stringtranslate.com

Дибамовые

Dibamidae или слепые сцинки — семейство ящериц, характеризующееся удлиненным цилиндрическим телом и очевидным отсутствием конечностей. [1] Самки дибамид полностью лишены конечностей, а самцы сохраняют небольшие лоскутные задние конечности, которые они используют для захвата партнерши во время спаривания. [1] [2] У них жестко сращенный череп, отсутствуют крыловидные зубы и наружные уши. Их глаза сильно редуцированы и покрыты чешуей. [2]

Это небольшие насекомоядные ящерицы с длинными, тонкими телами, приспособленными для рытья нор в почве. [3] Обычно они откладывают одно яйцо с твердой, кальцинированной скорлупой, а не с кожистой скорлупой, типичной для многих других групп рептилий. [2] [4]

Семейство Dibamidae состоит из двух родов: Dibamus с 23 видами, произрастающими в Юго-Восточной Азии , Индонезии , на Филиппинах и в западной части Новой Гвинеи , и монотипный Anelytropsis, произрастающий в Мексике. [5] Недавние филогенетические анализы помещают дибамид в качестве сестринской клады ко всем остальным ящерицам и змеям [6] [7] [8] или классифицируют их как имеющих общего предка с инфраотрядом Gekkota , при этом Dibamidae и Gekkota образуют сестринскую кладу ко всем остальным чешуйчатым . [9] Hoeckosaurus из олигоцена Монголии представляет собой единственную ископаемую летопись этой группы. [10]

Характеристики

Общий вид

Дибамиды — роющие ящерицы, характеризующиеся удлиненным телом с тупой головой и хвостом, а также очевидным отсутствием конечностей. [1] [3] Относительно небольшие, слепые сцинки могут достигать максимальной длины 250 мм (9,8 дюйма) от головы до хвоста [3] , а длина носового отверстия (SVL) варьируется между обоими родами Anelytropsis и Dibamus . [2] У Anelytropsis хвост длиннее, чем у Dibamus , и составляет от 34 до 38% длины носового отверстия, которая может варьироваться от 77 до 180 мм (от 3 до 7 дюймов). [2] У Dibamus хвост соответствует от 9 до 25% SVL, которая варьируется от 52 до 203 мм (от 2 до 8 дюймов). [2]

Обычно дибамиды имеют темный цвет, от коричневого до темно-фиолетового, с небольшими или отсутствующими вариациями вдоль тела и часто лишены сложных узоров. [2] Обычно можно обнаружить градацию цвета от более темной спины к более светлой брюшной стороне. [2] Чешуя блестящая и гладкая, очень похожая и перекрывающая друг друга, с некоторыми вариациями в количестве и форме в области головы и ануса, где у самцов обычно есть дополнительные чешуйки, закрывающие анальные поры. [1] [2] Количество рядов чешуи различается у обоих родов; у Anelytropsis от 19 до 25 рядов, тогда как у Dibamus от 18 до 33. [2] В обеих группах остеодермы отсутствуют. [1] [2]

Общие характеристики мягких тканей включают язык, покрытый пластинками , за исключением кончика, сильно измененные уши без внешних отверстий, полости среднего уха или евстахиевых труб [2] и сильно редуцированные глаза, покрытые чешуей и лишенные внутренней структуры, особенно у Dibamus [11] .

Конечности

Dibamids — ящерицы с сильно редуцированными конечностями, но они не полностью безногие. У самцов и самок есть рудиментарные плохо развитые задние конечности, содержащие бедренную , большую и малую берцовую кость у самцов и дистальную хрящевую крышку. Эти элементы более развиты у Dibamus, чем у Anelytropsis . [12] У самок Dibamus отсутствуют большая и малая берцовая кость . [12]

Череп

Длина черепа составляет приблизительно 5–7 мм [13] с уменьшенной подвижностью и более жестким черепом для рытья нор. [13] [14] Сочетание роющих привычек и небольшого размера способствует развитию конфигурации черепа, которая часто встречается у других групп роющих животных и миниатюрных видов. [14] [15] [16] Среди этих характеристик — закрытие надвисочного и поствисочного окон , относительно большая мозговая коробка , трубчатые или свиткообразные небные кости и модифицированный механизм подвески челюсти с квадратной костью, сочленяющейся с боковой стенкой мозговой коробки . [13] [14] [16]

Другие характеристики черепа слепых сцинков включают отсутствие теменного отверстия [2] , хорошо развитое вторичное небо, образованное тремя различными костями, верхней челюстью , сошником и небными костями, которые расширены вентромедиально, образуя свиток, и отсутствие небных зубов. [13] Носовые и лобные кости парные и соприкасаются друг с другом в W-образном шве без перекрытия между двумя костями, а несколько костей утрачены ( слезная , заглазничная и скуловая ) или сильно редуцированы ( надвисочная и чешуйчатая ). [13] Основными черепными различиями, помимо размеров, между Anelytropsis и Dibamus является наличие эпиптеригоидной и постфронтальной костей у центральноамериканского рода. [2]

Нижняя челюсть Dibamidae имеет менее 10 зубов и состоит всего из трех костей: зубной, венечной и составной. [2] Остатки пластинчатой ​​кости присутствуют только у одного вида Dibamus , Dibamus novaeguineae . [12]

Классификация

Семейство Dibamidae включает два рода, Anelytropsis и Dibamus , и тесное родство родов было основано на двух морфологических характеристиках, которые являются уникальными для этих групп: вторичное небо и пластинки, покрывающие язык, а также дополнительные характеристики черепа, которые могут быть общими с другими группами ящериц. [2]

Анатомические характеристики, которые дибамиды разделяют с другими чешуйчатыми, способствовали формулированию различных таксономических гипотез. [2] Дибамиды, и в частности Dibamus, считались частью гекконов и именно семейства безногих гекконов ; [17] змей , учитывая организацию черепа и челюстных мышц; [18] или предполагалось, что они тесно связаны с группой роющих сцинков с удлиненными телами и редуцированными конечностями. [19] [16]

Филогения

Взаимоотношения между Dibamidae

Отношения внутри Dibamidae до недавнего времени оценивались только в филогенетическом анализе, который включал последовательности ДНК из семи ядерных генов и одного митохондриального гена для 8 видов, семи видов Dibamus и одного вида Anelytropsis . [20] Этот анализ показывает, что внутри Dibamidae есть две основные клады , одна из которых включает один вид из рода Anelytropsis , Analytropsis papillous , и виды Dibamus , которые распространены вдоль континентальной Юго-Восточной Азии ( Dibamus greeri , Dibamus montanus и Dibamus bourreti ). Другая клада включает виды, которые в настоящее время распространены в полуостровной Юго-Восточной Азии и на островах ( Dibamus tiomanensis , Dibamus novaeguineae , Dibamus seramensis и Dibamus celebensis ). [20] Эти клады разошлись 72 миллиона лет назад. [20] Anelytropsis отделился от всех материковых Dibamus примерно 69,2 миллиона лет назад. [20]

Dibamidae и их связь с Squamata

Связь Dibamidae с другими Squamata (ящерицами и змеями) имеет долгую историю филогенетических исследований, в которых морфологические характеристики используются для определения этих связей. [21] Эти анализы обнаружили близкие связи между Dibamidae и всеми другими ящерицами с удлиненным телом, редукцией конечностей и, как правило, роющим образом жизни, как у амфисбен , змей или роющих сцинков . [15] [22] [21] В филогениях, основанных на морфологии, дибамиды являются сестринскими таксонами амфисбен , а клада, которая включает амфисбен и Dibamidae, является сестринской для всех змей. [21] Близкие связи этих групп являются результатом конвергентной эволюции среди этих групп, поскольку некоторые морфологические черты развивались независимо в разных группах. [15]

Более поздние филогении, использующие последовательности ДНК ядерных и митохондриальных генов, включают большую таксономическую выборку чешуйчатых и помещают дибамид в качестве сестринской группы для всех других ящериц и змей, или с Gekkota в качестве сестринской группы для всех других чешуйчатых. [6] [23] [9] Филогенетические данные подтверждают, что дибамиды являются наиболее базальными чешуйчатыми, являясь сестринскими для всех других ящериц и змей, и указывают, что они разошлись в конце триаса, около 210 миллионов лет назад. [8]

Биоразнообразие

В семействе выделяют два признанных рода: Anelytropsis и Dibamus . [1] Согласно базе данных рептилий [5] , Anelytropsis является монотипическим, а Dibamus включает 23 вида:

Анелитропзис [24]

Дибамус [25]

Более подробную информацию смотрите здесь.

Вымерший монотипный род Hoeckosaurus был недавно предложен на основе описания ископаемого материала из раннего олигоцена Долины Озер в Центральной Монголии. [10]

Биогеография

Дибамиды имеют разобщенное распространение : один род, Anelytropsis , обитает в Северной Мексике, а другой, Dibamus , обитает в Юго-Восточной Азии. [1] Биогеографические исследования показывают, что разделение между Anelytropsis и Dibamus , в частности кладой с видами, которые распространены в континентальной Юго-Восточной Азии, произошло приблизительно 69 миллионов лет назад в конце мелового периода , а миграция из Азии в Северную Америку произошла в позднем палеоцене или эоцене через Берингию . [20]

Биология

Слепые сцинки насекомоядны и питаются членистоногими и дождевыми червями. [3] Слепые сцинки характеризуются своими роющими или роющими привычками. [1] Они могут рыть собственные норы , использовать старые норы или другие отверстия в земле, [1] или жить под опавшими листьями или бревнами. [2]

Виды рода Dibamus часто встречаются в первичных и вторичных лесах в широком диапазоне высотных изменений (от уровня моря до приблизительно 1300 метров над уровнем моря). [2] Anelytropsis встречается в более сухих условиях и адаптирован к засушливым условиям различных сред в северной Мексике . [2]

О размножении этой группы ящериц известно немного, но осмотр самок из герпетологических коллекций показывает, что дибамиды откладывают одно яйцо [2] с затвердевшей скорлупой, [1] и яйца откладываются часто, по крайней мере, у дибамуса . [1]

Сохранение

Ни один из видов Dibamidae не указан как находящийся под угрозой исчезновения вид в Конвенции о международной торговле видами дикой фауны и флоры, находящимися под угрозой исчезновения (СИТЕС) . [26]

Международный союз охраны природы ( МСОП ) включил некоторые виды рода Dibamus и единственный вид Anelytropsis в Красный список видов, находящихся под угрозой исчезновения, большинство из них относятся к категории «вызывающих наименьшее беспокойство», а два вида, Dibamus kondaoensis и Dibamus tiomanensis, занесены в список видов, находящихся под угрозой исчезновения, и «находящихся под угрозой исчезновения» соответственно . [27]

Ссылки

  1. ^ abcdefghijk Vitt, Laurie J.; Caldwell, Janalee P. (2014). Герпетология: вводный курс биологии амфибий и рептилий (4-е изд.). Амстердам. ISBN 9780123869197. OCLC  839312807.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  2. ^ abcdefghijklmnopqrstu Грир, Аллен Э. (1985). «Взаимоотношения ящериц родов Anelytropsis и Dibamus». Журнал герпетологии . 19 (1): 116–156. doi :10.2307/1564427. ISSN  0022-1511. JSTOR  1564427.
  3. ^ abcd Pough, F. Harvey (2015-11-18). Герпетология (Четвертое изд.). Сандерленд, Массачусетс, США. ISBN 9781605352336. OCLC  908397943.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  4. ^ Коггер, Гарольд Г.; Цвайфель, Ричард Джордж, ред. (1998). Энциклопедия рептилий и амфибий (2-е изд.). Сан-Диего, Калифорния. ISBN 0121785602. OCLC  39559811.{{cite book}}: CS1 maint: отсутствует местоположение издателя ( ссылка )
  5. ^ ab "База данных рептилий". reptile-database.reptarium.cz . Получено 2019-02-08 .
  6. ^ ab Tonini, João Filipe Riva; Beard, Karen H.; Ferreira, Rodrigo Barbosa; Jetz, Walter; Pyron, R. Alexander (2016-12-01). «Полностью отобранные филогении чешуйчатых раскрывают эволюционные закономерности в статусе угрозы». Biological Conservation . Продвижение сохранения рептилий: устранение пробелов в знаниях и смягчение ключевых факторов риска вымирания. 204 : 23–31. Bibcode :2016BCons.204...23T. doi :10.1016/j.biocon.2016.03.039. ISSN  0006-3207.
  7. ^ Портик, Дэниел М.; Винс, Джон Дж. (14 августа 2020 г.). Фэрклот, Брант (ред.). «Имеют ли методы выравнивания и обрезки значение для филогеномного (UCE) анализа?». Систематическая биология . 70 (3): 440–462. doi :10.1093/sysbio/syaa064. ISSN  1063-5157. PMID  32797207.
  8. ^ ab Vidal, Nicolas; Hedges, S. Blair (2009-02-01). «Молекулярное эволюционное древо ящериц, змей и амфисбен». Comptes Rendus Biologies . La théorie de Darwin revisitée par la biologie d'aujourd'hui / Пересмотр теории Дарвина современной биологией. 332 (2): 129–139. doi :10.1016/j.crvi.2008.07.010. ISSN  1631-0691. PMID  19281946. S2CID  23137302.
  9. ^ ab Reeder, Tod W.; Townsend, Ted M.; Mulcahy, Daniel G.; Noonan, Brice P.; Wood, Perry L.; Sites, Jack W.; Wiens, John J. (2015-03-24). Wilf, Peter (ред.). «Комплексные анализы разрешают конфликты по поводу филогении чешуйчатых рептилий и выявляют неожиданные размещения ископаемых таксонов». PLOS ONE . 10 (3): e0118199. Bibcode : 2015PLoSO..1018199R. doi : 10.1371/journal.pone.0118199 . ISSN  1932-6203. PMC 4372529. PMID 25803280  . 
  10. ^ ab Чернянский, Андрей (2019-10-25). «Первая потенциальная ископаемая запись дибамидной рептилии (Squamata: Dibamidae): новый таксон из раннего олигоцена Центральной Монголии». Зоологический журнал Линнеевского общества . 187 (3): 782–799. doi :10.1093/zoolinnean/zlz047. ISSN  0024-4082.
  11. ^ Ганс, Карл; Парсонс, Томас (1970). Морфология Б. Academic Press. OCLC  610352006.
  12. ^ abc Гаск, JP (1968). «Вклад в остеологию и миологию Dibamus novaeguineae Grey (Sauria, Reptilia)». Annales des Sciences Naturelles, Zoologie . 10 : 127–150.
  13. ^ abcde Ганс, Карл (2008). Биология рептилий. Том 20. Морфология H. Череп лепидозавров. Гонт, Эббот С. и Адлер, Крейг. Итака, Нью-Йорк: Общество по изучению амфибий и рептилий. стр. 758. ISBN 978-0-916984-76-2.
  14. ^ abc Rieppel, Olivier (1984). «Миниатюризация черепа ящерицы: ее функциональные и эволюционные последствия». В Ferguson, MWJ (ред.). The Structure, Development and Evolution of Reptiles . Симпозиум № 52, Лондонское зоологическое общество. Academic Press. стр. 503–520. ISBN 978-0-12-613352-3. OCLC  729488307.
  15. ^ abc Lee MY (1998). «Конвергентная эволюция и корреляция признаков у роющих рептилий: к разрешению отношений чешуйчатых». Biological Journal of the Linnean Society . 65 (4): 369–453. Bibcode :1998BJLS...65..369L. doi :10.1006/bijl.1998.0256. ISSN  0024-4066.
  16. ^ abc Риппель, Оливье (1984). «Краниальная морфология рода роющих ящериц Dibamus с учетом ее филогенетических связей*». Журнал зоологии . 204 (3): 289–327. doi :10.1111/j.1469-7998.1984.tb02376.x. ISSN  0952-8369.
  17. ^ Андервуд, Гарт (1957). «О ящерицах семейства pygopodidae. Вклад в морфологию и филогению чешуйчатых». Журнал морфологии . 100 (2): 207–268. doi :10.1002/jmor.1051000203. ISSN  0362-2525. S2CID  83508772.
  18. ^ Хаас, Георг. 1973. Мышцы челюстей и связанные с ними структуры у клювоголовых и чешуйчатых. В: Ганс, К. и Парсонс, Т. С. Биология рептилий, т. 4, (.1. М.): 285-490, рис. 1-169.
  19. ^ Кэмп, Чарльз Льюис (1923). «Классификация ящериц. Бюллетень AMNH; т. 48, статья 11». hdl :2246/898. {{cite journal}}: Цитировать журнал требует |journal=( помощь )
  20. ^ abcdef Таунсенд, TM; Ливитт, DH; Ридер, TW (2011-01-26). «Межконтинентальное распространение микроэндемичной роющей рептилии (Dibamidae)». Труды Королевского общества B: Биологические науки . 278 (1718): 2568–2574. doi :10.1098/rspb.2010.2598. ISSN  0962-8452. PMC 3136834. PMID 21270029  . 
  21. ^ abc Готье, Жак А.; Кирни, Морин; Майсано, Джессика Андерсон; Риппель, Оливье; Бельке, Адам ДБ (2012). «Сборка чешуйчатого древа жизни: перспективы фенотипа и ископаемых». Бюллетень Музея естественной истории Пибоди . 53 (1): 3–309. doi :10.3374/014.053.0101. ISSN  0079-032X. S2CID  86355757.
  22. ^ Халлерманн, Якоб (1998). «Решетчатая область Dibamus taylori (Squamata: Dibamidae) с филогенетической гипотезой о взаимоотношениях дибамидов внутри Squamata». Зоологический журнал Линнеевского общества . 122 (3): 385–426. дои : 10.1006/zjls.1996.0109 . ISSN  0024-4082.
  23. ^ Pyron, R; Burbrink, Frank T; Wiens, John J (2013). «Филогенез и пересмотренная классификация Squamata, включая 4161 вид ящериц и змей» (PDF) . BMC Evolutionary Biology . 13 (1): 93. Bibcode :2013BMCEE..13...93P. doi : 10.1186/1471-2148-13-93 . ISSN  1471-2148. PMC 3682911 . PMID  23627680. 
  24. ^ "Anelytropsis papillosus". База данных рептилий . Получено 2019-02-08 .
  25. ^ "Результаты поиска | База данных рептилий". reptile-database.reptarium.cz . Получено 2019-02-08 .
  26. ^ "Виды CITES | CITES". www.cites.org . Получено 2019-02-09 .
  27. ^ "Красный список МСОП исчезающих видов". Красный список МСОП исчезающих видов . Получено 10.02.2019 .

Внешние ссылки