичной проксимальной части правой бедренной кости из позднемиоценовой формации Уайкериас в Мендосе, Аргентина . [5] С тех пор подвид был синонимизирован с Devincenzia pozzi . [3] [4] Краглиевич также отнес фрагмент синфиза к Phororhacos ( Phorusrhacos ) platygnathus, но ископаемое с тех пор было отнесено к Devincenzia pozzi. [3] [5] [4] В следующем году Краглиевич назвал новый род и вид Phorusrhacid из Аргентины на основе частичной правой тарсометатарсуса молодой особи (MNHN-M-189), назвав его Devincenzia gallinali. Происхождение окаменелости неизвестно, и Краглиевич изначально предполагал, что она была из Уругвая, но окраска совпадает с окраской патагонских окаменелостей миоценового периода. [5] [3] Хотя иногда их считают разными, [5] Херкулано Альваренга и Элизабет Хёфлинг в 2013 году в своей переоценке Phorusrhacidae сравнили эти два вида и переместили P. pozzi в Devincenzia в той же статье. [3]
В августе 1936 года в лагуне в Кампо-де-Робилотте на озере Эпекуэн, примерно в 600 км к юго-западу от города Буэнос-Айрес , Антонио Кастро собрал частичный череп и две педальные фаланги большого форусрацида, а также окаменелости других ископаемых таксонов кайнозоя, таких как ксенартраны и макраухенииды . [6] Окаменелости были отправлены в Музей Ла-Платы, где их описал Анджело Кабрера в 1939 году, назвав образцы форусрацида (MLP 37-III-7-8) Onactornis depressus. Части черепа онакторниса отсутствуют, поэтому они были реконструированы из гипса для демонстрации в MLP, но это привело к тому, что некоторые из сохранившихся частей были спутаны с гипсовыми. [7] P. pozzi и P. longissimus mendocinus были перемещены в Onactornis Пирсом Бродкорбом , который также считал, что Devincenzia gallinali является синонимом Brontornis . [5] В формации Итузаинго также обнаружены окаменелости Devincenzia , включая педальную фалангу, фрагмент тибиотарсуса, фрагмент тарсометатарсуса, шейный позвонок и спинной позвонок, которые были отнесены к D. gallinali на основании размера и морфологии. [3] [8] Две другие ископаемые останки включают правый тарсометатарсус длиной около 40 см, без внутреннего сустава, вероятно, из бассейна реки Арройо Роман в департаменте Рио-Негро , и нижний суставной конец другого тарсометатарсуса. [8] Эти образцы происходят из верхнего плиоцена и нижнего плейстоцена , расширяя потенциальный диапазон таксона. [8] [3]
Devincenzia была одним из крупнейших представителей Phorusrhacidae . Длина черепа у нее составляла 65 сантиметров (2,13 фута), и она превосходила типовой род Phorusrhacos , общая высота которого составляет около 2,4 метра (7,9 фута), что делает ее потенциально крупнейшим форусрацидом. [3] Вероятно, она напоминала своих родственников Phorusrhacos и Kelenken , подобно им, она была оснащена узким телом, заметно удлиненными ходильными ногами и втянутыми крыльями. [3]
Череп сохранился с задней частью и областями верхней челюсти. Реконструированный, он, вероятно, был около 64,5 см в длину, что примерно соответствовало известному черепу Phorusrhacos, но был немного меньше, чем у Kelenken . При взгляде сверху он имел клиновидную форму, достигая ширины 32,3 см у затылочной кости и высоты 12,7 см. Высота черепа в затылке соответствовала примерно 39% ширины, что меньше, чем у Phorusrhacos с 47% или Psilopterus с 48%. В этом отношении череп Devincenzia больше напоминал череп Kelenken . [9] Он сужался к передней части, при этом ширина у лобной кости составляла 24,4 см, а в височной ямке он значительно втягивался и составлял 19,1 см. Лобная кость была очень широкой, и два отростка, которые там находились, processus postorbitalis и processus supraorbitalis , были разделены глубокой выемкой. Квадратная кость казалась сравнительно большой, отличаясь от таковой у Psilopterus в дополнение к иному строению трех расширений, среди прочего, сравнительно меньшей частью основной кости, которая была соединена со скуловой костью. Аналогичным образом, os quadratojugale имела более прочную структуру и была сравнительно выше. Поскольку верхняя челюсть неполная, и доступна только средняя часть, размеры клюва можно только предполагать. Используя размеры других форусрацид, он мог быть 36 см в длину и 17 см в высоту. Симфиз нижней челюсти, который также был передан во фрагментах, имел гораздо более узкую и низкую форму, чем у Brontornis . Он сохранился только до длины 11 см, но он мог достигать длины около 16 см. На заднем конце он был 6,2 см в ширину и 4,7 см в толщину, а к передней части он становился значительно ниже, измеряя около 2,8 см в половине длины. Нижняя сторона имела небольшую кривизну, более выраженную, чем у Physornis , который имел почти плоскую поверхность. Внешне видимые отверстия были широкими и глубокими. [6] [4]
Из немногих сохранившихся элементов скелета тела сохранился полный тибиотарсус из раннего плейстоцена Уругвая ( формация Райгон ) , возможно, относящийся к Devincenzia , [3] и он был 72 см в длину и 10,4 см в ширину в нижнем конце сустава, напоминая таковой у Phorusrhacos своим длинным и тонким строением, хотя он был крупнее. [10] На нижнем конце сустава у него был костный мост (pons supratendineus), который был заметен для phorusrhacids. Кроме того, нижний внутренний суставной валик выступал дальше вперед, чем у Galliformes . [10] Этот экземпляр, по оценкам, весил до 350 килограммов (770 фунтов). [11] Почти полный экземпляр, у которого отсутствовал только внутренний сочлененный валик, достигал длины 40 см и ширины в верхней части 11 см. В середине стержня боковые края заходили значительно дальше, чем у Phorusrhacos , что показало относительно ровный ход диафиза там. При ширине 4,3 см средний суставной валик внизу был значительно объемнее двух других и указывает на то, что средний палец ноги Devincenzia также был более массивным. [4] [3] Первый палец третьего (среднего) луча имел длину 12,5 см. Он был длинным и узким, шириной 5,3 см и высотой 5,7 см. Сохранившаяся конечная фаланга второго пальца имела длину около 9 см, имела овальное поперечное сечение, была сильно изогнута в боковом виде и была сильно сжата с боков. Ширина на суставном конце, обращенном к телу, составляла 2,4 см, а высота — 3,9 см. [10] [3]
Считается, что форусрациды были наземными хищниками или падальщиками , и часто считались высшими хищниками , которые доминировали в кайнозойской Южной Америке в отсутствие млекопитающих хищников, хотя они сосуществовали с некоторыми крупными плотоядными млекопитающими борхиенидами . Более ранние гипотезы об экологии питания форусрацид в основном основывались на том, что они обладали большими черепами с крючковатыми клювами, а не на подробных гипотезах и биомеханических исследованиях, и такие исследования их беговых и хищнических адаптаций были проверены только с начала 21-го века. [12] [13]
Альваренга и Элизабет Хёфлинг сделали несколько общих замечаний о привычках форорацид в статье 2003 года. [3] Они были нелетающими, о чем свидетельствует пропорциональный размер их крыльев и массы тела, а размер крыльев был более уменьшен у более крупных членов группы. Они указали, что сужение таза, верхней челюсти и грудной клетки могло быть адаптацией для охоты в регионах с высокой растительностью, что обеспечивало большую ловкость при перемещении между вертикальными препятствиями. Узкая верхняя челюсть также помогала ловить мелких животных, спрятавшихся среди стволов деревьев или камней. Большие расширения над глазами, образованные слезными костями (похожие на те, что видны у современных ястребов ), защищали глаза от солнца и обеспечивали острое зрение, что указывает на то, что они охотились с помощью зрения на открытых, освещенных солнцем участках, а не в затененных лесах. [3]
Исследование 2010 года, проведенное Дегранжем и коллегами Andalgalornis , основанное на анализе конечных элементов с использованием КТ , оценило силу укуса и распределение напряжений в черепе и показало, что он утратил значительную степень внутричерепной неподвижности (подвижности костей черепа относительно друг друга), как и другие крупные форусрациды. Эти исследователи интерпретировали эту потерю как адаптацию к повышенной жесткости черепа, и по сравнению с современными красноногой сериеймой и белохвостом , череп форусрацида показал относительно высокое напряжение при боковых нагрузках, но низкое напряжение, когда сила была приложена вверх и вниз, и в симуляциях «оттягивания». Из-за относительной слабости черепа по бокам и в середине эти исследователи посчитали маловероятным, что Andalgalornis занимался потенциально рискованным поведением, которое включало использование клюва для усмирения крупной, сопротивляющейся добычи. Вместо этого они предположили, что он либо питался более мелкой добычей, которую можно было убить и потребить более безопасно, например, проглотив ее целиком, либо, преследуя крупную добычу, он использовал серию хорошо нацеленных повторяющихся ударов клювом, следуя стратегии «атаки и отступления». Борющуюся добычу можно было также удерживать ногами, несмотря на отсутствие острых когтей. [14]
Последующее исследование 2012 года, проведенное Тамбусси и коллегами, проанализировало сгибательные способности шеи Andalgalornis , основанные на морфологии его шейных позвонков , и обнаружило, что шея разделена на три части. Они пришли к выводу, что мускулатура и скелет шеи Andalgalornis были адаптированы для переноски большой головы и для помощи ей в подъеме после максимального удара вниз, и исследователи предположили, что то же самое будет верно и для других крупных большеголовых форорацид. [15] Исследование морфологии черепа форорацид, проведенное Дегранжем в 2020 году, показало, что в группе было два основных морфотипа, полученных от сериэмоподобного предка: «тип черепа псилоптерина», который был плезиоморфным (больше похожим на предковый тип), и «тип черепа ужасной птицы», который включал Andalgalornis и других крупных членов, который был более специализированным, с более жесткими и жесткими черепами. Несмотря на различия, исследования показали, что оба типа обращались с добычей схожим образом, в то время как более жесткие черепа и, как следствие, большая сила укуса у типа «Ужасная птица» могли быть адаптацией к обращению с более крупной добычей. [12]
Из-за фрагментарной природы окаменелостей Devincenzia и внутренней таксономии рода, которая находится в постоянном движении, его классификация в пределах Phorusrhacidae часто меняется. Несмотря на это, Devincenzia часто оказывается членом Phorusrhacinae вместе с Phorusrhacos , Kelenken , Titanis , [8] [3] и, возможно, также Patagornithines. [16] Следующее филогенетическое дерево показывает внутренние связи Phorusrhacidae за исключением Brontornis , опубликованное Дегранжем и коллегами в 2015 году, которое восстанавливает Devincenzia как члена большой клады, которая включает Physornis , Phorusrhacos и Andalgalornis , среди прочих. [17]
После вымирания динозавров, не являющихся птицами , в раннем кайнозое млекопитающие претерпели эволюционную диверсификацию , а птицы по всему миру развили тенденцию к гигантизму ; к ним относятся Gastornithidae , Dromornithidae , Palaeognathae и Phorusrhacidae. [18] [19] Phorusrhacids — вымершая группа в пределах Cariamiformes , единственными живыми членами которой являются два вида серием в семействе Cariamidae. Хотя они являются наиболее видовой группой в пределах Cariamiformes, взаимосвязи между phorusrhacids неясны из-за неполноты их останков. [20]
Форусрациды присутствовали в Южной Америке с палеоцена (когда континент был изолированным островом) и сохранились до плейстоцена . Они также появились в Северной Америке, вероятно, из-за Великого американского биотического обмена , и хотя есть записи из Европы, они оспариваются. Неясно, где возникла группа; как кариамиды, так и форусрациды могли возникнуть в Южной Америке или прибыть из других мест, когда южные континенты были ближе друг к другу или когда уровень моря был ниже, и они также могли совершать обратные перемещения. [18] Поскольку форусрациды сохранились до плейстоцена, они, по-видимому, были более успешными, чем, например, южноамериканские метатериевые хищники тилакосмилиды (которые исчезли в плиоцене ), и возможно, что они конкурировали экологически с плацентарными хищниками, которые вторглись из Северной Америки в плейстоцене. [10]
Окаменелости Devincenzia обычно плохо известны из-за их местонахождения, но в основном они известны из верхнего миоцена , плиоцена и нижнего плейстоцена Аргентины , хотя первоначально предполагалось, что голотип был из Уругвая. [3] Некоторые окаменелости были обнаружены в формации Итусаинго в Месопотамии, Аргентина , где сохранились обширные приливные отмели, похожие на те, что находятся в современной Амазонии , и теплый климат. [21] Крупные травоядные млекопитающие-нотоунгуляты в формации Итузаинго были широко распространены, включая токсодонтид Xotodon и Adinotherium , более мелкие нотоунгуляты, такие как Protypotherium , [22] более мелкие литоптерны , такие как Brachytherium , Cullinia , Diadiaphorus , Neobrachytherium , Oxyodontherium, Paranauchenia , Promacrauchenia , Proterotherium и Scalabrinitherium . [23] Хищники включали других форорацидов Andalgalornis [3] и спарассодонтов , [24] с гигантскими крокодилами, такими как Gryposuchus и Mourasuchus в пресной воде. [25] Бамбук , кокосовые пальмы и другие пальмы были широко распространены. [26] Формация Уайкериас также сохраняет окаменелости, но имеет гораздо меньше сохранившихся таксонов и была менее исследована. Ее палеосреда была выдвинута как серьезная речная среда вблизи больших гор и небольших озер. Слои датируются верхним миоценом . [27] Ископаемые остатки литоптернов и наземных ленивцев являются наиболее распространенными. Необычный плотоядный броненосец Macroeuphractus также известен из формации . [27] [28] В местности Кампо-де-Робилотте на озере Эпекуэн недалеко от Буэнос-Айреса , Аргентина , в формации Серро-Асуль , несколько ископаемых млекопитающих были обнаружены вместе с голотипом Onactornis depressus , синонимом Devincenzia , в 1936 году, и многие из них были описаны Анджело Кабрерой как новые ископаемые виды и даже некоторые роды, хотя немногие остаются действительными. Ископаемые остатки нескольких видов литоптернов были обнаружены такие, как макраухениид Huayqueriania , протеротерий Eoauchenia и несколько мезотериидов, таких как Pseudotypotherium и Typotheriopsis . [6] Кабрера обнаружил и описал множество окаменелостей ксенартранов , включая типовой образец глиптодонта Coscinocercus и типовой образец наземных ленивцев Proscelidodon и Mcdonaldocnus . [6 ]
